stringtranslate.com

Гетеродонтозавриды

Heterodontosauridae — семейство птицетазовых динозавров , которые, вероятно, были одними из самых базальных (примитивных) членов группы. Их филогенетическое положение неясно, но чаще всего они оказываются примитивными, за пределами группы Genasauria . [2] Хотя их окаменелости относительно редки, а их группа малочисленна, они были найдены на всех континентах, кроме Австралии и Антарктиды , с диапазоном, охватывающим раннюю юру до раннего мела .

Гетеродонтозавриды были динозаврами размером с лисицу, длиной менее 2 метров (6,6 футов), включая длинный хвост. Они известны в основном своими характерными зубами, включая увеличенные клыкообразные бивни и щечные зубы, приспособленные для жевания, аналогичные зубам меловых гадрозавридов . Их рацион был травоядным или, возможно, всеядным .

Описание

Сравнение размеров многих гетеродонтозаврид
Восстановление жизни Фрутаденса

Среди гетеродонтозаврид только сам Heterodontosaurus известен по полному скелету. Фрагментарные скелетные останки Abrictosaurus известны, но не были полностью описаны, в то время как большинство других гетеродонтозаврид известны только по фрагментам челюстей и зубам. Следовательно, большинство синапоморфий гетеродонтозаврид (определяющих признаков) были описаны по зубам и челюстным костям. [3] [4] Heterodontosaurus имел длину чуть более 1 метра (3,3 фута), [5] в то время как фрагментарные останки Lycorhinus могут указывать на более крупную особь. [6]

Tianyulong из Китая, по-видимому, сохранил нитевидный покров, который интерпретируется как вариант протоперьев, обнаруженных у некоторых теропод. Эти нити включают гребень вдоль его хвоста. Наличие этого нитевидного покрова было использовано для предположения, что и орнитисхии, и ящеротазовые были эндотермическими . [7]

Череп и зубы

У Abrictosaurus и Heterodontosaurus были очень большие глаза . Под глазами скуловая кость выступала вбок, что также присутствовало у цератопсов . Как и в челюстях большинства орнитисхий, передний край предчелюстной кости (кость на конце верхней челюсти) был беззубым и, вероятно, поддерживал ороговевший клюв ( рамфотеку ), хотя у гетеродонтозаврид были зубы в задней части предчелюстной кости. Большой промежуток, называемый диастемой , отделял эти предчелюстные зубы от зубов верхней челюсти (основной кости верхней челюсти) у многих орнитисхий, но эта диастема была характерно изогнута у гетеродонтозаврид. Нижняя челюсть (мандибула) была оканчена предзубной костью, уникальной для орнитисхий. Эта кость также поддерживала клюв, похожий на тот, что был обнаружен на предчелюстной кости . Все зубы нижней челюсти были обнаружены на зубной кости. [3]

Морды гетеродонтозавра (А), абриктозавра (Б) и Тяньюлонга (В)

Гетеродонтозавриды названы так из-за их сильно гетеродонтной зубной системы . Было три предчелюстных зуба. У раннего юрского Abrictosaurus , Heterodontosaurus и Lycorhinus первые два предчелюстных зуба были маленькими и коническими, в то время как гораздо более крупный третий зуб напоминал клыки хищных млекопитающих и часто называется клыкообразным или «бивнем». Нижний клыкообразный зуб, больший верхнего, занимал первое положение в зубной кости и размещался в дугообразной диастеме верхней челюсти, когда рот был закрыт. [3] Эти клыкообразные зубы были зазубрены как на переднем, так и на заднем крае у Heterodontosaurus и Lycorhinus , в то время как у Abrictosaurus зазубрины были только на переднем крае. [8] [9] У Echinodon раннего мелового периода могли быть две верхние клыкообразные кости, которые находились на верхней челюсти, а не на предчелюстной кости, [10] а у Fruitadens позднего юрского периода могли быть две нижних клыкообразных кости на каждой зубной кости. [11] [12]

Эволюция основных жевательных специализаций у гетеродонтозаврид по данным Серено, 2012 г.

Как и характерные бивни, щечные зубы продвинутых гетеродонтозаврид также были уникальными среди ранних орнитисхий. Небольшие гребни, или зубчики, выстилали края щечных зубов орнитисхий, чтобы срезать растительность. Эти зубчики простираются только на треть пути вниз по коронке зуба от кончика у всех гетеродонтозаврид; у других орнитисхий зубчики простираются дальше вниз по направлению к корню. Базальные формы, такие как Abrictosaurus, имели щечные зубы как на верхней челюсти, так и на зубной кости, которые в целом были похожи на зубы других орнитисхий: широко расставленные, каждый с низкой коронкой и сильно развитым гребнем (cingulum), отделяющим коронку от корня. У более продвинутых форм, таких как Lycorhinus и Heterodontosaurus , зубы были долотообразными, с гораздо более высокими коронками и без cingula, так что не было никакой разницы в ширине между коронками и корнями. [3]

Эти производные щечные зубы перекрывались, так что их коронки образовывали непрерывную поверхность, на которой можно было жевать пищу. Зубные ряды были слегка вдавлены со стороны рта, оставляя пространство снаружи зубов, которое могло быть ограничено мускулистой щекой , что было необходимо для жевания. Гадрозавры и цератопсы мелового периода, а также многие травоядные млекопитающие, конвергентно развивали несколько аналогичных зубных батарей . В отличие от гадрозавров, у которых постоянно заменялись сотни зубов, замена зубов у гетеродонтозаврид происходила гораздо медленнее, и было найдено несколько образцов без единого сменного зуба в ожидании. Характерно, что у гетеродонтозаврид отсутствовали небольшие отверстия (форамины) на внутренней стороне челюстных костей, которые, как считается, способствовали развитию зубов у большинства других птицетазовых. Гетеродонтозавриды также могли похвастаться уникальным сфероидальным суставом между зубными костями и предзубными костями, что позволяло нижним челюстям вращаться наружу при закрытом рте, притирая щечные зубы друг к другу. Из-за медленной скорости замены это шлифование приводило к сильному износу зубов, который обычно стирал большую часть зубчиков в старых зубах, хотя увеличенная высота коронок обеспечивала каждому зубу долгую жизнь. [13]

Скелет

Ископаемые останки Тяньюйлуна : морда, рука, ноги и хвост в красной рамке

Посткраниальная анатомия Heterodontosaurus tucki хорошо описана, хотя H. tucki обычно считается наиболее производным из гетеродонтозаврид ранней юры, поэтому невозможно узнать, сколько из его черт было общим с другими видами. [3] Передние конечности были длинными для динозавра, более 70% длины задних конечностей. Хорошо развитый дельтопекторальный гребень (гребень для прикрепления грудных и плечевых мышц) плечевой кости и выступающий локтевой отросток (где крепились мышцы, вытягивающие предплечье ) локтевой кости указывают на то, что передняя конечность также была мощной. На кисти («руке») было пять пальцев . Первый был большим, заканчивался резко изогнутым когтем и вращался внутрь при сгибании; Роберт Баккер назвал его «скрученным большим пальцем». [14] Второй палец был самым длинным, немного длиннее третьего. Оба этих пальца имели когти, в то время как безкоготные четвертый и пятый пальцы были очень маленькими и простыми по сравнению с ними. В задней конечности большеберцовая кость была на 30% длиннее бедренной кости , что обычно считается адаптацией к скорости. Большеберцовая и малоберцовая кости голени были сращены с астрагалом и пяточной костью лодыжки, образуя « тибиофибиотарзус » конвергентно с современными птицами . Также подобно птицам, нижние кости предплюсны (лодыжки) и плюсны были сращены, образуя « тарсометатарзус ». В ступне (задней части стопы) четыре пальца , и только второй, третий и четвертый соприкасались с землей. Хвост, в отличие от многих других птицетазовых, не имел окостеневших сухожилий для поддержания жесткой позы и, вероятно, был гибким. [5] Фрагментированный скелет, известный для Abrictosaurus, никогда не был полностью описан, хотя передняя конечность и кисть были меньше, чем у Heterodontosaurus . Кроме того, четвертый и пятый пальцы передней конечности несут на одну фаланговую кость меньше . [15]

Классификация

Голотип челюсти геранозавра

Южноафриканский палеонтолог Роберт Брум создал название Geranosaurus в 1911 году для челюстных костей динозавров, у которых отсутствовали все зубы, и некоторых частично связанных с ними костей конечностей. [16] В 1924 году Lycorhinus был назван и классифицирован как цинодонт Сидни Хоутоном . [17] Heterodontosaurus был назван в 1962 году, и он, Lycorhinus и Geranosaurus были признаны близкородственными птицетазовыми динозаврами. [18] Альфред Ромер назвал Heterodontosauridae в 1966 году как семейство птицетазовых динозавров, включающее Heterodontosaurus и Lycorhinus . [19] Кун независимо предложил Heterodontosauridae в том же году и иногда цитируется как его основной автор. [20] Он был определен как клада в 1998 году Полом Серено [21] и переопределен им в 2005 году как стволовая клада, состоящая из Heterodontosaurus tucki и всех видов, более тесно связанных с Heterodontosaurus, чем с Parasaurolophus walkeri , Pachycephalosaurus wyomingensis , Triceratops horridus или Ankylosaurus magniventris . [22] Heterodontosauridae получили официальное определение в PhyloCode Дэниелом Мадзией и его коллегами в 2021 году как «крупнейшая клада, содержащая Heterodontosaurus tucki , но не содержащая Iguanodon bernissartensis , Pachycephalosaurus wyomingensis , Stegosaurus stenops и Triceratops horridus ». [23] Heterodontosaurinae — это таксон, основанный на стволе, впервые филогенетически определенный Полом Серено в 2012 году как «наиболее содержательная клада, содержащая Heterodontosaurus tucki , но не Tianyulong confuciusi , Fruitadens haagarorum , Echinodon becklesii ». [1]

Heterodontosauridae включает в себя роды Abrictosaurus , Lycorhinus и Heterodontosaurus , все из Южной Африки. Хотя Ричард Тулборн однажды переназначил все три рода в Lycorhinus , [15] все другие авторы считают эти три рода отдельными. [9] Внутри семейства Heterodontosaurus и Lycorhinus считаются сестринскими таксонами , а Abrictosaurus — базальным членом. [4] Geranosaurus также является гетеродонтозавридом, но обычно считается nomen dubium , поскольку у типового образца отсутствуют все зубы, что делает его неотличимым от любого другого рода в семействе. [3] Совсем недавно род Echinodon в нескольких исследованиях считался гетеродонтозавридом. [10] [11] Ланазавр был назван по верхней челюсти в 1975 году, [24] но более поздние открытия показали, что он принадлежит к Lycorhinus , что делает Lanasaurus младшим синонимом этого рода. [6] Дианхунгозавр когда-то считался гетеродонтозавридом из Азии , [25] но с тех пор было показано, что останки были химерой прозавропод и мезоэвкрокодиловых останков. [26] Жозе Бонапарт также одно время классифицировал южноамериканского пизанозавра как гетеродонтозаврид, [27] но теперь известно, что это животное является более базальным орнитисхием. [28]

Череп Абриктозавра

Принадлежность к Heterodontosauridae хорошо известна по сравнению с его неопределенным филогенетическим положением. Несколько ранних исследований предполагали, что гетеродонтозаврид были очень примитивными орнитисхиями. [5] [18] Из-за предполагаемого сходства в морфологии передних конечностей Роберт Баккер предложил связь между гетеродонтозавридами и ранними завроподоморфами , такими как Anchisaurus , объединяя отряды Saurischia и Ornithischia . [14] Доминирующая гипотеза за последние несколько десятилетий помещала гетеродонтозаврид в качестве базальных орнитоподов. [3] [4] [8] [29] Однако другие предполагали, что гетеродонтозаврид вместо этого имели общего предка с Marginocephalia ( цератопсы и пахицефалозавры ), [30] [31] гипотеза, которая нашла поддержку в некоторых исследованиях начала 21-го века. [32] [33] Клада, содержащая гетеродонтозаврид и маргиноцефалов, была названа Heterodontosauriformes . [34] Гетеродонтозавриды также рассматривались как базальные по отношению как к орнитоподам, так и к маргиноцефалам. [35] [36] В 2007 году кладистический анализ показал, что гетеродонтозавриды являются базальными по отношению ко всем известным орнитисхиям, за исключением Pisanosaurus , результат, который перекликается с некоторыми из самых ранних работ по этому семейству. [37] [38] Однако исследование Бонапарта показало, что Pisanosauridae являются синонимами Heterodontosauridae, а не отдельным семейством, тем самым включая Pisanosaurus в качестве гетеродонтозавра. [39] Батлер и др. (2010) обнаружили, что Heterodontosauridae являются наиболее базальной из известных значительных радиаций орнитисхий. [40]

Кладограмма ниже показывает взаимосвязи внутри Heterodontosauridae и следует анализу Серено, 2012: [ 41]

Переработка Cerapoda в 2020 году Дьедонне и коллегами восстановила животных, традиционно считавшихся «гетеродонтозавридами», как базальную группу внутри Pachycephalosauria, парафилетическую по отношению к традиционным купологоловым пахицефалозаврам. Этот результат был основан на многочисленных характеристиках черепа, включая зубную систему , а также на том факте, что окаменелости пахицефалозавров совершенно неизвестны в юрском периоде. Современное понимание филогении орнитисхий подразумевает, что юрские пахицефалозавры должны существовать, поскольку было найдено множество юрских цератопсов , но ни один такой пахицефалозавр не был уверенно идентифицирован. Этот анализ был проведен для уточнения результатов Барона и коллег (2017), которые обнаружили, что чилезавр был базальным орнитисхием . [42] Филогенетический анализ был проведен с чилезавром, отнесенным к орнитисхиям, что также имело значение для филогении орнитопод .

Кладограмма ниже представляет собой сокращенную версию результатов Дьедонне и его коллег: [43]

Распределение

Биогеографическое распространение гетеродонтозаврид во времени

Первоначально останки гетеродонтозаврид были известны только из ранней юры южной Африки, но теперь они известны с четырех континентов . В начале истории гетеродонтозаврид суперконтинент Пангея был в значительной степени нетронутым, что позволило семейству распространиться почти по всему миру . [ 10] Самые древние из известных возможных останков гетеродонтозаврид — это фрагмент челюсти и изолированные зубы из формации Лагуна Колорада в Аргентине , которая датируется поздним триасом . Эти останки имеют производную морфологию, похожую на Heterodontosaurus , включая клыкообразные зубы с зазубринами как на переднем, так и на заднем краях, а также высококорончатые верхнечелюстные зубы без пояска. [44] Ирмис и др. (2007) предварительно согласились, что этот ископаемый материал представляет собой гетеродонтозаврид, но заявили, что для подтверждения этого назначения необходим дополнительный материал, поскольку образец плохо сохранился, [45] в то время как Серено (2012) только заявили, что этот материал может представлять собой орнитисхию или даже конкретно гетеродонтозаврид. [1] Олсен , Кент и Уайтсайд (2010) отметили, что возраст самой формации Лагуна Колорада плохо ограничен, и, таким образом, не было окончательно определено, относится ли предполагаемый гетеродонтозаврид из этой формации к триасовому или юрскому периоду. [46] Самая разнообразная фауна гетеродонтозаврид происходит из ранней юры южной Африки, где найдены окаменелости Heterodontosaurus , Abrictosaurus , Lycorhinus и сомнительного Geranosaurus . [3]

Неописанные гетеродонтозавриды раннего юрского периода также известны из Соединенных Штатов [47] и Мексики [48] соответственно. Кроме того, начиная с 1970-х годов, большое количество ископаемого материала было обнаружено в позднеюрской формации Моррисон около Фруты , штат Колорадо , в Соединенных Штатах. [11] Описанный в печати в 2009 году, этот материал был помещен в род Fruitadens . [12] Зубы гетеродонтозаврид, лишенные цингулюма, также были описаны из позднеюрских и раннемеловых формаций в Испании и Португалии . [49] Останки Echinodon были переописаны в 2002 году, что показало, что он может представлять собой поздневыжившего гетеродонтозаврид из берриасского яруса раннего мела на юге Англии. [10] Dianchungosaurus из ранней юры Китая больше не считается гетеродонтозавридом; хотя известна одна средне-позднеюрская азиатская форма ( Tianyulong ) . [7] Неопределенные щечные зубы, возможно, принадлежащие гетеродонтозавридам, также известны из барремской формации Уэссекса на юге Англии, которая, если подтвердится, будет представлять собой самую молодую запись этой группы. [50]

Палеобиология

Реставрация Пегомастакса

Большинство окаменелостей гетеродонтозаврид найдены в геологических формациях , которые представляют собой засушливые и полузасушливые среды, включая формацию Верхний Эллиот в Южной Африке и слои Пурбек на юге Англии. [4] Было высказано предположение, что гетеродонтозавриды подвергались сезонной спячке или анабиозу в самые засушливые времена года. Из-за отсутствия заменяющих зубов у большинства гетеродонтозаврид было высказано предположение, что весь набор зубов был заменен в этот период покоя, поскольку казалось, что постоянная и спорадическая замена зубов нарушит функцию зубного ряда как единой жевательной поверхности. [15] Однако это было основано на неправильном понимании механики челюстей гетеродонтозаврид. [51] Считалось, что гетеродонтозавриды на самом деле постоянно заменяли свои зубы, хотя и медленнее, чем у других рептилий , но КТ-сканирование черепов молодых и взрослых гетеродонтозавров не показывает никаких заменяющих зубов. [52] В настоящее время нет никаких доказательств, подтверждающих гипотезу о существовании летней спячки у гетеродонтозаврид, [3] но ее нельзя отвергнуть, основываясь на сканировании черепа. [52]

Хотя щечные зубы гетеродонтозаврид явно приспособлены для перемалывания жесткого растительного материала, их рацион мог быть всеядным. Заостренные предчелюстные зубы и острые изогнутые когти на передних конечностях предполагают некоторую степень хищнического поведения. Было высказано предположение, что длинные, мощные передние конечности гетеродонтозавра могли быть полезны для разрывания гнезд насекомых, подобно современным муравьедам . Эти передние конечности могли также функционировать как инструменты для копания, возможно, для корней и клубней . [3]

Реставрация Тяньюлун

Длина передней конечности по сравнению с задней предполагает, что Heterodontosaurus мог быть частично четвероногим , а выступающий локтевой отросток и гиперэкстензионные пальцы передней конечности встречаются у многих четвероногих. Однако кисть явно предназначена для хватания, а не для поддержки веса. Многие особенности задней конечности, включая длинную большеберцовую кость и стопу, а также слияние тибиофибиотарзуса и тарсометатарзуса, указывают на то, что гетеродонтозавриды были приспособлены к быстрому бегу на задних ногах, поэтому маловероятно, что Heterodontosaurus передвигался на всех четырех конечностях, за исключением, возможно, времени кормления. [5]

Короткие бивни, обнаруженные у всех известных гетеродонтозаврид, сильно напоминают бивни, обнаруженные у современных кабарги , пекари и свиней . У многих из этих животных (а также у моржа с более длинными бивнями и азиатских слонов ) это половой диморфный признак, при этом бивни встречаются только у самцов. У типового образца Abrictosaurus бивни отсутствуют, и изначально он был описан как самка. [15] Хотя это остается возможным, несросшиеся крестцовые позвонки и короткая морда указывают на то, что этот образец представляет собой молодое животное. Второй, более крупный образец, первоначально предложенный для принадлежности к Abrictosaurus , явно обладает бивнями, что использовалось для поддержки идеи о том, что бивни встречаются только у взрослых особей, а не являются вторичной половой характеристикой самцов. Эти бивни могли использоваться для боя или демонстрации с представителями того же вида или с другими видами. [3] Отсутствие бивней у молодых особей Abrictosaurus также может быть еще одной характеристикой, отделяющей его от других гетеродонтозаврид, поскольку бивни известны у молодых особей Heterodontosaurus . Другие предполагаемые функции бивней включают защиту и использование в иногда всеядной диете. [52] Однако этот образец был альтернативно переопределен в Lycorhinus Серено в 2012 году, который, как уже известно, обладал бивнями, и поэтому их отсутствие у Abrictosaurus , возможно, не было результатом возраста. [1]

В 2005 году в Южной Африке был обнаружен небольшой полный окаменевший скелет гетеродонтозаврид возрастом более 200 миллионов лет . В июле 2016 года он был просканирован группой южноафриканских исследователей с использованием Европейского центра синхротронного излучения ; сканирование зубного ряда выявило кости неба толщиной менее миллиметра. [53]

Ссылки

  1. ^ abcde Sereno, Paul C. (2012). «Таксономия, морфология, жевательная функция и филогения гетеродонтозавридных динозавров». ZooKeys (226): 1–225. doi : 10.3897/zookeys.226.2840 . PMC  3491919 . PMID  23166462.
  2. ^ Мадзия, Дэниел; Арбор, Виктория М.; Бойд, Клинт А.; Фарке, Эндрю А.; Крузадо-Кабальеро, Пенелопа; Эванс, Дэвид К. (2021-12-09). «Филогенетическая номенклатура птицетазовых динозавров». PeerJ . 9 : e12362. doi : 10.7717/peerj.12362 . ISSN  2167-8359. PMC 8667728 . PMID  34966571. 
  3. ^ abcdefghijk Weishampel, David B. ; Witmer, Lawrence M. (1990). "Heterodontosauridae". В Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (ред.). The Dinosauria . Berkeley: University of California Press. стр. 486–497. ISBN 978-0-520-06727-1.
  4. ^ abcd Норман, Дэвид Б .; Сьюз, Ханс-Дитер; Витмер, Лоуренс М.; Кориа, Родольфо А. (2004). «Basal Ornithopoda». В Weishampel, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Осмольска, Гальска (ред.). The Dinosauria (Второе изд.). Беркли: University of California Press. стр. 393–412. ISBN 978-0-520-24209-8.
  5. ^ abcd Санта Лука, Альберт П. (1980). «Посткраниальный скелет Heterodontosaurus tucki (Reptilia, Ornithischia) из Стормберга в Южной Африке». Анналы Южноафриканского музея . 79 (7): 159–211.
  6. ^ ab Gow, Christopher E. (1990). «Несущая зубы верхняя челюсть, относящаяся к Lycorhinus angustidens Haughton, 1924 (Dinosauria, Ornithischia)». Annals of the South African Museum . 99 (10): 367–380.
  7. ^ ab Zheng, Xiao-Ting; You, Hai-Lu; Xu, Xing; Dong, Zhi-Ming (19 марта 2009 г.). «Ранний меловой гетеродонтозавридный динозавр с нитевидными покровными структурами». Nature . 458 (7236): 333–336. Bibcode :2009Natur.458..333Z. doi :10.1038/nature07856. PMID  19295609. S2CID  4423110.
  8. ^ ab Тулборн, Ричард А. (1970). «Систематическое положение триасового птицетазового динозавра Lycorhinus angustidens ». Зоологический журнал Линнеевского общества . 49 (3): 235–245. doi :10.1111/j.1096-3642.1970.tb00739.x.
  9. ^ ab Hopson, James A. (1975). «О родовом разделении птицетазовых динозавров Lycorhinus и Heterodontosaurus из серии Stormberg (верхний триас) Южной Африки». South African Journal of Science . 71 : 302–305.
  10. ^ abcd Норман, Дэвид Б .; Барретт, Пол М. (2002). "Птицетазовые динозавры из нижнего мела (берриас) Англии". В Милнер, Эндрю; Баттен, Дэвид Дж. (ред.). Жизнь и окружающая среда в эпоху Пурбека . Специальные статьи по палеонтологии 68. Лондон: Палеонтологическая ассоциация. стр. 161–189. ISBN  978-0-901702-73-9.
  11. ^ abc Galton, Peter M. (2007). «Зубы птицетазовых динозавров (в основном Ornithopoda) из формации Моррисон (верхняя юра) западной части Соединенных Штатов». В Carpenter, Kenneth (ред.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopoda Dinosaurs . Bloomington: Indiana University Press. стр. 17–47. ISBN 978-0-253-34817-3.
  12. ^ ab Батлер, Ричард Дж.; Гальтон, Питер М.; Порро, Лора Б.; Чиаппе, Луис М.; Хендерсон, Д.М.; Эриксон, Грегори М. (2010). «Нижние пределы размера тела птицетазовых динозавров, выведенные из нового гетеродонтозавридного динозавра верхней юры из Северной Америки». Труды Королевского общества B . 277 (1680): 375–381. doi :10.1098/rspb.2009.1494. PMC 2842649 . PMID  19846460. 
  13. ^ Weishampel, David B. (1984). "Введение". Эволюция челюстных механизмов у динозавров-орнитопод . Достижения в области анатомии, эмбриологии и клеточной биологии. Т. 87. Берлин; Нью-Йорк: Springer-Verlag. С. 1–109. doi :10.1007/978-3-642-69533-9_1. ISBN 978-0-387-13114-6. PMID  6464809.
  14. ^ ab Bakker, Robert T. (1986). Ереси динозавров: новые теории, раскрывающие тайну динозавров и их вымирания . Нью-Йорк: William Morrow. стр. 453 стр. ISBN 978-0-14-010055-6.
  15. ^ abcd Тулборн, Ричард А. (1974). «Новый гетеродонтозавридный динозавр (Reptilia: Ornithischia) из красноцветных отложений верхнего триаса Лесото». Зоологический журнал Линнеевского общества . 55 (2): 151–175. doi :10.1111/j.1096-3642.1974.tb01591.x.
  16. ^ Брум, Роберт. (1911). «О динозаврах Стормберга, Южная Африка». Анналы Южноафриканского музея . 7 : 291–308.
  17. ^ Хоутон, Сидней Х. (1924). «Фауна и стратиграфия серии Стормберг». Анналы Южноафриканского музея . 12 : 323–497.
  18. ^ ab Crompton, AW; Charig, Alan (1962). «Новый орнитисхий из верхнего триаса Южной Африки». Nature . 196 (4859): 1074–1077. Bibcode :1962Natur.196.1074C. doi :10.1038/1961074a0. S2CID  4198113.
  19. ^ Ромер, Альфред С. (1966). Палеонтология позвоночных (третье изд.). Чикаго: Издательство Чикагского университета. стр. 468 стр. ISBN 978-0-7167-1822-2.
  20. ^ Серено, Пол (2012-03-10). «Таксономия, морфология, жевательная функция и филогения гетеродонтозавридных динозавров». ZooKeys (226): 1–225. doi : 10.3897/zookeys.226.2840 . ISSN  1313-2970. PMC 3491919 . PMID  23166462. 
  21. ^ Серено, Пол К. (1998). «Обоснование филогенетических определений с применением к таксономии динозавров более высокого уровня». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 210 (1): 41–83. дои : 10.1127/njgpa/210/1998/41.
  22. ^ Серено, Пол К. (2005-11-07). "Stem Archosauria—TaxonSearch". Архивировано из оригинала 2007-02-19 . Получено 2007-02-24 .
  23. ^ Мадзия, Дэниел; Арбор, Виктория М.; Бойд, Клинт А.; Фарке, Эндрю А.; Крузадо-Кабальеро, Пенелопа; Эванс, Дэвид К. (2021-12-09). «Филогенетическая номенклатура птицетазовых динозавров». PeerJ . 9 : e12362. doi : 10.7717/peerj.12362 . ISSN  2167-8359. PMC 8667728 . PMID  34966571. 
  24. ^ Гоу, Кристофер Э. (1975). «Новый гетеродонтозаврид из отложений Redbeds в Южной Африке, демонстрирующий явные признаки замены зубов». Zoological Journal of the Linnean Society . 57 (4): 335–339. doi :10.1111/j.1096-3642.1975.tb01895.x.
  25. ^ Young, CC (1982). «[Новый род динозавров из уезда Луфэн, провинция Юньнань]». В Zhou M. (ред.). [Собрание трудов Ян Чжунцзяня] (на китайском языке). Пекин: Academica Sinica. стр. 38–42.
  26. ^ Барретт, Пол М.; Сюй Син (2005). «Переоценка Dianchungosaurus lufengensis Yang, 1982a, загадочной рептилии из нижней формации Луфэн (нижняя юра) провинции Юньнань, Китайская Народная Республика». Журнал палеонтологии . 79 (5): 981–986. doi :10.1666/0022-3360(2005)079[0981:ARODLY]2.0.CO;2. ISSN  0022-3360. S2CID  89542580.
  27. ^ Бонапарт, Хосе Ф. (1976). « Pisanosaurus mertii Casamiquela и происхождение птицетазовых». Журнал палеонтологии . 50 : 808–820.
  28. ^ Weishampel, David B. ; Witmer, Lawrence M. (1990). " Lesothosaurus , Pisanosaurus , and Technosaurus ". В Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (ред.). The Dinosauria (первое изд.). Berkeley: University of California Press. стр. 416–425. ISBN 978-0-520-06727-1.
  29. ^ Серено, Пол С. (1986). «Филогения птицетазовых динозавров». National Geographic Research . 2 (2): 234–256.
  30. ^ Чжао Сицзинь (1983). «Филогения и этапы эволюции динозавров». Acta Palaeontologica Polonica . 28 (1–2): 295–306.
  31. ^ Купер, Майкл А. (1985). «Пересмотр птицетазового динозавра Kangnasaurus coetzeei Haughton с классификацией Ornithischia». Анналы Южноафриканского музея . 95 : 281–317.
  32. ^ Чжао Сицзинь ; Чэн Чжэну; Сюй Син (1999). «Самый ранний цератопс из формации Тученцзы в Ляонине, Китай». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (4): 681–691. Bibcode : 1999JVPal..19..681X. doi : 10.1080/02724634.1999.10011181.
  33. ^ You Hailu; Xu Xing ; Wang Xiaolin (2003). «Новый род Psittacosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) и происхождение и ранняя эволюция маргинцефалических динозавров». Acta Geologica Sinica (английское издание) . 77 (1): 15–20. Bibcode : 2003AcGlS..77...15Y. doi : 10.1111/j.1755-6724.2003.tb00105.x. S2CID  89051352.
  34. ^ Сюй Син, X ; Форстер, Кэтрин А.; Кларк, Джеймс М.; Мо Цзиньоу. (2006). «Базальный цератопс с переходными чертами из поздней юры северо-западного Китая». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1598): 2135–2140. doi :10.1098/rspb.2006.3566. PMC 1635516 . PMID  16901832. 
  35. ^ Марианска, Тереза ; Осмольска, Гальшка. (1985). «О филогении птицетазовых». Acta Palaeontologica Polonica . 30 : 137–150.
  36. ^ Батлер, Ричард Дж. (2005). «Птицетазовые динозавры „фабросавриды“ верхней формации Эллиот (нижняя юра) Южной Африки и Лесото». Зоологический журнал Линнеевского общества . 145 (2): 175–218. doi : 10.1111/j.1096-3642.2005.00182.x .
  37. ^ Батлер, Ричард Дж .; Смит, Роджер М. Х.; Норман, Дэвид Б. (2007). «Примитивный птицетазовый динозавр из позднего триаса Южной Африки и ранняя эволюция и диверсификация птицетазовых». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (опубликовано онлайн): 2041–6. doi :10.1098/rspb.2007.0367. PMC 2275175. PMID  17567562 . 
  38. ^ Батлер, Ричард Дж.; Апчерч, Пол; Норман, Дэвид Б. (2008). «Филогения птицетазовых динозавров». Журнал систематической палеонтологии . 6 (1): 1–40. Bibcode : 2008JSPal...6....1B. doi : 10.1017/S1477201907002271. S2CID  86728076.
  39. ^ Бонапарт, JF (1976). «Pisanosaurus mertii Casamiquela и происхождение птицетазовых». Журнал палеонтологии. 50 (5): 808–820. JSTOR  1303575.
  40. ^ RJ Butler. 2010. Анатомия базального птицетазового динозавра Eocursor parvus из нижней формации Эллиот (поздний триас) Южной Африки. Зоологический журнал Линнеевского общества 160:648-684
  41. ^ Серено, ПК (2012). стр. 193-206.
  42. ^ Барон, Мэтью Г.; Барретт, Пол М. (2018-03-01). «Поддержка размещения Chilesaurus в Ornithischia: ответ Мюллеру и др.». Biology Letters . 14 (3): 20180002. doi :10.1098/rsbl.2018.0002. ISSN  1744-9561. PMC 5897612. PMID 29593075  . 
  43. ^ Дьедонне, ЧП; Крузадо-Кабальеро, П.; Годфруа, П.; Тортоса, Т. (2020). «Новая филогения цераподовых динозавров». Историческая биология . 33 (10): 2335–2355. дои : 10.1080/08912963.2020.1793979 .
  44. ^ Баэс, Ана Мария; Марсикано, Клаудия А. (2001). «Гетеродонтозавровый птицетазовый динозавр из верхнего триаса Патагонии». Ameghiniana . 38 (3): 271–279.
  45. ^ Рэндалл Б. Ирмис; Уильям Г. Паркер; Стерлинг Дж. Несбитт; Цзюнь Лю (2007). «Ранние птицетазовые динозавры: летопись триаса». Историческая биология . 19 (1): 3–22. Bibcode :2007HBio...19....3I. CiteSeerX 10.1.1.539.8311 . doi :10.1080/08912960600719988. S2CID  11006994. 
  46. ^ Пол Э. Олсен; Деннис В. Кент; Джессика Х. Уайтсайд (2010). «Значение астрохронологии, основанной на супергруппе Ньюарка, и шкалы времени геомагнитной полярности (Newark-APTS) для темпа и режима ранней диверсификации динозавров». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 101 (3–4): 201–229. Bibcode : 2010EESTR.101..201O. doi : 10.1017/S1755691011020032. S2CID  16123732.
  47. ^ Sues, Hans-Dieter; Clark, James M.; Jenkins, Farish A. (1994). «Обзор тетрапод раннего юрского периода из группы Глен-Каньон на американском юго-западе». В Fraser, Nicholas C.; Sues, Hans-Dieter (ред.). В The Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods . Cambridge: Cambridge University Press. стр. 285–294. ISBN 978-0-521-45899-3.
  48. ^ Кларк, Джеймс; Монтеллано, Марисоль; Хопсон, Джеймс А.; Эрнандес, Рене; Фастовский, Дэвид А. (1994). «Ранне- или среднеюрский комплекс тетрапод из формации Ла-Бока, северо-восточная Мексика». В Fraser, NC; Sues, H.-D. (ред.). В The Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods . Cambridge: Cambridge University Press. стр. 295–302. ISBN 978-0-521-45899-3.
  49. ^ Санчес-Эрнандес, Барбара; Бентон, Майкл Дж.; Наиш, Даррен (2007). «Динозавры и другие ископаемые позвоночные из поздней юры и раннего мела области Гальве, северо-восточная Испания» (PDF) . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 249 (1–2): 180–215. Bibcode : 2007PPP...249..180S. doi : 10.1016/j.palaeo.2007.01.009.
  50. ^ Sweetman, Steven C. (март 2016 г.). «Сравнение комплексов позвоночных барремского–раннеапта из группы Джехол, северо-восточный Китай, и группы Вельден, южная Британия: ценность исследований микропозвоночных в неблагоприятных условиях сохранности». Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments . 96 (1): 149–167. Bibcode : 2016PdPe...96..149S. doi : 10.1007/s12549-015-0217-9. ISSN  1867-1594. S2CID  129956539.
  51. ^ Хопсон, Джеймс А. (1980). «Функция зубов и их замена у ранних мезозойских птицетазовых динозавров: последствия для летней спячки». Lethaia . 13 (1): 93–105. Bibcode :1980Letha..13...93H. doi :10.1111/j.1502-3931.1980.tb01035.x.
  52. ^ abc Батлер, Ричард Дж.; Порро, Лора Б.; Норман, Дэвид Б. (2008). «Череп ювенильного примитивного птицетазового динозавра Heterodontosaurus tucki из «Штормберга» в Южной Африке». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (3): 702–711. doi :10.1671/0272-4634(2008)28[702:AJSOTP]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  86739244.
  53. ^ "Окаменелость динозавра, найденная в ЮАР, наконец раскрывает свои секреты". 2016-07-27. Архивировано из оригинала 2016-07-28 . Получено 2016-07-27 .