Белок потенциалзависимого калиевого канала
Субъединица альфа-1 кальций-активируемого калиевого канала , также известная как кальций-активируемый калиевый канал большой проводимости, подсемейство M, альфа-член 1 (K Ca 1.1) или субъединица альфа-канала BK [5] представляет собой потенциалзависимый калиевый канал, кодируемый геном KCNMA1 и характеризующийся большой проводимостью ионов калия (K+) через клеточные мембраны . [6]
Функция
BK-каналы активируются (открываются) при изменении электрического потенциала мембраны и/или при увеличении концентрации внутриклеточного иона кальция (Ca 2+ ). [7] [8] Открытие BK-каналов позволяет K + пассивно течь через канал по электрохимическому градиенту . В типичных физиологических условиях это приводит к оттоку K + из клетки, что приводит к гиперполяризации клеточной мембраны (уменьшению электрического потенциала на клеточной мембране) и снижению возбудимости клетки (уменьшению вероятности того, что клетка будет передавать потенциал действия ).
BK-каналы необходимы для регуляции нескольких ключевых физиологических процессов, включая тонус гладких мышц и возбудимость нейронов. [6] Они контролируют сокращение гладких мышц и участвуют в электрической настройке волосковых клеток в улитке . BK-каналы также способствуют поведенческим эффектам этанола у червя C. elegans при высоких концентрациях (> 100 мМ или приблизительно 0,50% BAC). [9] Еще предстоит определить, способствуют ли BK-каналы интоксикации у людей.
Структура
Каналы BK имеют тетрамерную структуру. Каждый мономер альфа-субъединицы, образующей канал, является продуктом гена KCNMA1. Модулирующие бета-субъединицы (кодируемые KCNMB1 , KCNMB2 , KCNMB3 или KCNMB4 ) могут ассоциироваться с тетрамерным каналом. Были идентифицированы альтернативно сплайсированные варианты транскриптов, кодирующие различные изоформы. [6]
Каждая альфа-субъединица BK-канала состоит из (от N-конца к C-концу):
- Уникальный трансмембранный домен (S0) [10] , который предшествует 6 трансмембранным доменам (S1-S6), сохраняющимся во всех потенциал-зависимых каналах K + .
- Домен, чувствительный к напряжению (S1-S4).
- AK + канальный поровый домен (S5, селективный фильтр и S6).
- Цитоплазматический C-концевой домен (CTD), состоящий из пары доменов RCK, которые собираются в октамерное воротное кольцо на внутриклеточной стороне тетрамерного канала. [8] [11] [12] [13] [14] [15] [16] CTD содержит четыре основных участка связывания для Ca 2+ , называемых «кальциевыми чашами», закодированных во втором домене RCK каждого мономера. [8] [11] [15] [16]
Доступные рентгеновские структуры включают в себя:
- 3U6N – Открытая структура затворного кольца канала BK [16]
- 3MT5 – Кристаллическая структура человеческого BK-воротного аппарата [8]
- 3NAF – Структура внутриклеточного воротного кольца из человеческого высокопроводящего Ca2 + -управляемого K + -канала (BK-канал) [11]
Фармакология
Каналы BK являются фармакологическими мишенями для лечения инсульта. Различные фармацевтические компании разработали синтетические молекулы, активирующие эти каналы [17] для предотвращения чрезмерного нейротоксического входа кальция в нейроны. [18] Но молекула BMS-204352 (MaxiPost), разработанная Bristol-Myers Squibb, не смогла улучшить клинический исход у пациентов с инсультом по сравнению с плацебо . [19] Также было обнаружено, что каналы BK активируются экзогенными загрязнителями и эндогенными газотрансмиттерами оксидом углерода [20] [21] и сероводородом. [22]
Каналы BK блокируются тетраэтиламмонием (TEA), паксиллином [23] и ибериотоксином . [24]
Сопутствующие условия
Исследователи выявили редкое заболевание у людей, вызванное мутациями в гене. Каналопатия, связанная с KCNMA1, может вызывать неврологические состояния, такие как судороги и двигательные расстройства. [25] Эпизод телешоу Diagnosis , основанный на колонке в New York Times, был о молодой девушке с расстройством KCNMA1, которое вызывало кратковременные эпизоды мышечной слабости. [26]
Смотрите также
Ссылки
- ^ abc GRCh38: Ensembl выпуск 89: ENSG00000156113 – Ensembl , май 2017 г.
- ^ abc GRCm38: Ensembl выпуск 89: ENSMUSG00000063142 – Ensembl , май 2017 г.
- ^ "Human PubMed Reference:". Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
- ^ "Mouse PubMed Reference:". Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
- ^ "HomoloGene - NCBI". www.ncbi.nlm.nih.gov .
- ^ abc "Ген Entrez: калиевый канал большой проводимости KCNMA1, активируемый кальцием, подсемейство M, альфа-член 1".
- ^ Миллер С. (2000). «Обзор семейства калиевых каналов». Геномная биология . 1 (4): REVIEWS0004. doi : 10.1186 /gb-2000-1-4-reviews0004 . PMC 138870. PMID 11178249.
- ^ abcd Юань П, Леонетти МД, Пико АР, Хсиунг И, МакКиннон Р (июль 2010 г.). «Структура аппарата активации Ca2+-канала BK человека при разрешении 3,0 А». Science . 329 (5988): 182–6. Bibcode :2010Sci...329..182Y. doi :10.1126/science.1190414. PMC 3022345 . PMID 20508092.
- ^ Davies AG, Pierce-Shimomura JT, Kim H, VanHoven MK, Thiele TR, Bonci A и др. (декабрь 2003 г.). «Центральная роль калиевого канала BK в поведенческих реакциях на этанол у C. elegans». Cell . 115 (6): 655–66. doi : 10.1016/S0092-8674(03)00979-6 . PMID 14675531. S2CID 8120562.
- ^ Wallner M, Meera P, Toro L (декабрь 1996 г.). «Определитель регуляции бета-субъединицы в высокопроводящих, активируемых напряжением и чувствительных к Ca(2+) каналах K+: дополнительная трансмембранная область на N-конце». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (25): 14922–7. Bibcode : 1996PNAS...9314922W. doi : 10.1073/pnas.93.25.14922 . PMC 26238. PMID 8962157 .
- ^ abc Wu Y, Yang Y, Ye S, Jiang Y (июль 2010 г.). "Структура кольца ворот из человеческого канала Ca(2+)-gated K(+) большой проводимости". Nature . 466 (7304): 393–7. Bibcode :2010Natur.466..393W. doi :10.1038/nature09252. PMC 2910425 . PMID 20574420.
- ^ Jiang Y, Pico A, Cadene M, Chait BT, MacKinnon R (март 2001 г.). «Структура домена RCK из канала K+ E. coli и демонстрация его присутствия в канале BK человека». Neuron . 29 (3): 593–601. doi : 10.1016/S0896-6273(01)00236-7 . PMID 11301020. S2CID 17880955.
- ^ Пико А. 2003. Модель домена RCK активации кальция в каналах BK. Кандидатская диссертация. Университет Рокфеллера, Нью-Йорк.
- ^ Юсифов Т., Савалли Н., Ганди CS, Оттолия М., Олсесе Р. (январь 2008 г.). «Домен RCK2 человеческого канала BKCa является сенсором кальция». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (1): 376–81. Bibcode : 2008PNAS..105..376Y. doi : 10.1073/pnas.0705261105 . PMC 2224220. PMID 18162557 .
- ^ ab Schreiber M, Salkoff L (сентябрь 1997 г.). "Новый домен, чувствительный к кальцию, в канале BK". Biophysical Journal . 73 (3): 1355–63. Bibcode :1997BpJ....73.1355S. doi :10.1016/S0006-3495(97)78168-2. PMC 1181035 . PMID 9284303.
- ^ abc Yuan P, Leonetti MD, Hsiung Y, MacKinnon R (декабрь 2011 г.). «Открытая структура кольца Ca2+-gating в высокопроводящем Ca2+-активируемом канале K+». Nature . 481 (7379): 94–7. Bibcode :2012Natur.481...94Y. doi :10.1038/nature10670. PMC 3319005 . PMID 22139424.
- ^ Грибкофф В.К., Винквист Р.Дж. (май 2005 г.). «Модуляторы потенциалзависимых катионных каналов для лечения инсульта». Экспертное мнение по исследуемым препаратам . 14 (5): 579–92. doi :10.1517/13543784.14.5.579. PMID 15926865. S2CID 10236998.
- ^ Грибкофф В.К., Старретт Дж.Э., Дворецки СИ. (апрель 2001 г.). «Макси-К-калиевые каналы: форма, функция и модуляция класса эндогенных регуляторов внутриклеточного кальция». The Neuroscientist . 7 (2): 166–77. doi :10.1177/107385840100700211. PMID 11496927. S2CID 8791803.
- ^ Jensen BS (2002). «BMS-204352: открыватель калиевых каналов, разработанный для лечения инсульта». CNS Drug Reviews . 8 (4): 353–60. doi :10.1111/j.1527-3458.2002.tb00233.x. PMC 6741660. PMID 12481191 .
- ^ Dubuis E, Potier M, Wang R, Vandier C (февраль 2005 г.). «Постоянное вдыхание оксида углерода ослабляет развитие гипоксической легочной гипертензии, предположительно, за счет активации каналов BKCa». Cardiovascular Research . 65 (3): 751–61. doi : 10.1016/j.cardiores.2004.11.007 . PMID 15664403.
- ^ Hou S, Xu R, Heinemann SH, Hoshi T (март 2008 г.). «Сенсор RCK1 с высоким сродством к Ca2+ придает каналам Slo1 BK чувствительность к оксиду углерода». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (10): 4039–43. Bibcode : 2008PNAS..105.4039H. doi : 10.1073/pnas.0800304105 . PMC 2268785. PMID 18316727 .
- ^ Sitdikova GF, Weiger TM, Hermann A (февраль 2010 г.). «Сероводород увеличивает активность кальций-активируемых калиевых (BK) каналов в клетках опухоли гипофиза крыс». Pflügers Archiv . 459 (3): 389–97. doi :10.1007/s00424-009-0737-0. PMID 19802723. S2CID 23073556.
- ^ "Паксиллин от Fermentek". Январь 2005 г.
- ^ Candia S, Garcia ML, Latorre R (август 1992). "Mode of action of iberiotoxin, a powerful blocker of the large Conductance Ca(2+)-activated K+ channel". Biophysical Journal . 63 (2): 583–90. Bibcode :1992BpJ....63..583C. doi :10.1016/S0006-3495(92)81630-2. PMC 1262182 . PMID 1384740.
- ^ Бейли CS, Молденхауэр HJ, Парк SM, Керос S, Мередит AL (октябрь 2019 г.). «KCNMA1-связанная каналопатия». Журнал общей физиологии . 151 (10): 1173–1189. doi :10.1085/jgp.201912457. PMC 6785733. PMID 31427379 .
- ^ Сандерс Л. (2018-09-11). «Обновление диагноза: новая информация о редком генетическом заболевании молодой девушки». The New York Times . Получено 2019-11-02 .
Дальнейшее чтение
- Magleby KL (февраль 2003 г.). «Механизм открытия каналов BK (Slo1): так близко, но так далеко». Журнал общей физиологии . 121 (2): 81–96. doi :10.1085/jgp.20028721. PMC 2217328. PMID 12566537 .
- Wei AD, Gutman GA, Aldrich R, Chandy KG, Grissmer S, Wulff H (декабрь 2005 г.). «Международный союз фармакологии. LII. Номенклатура и молекулярные взаимоотношения кальций-активируемых калиевых каналов». Pharmacological Reviews . 57 (4): 463–72. doi :10.1124/pr.57.4.9. PMID 16382103. S2CID 8290401.
- McCobb DP, Fowler NL, Featherstone T, Lingle CJ, Saito M, Krause JE, Salkoff L (сентябрь 1995 г.). "Ген калиевого канала, активируемого кальцием, экспрессируемый в гладких мышцах сосудов". The American Journal of Physiology . 269 (3 Pt 2): H767-77. doi :10.1152/ajpheart.1995.269.3.H767. PMID 7573516.
- Butler A, Tsunoda S, McCobb DP, Wei A, Salkoff L (июль 1993 г.). "mSlo, сложный ген мыши, кодирующий "макси" кальций-активируемые калиевые каналы". Science . 261 (5118): 221–4. Bibcode :1993Sci...261..221B. doi :10.1126/science.7687074. PMID 7687074.
- Dworetzky SI, Trojnacki JT, Gribkoff VK (ноябрь 1994 г.). «Клонирование и экспрессия человеческого калиевого канала большой проводимости, активируемого кальцием». Исследования мозга. Молекулярные исследования мозга . 27 (1): 189–93. doi :10.1016/0169-328X(94)90203-8. PMID 7877450.
- Pallanck L, Ganetzky B (август 1994). «Клонирование и характеристика человеческих и мышиных гомологов гена кальций-активируемого калиевого канала Drosophila, slowpoke». Human Molecular Genetics . 3 (8): 1239–43. doi :10.1093/hmg/3.8.1239. PMID 7987297.
- Tseng-Crank J, Foster CD, Krause JD, Mertz R, Godinot N, DiChiara TJ, Reinhart PH (декабрь 1994 г.). «Клонирование, экспрессия и распределение функционально различных изоформ каналов K+, активируемых Ca(2+), из человеческого мозга». Neuron . 13 (6): 1315–30. doi :10.1016/0896-6273(94)90418-9. PMID 7993625. S2CID 31170819.
- Knaus HG, Folander K, Garcia-Calvo M, Garcia ML, Kaczorowski GJ, Smith M, Swanson R (июнь 1994 г.). "Первичная последовательность и иммунологическая характеристика бета-субъединицы высокопроводящего Ca(2+)-активируемого K+ канала из гладких мышц". Журнал биологической химии . 269 (25): 17274–8. doi : 10.1016/S0021-9258(17)32551-6 . PMID 8006036.
- Meera P, Wallner M, Jiang Z, Toro L (март 1996). «Кальциевый переключатель для функциональной связи между альфа (hslo) и бета-субъединицами (KV,Ca beta) макси-K-каналов». FEBS Letters . 382 (1–2): 84–8. Bibcode : 1996FEBSL.382...84M. doi : 10.1016/0014-5793(96)00151-2 . PMID 8612769. S2CID 81684849.
- Wallner M, Meera P, Ottolia M, Kaczorowski GJ, Latorre R, Garcia ML и др. (1996). «Характеристика и модуляция бета-субъединицей человеческого макси-канала KCa, клонированного из миометрия». Рецепторы и каналы . 3 (3): 185–99. PMID 8821792.
- Meera P, Wallner M, Song M, Toro L (декабрь 1997 г.). "Крупный зависимый от напряжения и кальция проводящий канал K+, отдельный член зависимых от напряжения ионных каналов с семью N-концевыми трансмембранными сегментами (S0-S6), внеклеточным N-концом и внутриклеточным (S9-S10) C-концом". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (25): 14066–71. Bibcode : 1997PNAS...9414066M. doi : 10.1073/pnas.94.25.14066 . PMC 28433. PMID 9391153 .
- Díaz L, Meera P, Amigo J, Stefani E, Alvarez O, Toro L, Latorre R (декабрь 1998 г.). "Роль сегмента S4 в зависимом от напряжения кальций-чувствительном калиевом канале (hSlo)". Журнал биологической химии . 273 (49): 32430–6. doi : 10.1074/jbc.273.49.32430 . PMID 9829973.
- Wallner M, Meera P, Toro L (март 1999). "Молекулярная основа быстрой инактивации в напряжении и активируемых Ca2+ каналах K+: трансмембранный гомолог бета-субъединицы". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (7): 4137–42. Bibcode :1999PNAS...96.4137W. doi : 10.1073/pnas.96.7.4137 . PMC 22433 . PMID 10097176.
- Вальверде М.А., Рохас П., Амиго Дж., Космелли Д., Орио П., Бахамонде М.И. и др. (сентябрь 1999 г.). «Острая активация каналов Maxi-K (hSlo) путем связывания эстрадиола с бета-субъединицей». Наука . 285 (5435): 1929–31. дои : 10.1126/science.285.5435.1929. ПМИД 10489376.
- Brenner R, Jegla TJ, Wickenden A, Liu Y, Aldrich RW (март 2000 г.). «Клонирование и функциональная характеристика новых субъединиц бета-каналов калиевого канала большой проводимости, активируемых кальцием, hKCNMB3 и hKCNMB4». Журнал биологической химии . 275 (9): 6453–61. doi : 10.1074/jbc.275.9.6453 . PMID 10692449.
- Liu QH, Williams DA, McManus C, Baribaud F, Doms RW, Schols D и др. (апрель 2000 г.). "ВИЧ-1 gp120 и хемокины активируют ионные каналы в первичных макрофагах посредством стимуляции CCR5 и CXCR4". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (9): 4832–7. Bibcode : 2000PNAS ...97.4832L. doi : 10.1073/pnas.090521697 . PMC 18318. PMID 10758170.
- Quirk JC, Reinhart PH (октябрь 2001 г.). «Идентификация нового домена тетрамеризации в каналах K(ca) большой проводимости». Neuron . 32 (1): 13–23. doi : 10.1016/S0896-6273(01)00444-5 . PMID 11604135. S2CID 18208592.
- Soto MA, González C, Lissi E, Vergara C, Latorre R (март 2002 г.). «Ингибирование Ca(2+)-активируемого канала K+ активными формами кислорода». American Journal of Physiology. Cell Physiology . 282 (3): C461-71. doi :10.1152/ajpcell.00167.2001. hdl : 10533/172864 . PMID 11832330.
- Wang YW, Ding JP, Xia XM, Lingle CJ (март 2002 г.). «Последствия стехиометрии альфа- и вспомогательных бета-субъединиц Slo1 для функциональных свойств высокопроводящих Ca2+-активируемых K+-каналов». The Journal of Neuroscience . 22 (5): 1550–61. doi :10.1523/JNEUROSCI.22-05-01550.2002. PMC 6758889 . PMID 11880485.
Внешние ссылки