Генетический изолят — это популяция организмов, которая практически не имеет генетического смешивания с другими организмами того же вида из-за географической изоляции или других факторов, препятствующих размножению . Генетические изоляты формируют новые виды посредством эволюционного процесса, известного как видообразование . Все современное видовое разнообразие является продуктом генетических изолятов и эволюции. [ требуется ссылка ]
Текущее распределение генетических различий и изоляции внутри и между популяциями также находится под влиянием генетических процессов. Результирующее генетическое разнообразие в пределах ареала распространения вида часто распределено неравномерно, и значительные различия могут возникать, когда дисперсия популяции и изоляция имеют решающее значение для выживания вида. [1]
Взаимосвязь генетического дрейфа , потока генов и естественного отбора определяет уровень и дисперсию генетических различий между популяциями и среди видов. [2] Географические и природные элементы могут также дополнять эти циклы и приводить к примерам наследственного разнообразия, таким как генетические различия, которые вызывают генетическую изоляцию. [3] Генетические вариации часто неравномерно распределены по географическому распределению вида, с различиями между популяциями в географическом центре и на краях ареала. [4]
Значительный поток генов происходит в основных популяциях, что приводит к генетической однородности. Напротив, низкий поток генов, сильный генетический дрейф и разнообразные условия отбора происходят в популяциях периферии ареала, усиливая генетическую изоляцию и гетерогенность среди людей. [5] Генетическая дифференциация, возникающая в результате генетической изоляции, происходит по мере того, как значительные изменения в генетических вариациях, такие как колебания аллельных частот, накапливаются с течением времени. [ необходима цитата ]
Значительное генетическое разнообразие может быть обнаружено в пределах ареала вида, где фрагментация и изоляция популяции с большей вероятностью повлияют на генетические процессы. Региональное разделение вызывается различными факторами, включая экологические процессы, которые регулярно изменяют местное распространение вида. [6] Например, вызванные человеком изменения окружающей среды, такие как вырубка лесов и деградация земель , могут привести к быстрым изменениям в распространении вида, что приведет к сокращению популяции, сегментации и региональной изоляции. [7]
Генетическая изоляция — это популяция организмов , которая практически не имеет генетического смешивания с другими организмами того же вида. Такая изоляция может привести к видообразованию , но это не гарантировано. Генетические изоляты могут образовывать новые виды несколькими способами:
Генетические изоляты, вызванные человеком, включают ограниченное разведение собак или сообщество, живущее изолированно от других, например, Тристан-да-Кунья или острова Питкэрн . Более значительные и менее изолированные человеческие генетические изоляты включают группы людей, такие как сардинцы или финны . [ требуется ссылка ]
Генетическая изоляция в сочетании с ухудшением качества среды обитания и ограниченной плотностью популяции, вероятно, приведет к коллапсу популяции и окончательному вымиранию . [8] Было показано, что скорость случайных мутаций, дрейф, высокие показатели инбридинга, ограниченный поток генов и региональное вымирание увеличиваются с изоляцией. Различные климатические условия, такие как определенные географические климатические изменения, могут вызывать давление, которое радикально меняет генетический состав вида, приводя к генетическим различиям через различные процессы отбора [9] , а также приводя к увеличению генетической изоляции внутри популяций. [10]
Экологическая гетерогенность исторически была определена как жизненно важный источник генетических вариаций и различий из-за изоляции, и несколько исследований обнаружили корреляции между нейтральными генетическими различиями, экологической гетерогенностью и генетической изоляцией. Генетическая изоляция и различные ассоциации в региональной гетерогенности могут быть приведены как доказательство диверсифицирующего отбора, работающего по всем геномам, охватывая явно нейтральные гены. Их можно использовать для прогнозирования долгосрочных эффектов факторов окружающей среды на генетическое разнообразие и изоляцию. [11]
Сильный поток генов между популяциями может помочь местной адаптации, привнося новые генетические вариации в группы популяций, но он также может препятствовать адаптации, подавляя локально полезные гены. Размер популяции, генетическое разнообразие и окружающая среда могут влиять на результат. Изоляция по расстоянию (IBD), при которой темпы роста популяции и численность иммигрантов обратно пропорциональны расстоянию популяции, может коррелировать модели потока генов с географическим расстоянием. Поток генов может также следовать моделям изоляции по среде обитания, с более высокими скоростями потока генов среди все более распространенной формы. Более того, поток генов может быть наибольшим в разных областях. [12] Когда размер популяции ограничен, а особи подвергаются сильному отбору, поток генов может увеличить численность популяции, даже если возникающие фенотипы, как правило, неправильно адаптированы. Это может привести к увеличению генетических различий, которые приводят к изоляции, позволяя новым адаптациям закрепиться. [13]
Генный поток между популяциями считается ключевым в развитии локальных адаптаций и видообразования. Оценка генетического разделения по расстоянию необходима для определения влияния способности к распространению и широты питания на генетическую структуру популяции. Сильные распространители имеют умеренную IBD (изоляцию по расстоянию) из-за гомогенизирующего эффекта потока генов, тогда как стационарные виды имеют ограниченный поток генов, что позволяет почти всем популяциям изолироваться. Генетическая однородность достигается в небольших географических масштабах в промежуточных распространителях, тогда как ограниченное распространение увеличивает генетическую изменчивость на больших расстояниях. [ требуется ссылка ] Также считается, что IBD растет с уменьшением широты питания, подвергая испытанию теорию о том, что специализация способствует видообразованию, влияя на генетическое подразделение популяции. В исследованиях IBD число людей более существенно, чем число множественных аллелей на локус. [14]
Адаптация к различным позициям и климатическим условиям может быть существенным источником генетических различий и изоляции популяций. Плейотропно-индуцированный половой отбор между особями этих генетически разнообразных популяций может быть вызван биологическими особенностями, выбранными для каждой среды обитания. Такие условия могут облегчить симпатрическое видообразование. Например, успешные переходы хозяев у фитофагов представляют собой убедительные доказательства экологической диверсификации в симпатрическом видообразовании. [15]
Генетическая структура видов на изолированном острове зависит от ряда экологических переменных, при этом на некоторые виды влияют отдельные контуры, а на другие — многие виды. Сестринские виды и конгенеры имеют различные элементы, способствующие изоляции внутри вида. [16] Особи из нескольких типов растительности на острове часто генетически связаны, что демонстрирует, что экологические и климатические факторы играют роль в определении конфигураций потока генов на небольшом острове. [ необходима цитата ]
Связь между статистическими генетическими различиями и размером популяции получила скудное научное внимание, хотя небольшие популяции имеют меньше генетической изменчивости в маркерных локусах. Исследователи показали, что в меньших фрагментированных метапопуляциях как нейтральная, так и количественно определяемая генетическая изменчивость снижается, а как дрейф, так и изменение отбора усиливаются. [17]
Виды с огромными экологическими амплитудами, в целом, имеют большое генетическое разнообразие. С другой стороны, более специализированные виды с небольшой экологической амплитудой и частотой имеют минимальное генетическое разнообразие. Инбридинговые депрессии могут представлять наибольшую угрозу для видов с умеренными требованиями к среде обитания и существенным генетическим разнообразием. [18]
В большинстве ситуаций высокоспециализированные виды ограничены небольшой частью доступной среды. [19] Эта экологическая специализация и, следовательно, географическое ограничение коренных популяций часто сопровождается сокращением потока генов, что приводит к небольшим размерам популяции и генетической дифференциации. В результате, из-за генетической изоляции, такие виды могут выжить только в том случае, если они приспособлены к минимальной генетической изоляции. [20] [21]
В поиске летальных генов генетические изоляты с фоном небольшой популяции-основателя, длительной изоляции и узких мест популяции являются бесценными ресурсами. Конкретные редкие моногенные расстройства усиливаются, и семьи с многочисленными больными членами становятся достаточно распространенными, чтобы их можно было использовать в локус-идентифицирующих анализах сцепления. Кроме того, большинство случаев вызваны одной и той же мутацией, а больные аллели выявляют связь неравновесия с молекулярными маркерами на больших генетических расстояниях, что упрощает распознавание локуса заболевания в небольших выборках исследования с несколькими затронутыми лицами с использованием поиска сходства для общего генотипа. Наличие неравновесного сцепления в аллелях заболевания улучшает анализ сцепления и помогает определить точное положение локуса заболевания в последовательности генома. [22]
Многие виды находятся где-то между универсалами и специалистами в диапазоне универсал-специалист. Такие виды обычно демонстрируют умеренную экологическую специализацию, не будучи ни чистыми универсалами, ни чистыми специалистами, что приводит к текучим изменениям, которые необходимо оценивать при категоризации видов. Несмотря на их значительную специализацию среды обитания, экологически переходные виды обычно не демонстрируют низкого генетического разнообразия, наблюдаемого у чистых специалистов, но вместо этого демонстрируют видоспецифические генетические различия в масштабе с универсалами. Наоборот, эти таксоны классифицируются как гораздо более находящиеся под угрозой исчезновения, чем можно было бы предположить по их степени специализации. Этот сценарий может быть вредным в прогрессировании сокращения популяции и может быть одним из факторов вымирания в этом случае из-за геномной нестабильности популяций и непредсказуемой агрегации вредных генов. [23]