Гетерокарион — многоядерная клетка , содержащая генетически различные ядра . Гетерокариотический и гетерокариоз — производные термины. Это особый тип синцития . Он может возникать естественным путем, например, в мицелии грибов во время полового размножения, или искусственно , образуясь путем экспериментального слияния двух генетически различных клеток, например, в гибридомной технологии .
Heterokaryon происходит от неоклассического греческого hetero , что означает другой , и karyon , что означает ядро или в данном случае ядро . [ необходима цитата ] Термин был придуман в 1965 году независимо Б. Эфрусси и М. Вайссом, Х. Харрисом и Дж. Ф. Уоткинсом, а также Й. Окада и Ф. Мураямой. [ необходима цитата ]
Гетерокарионы встречаются в жизненном цикле дрожжей, например, Saccharomyces cerevisiae , генетического модельного организма. Стадия гетерокариона образуется в результате слияния двух гаплоидных клеток. Этот транзитный гетерокарион может производить дальнейшие гаплоидные почки, или ядра клеток могут сливаться и производить диплоидную клетку, которая затем может пройти митоз.
Термин впервые был использован для инфузорийных простейших , таких как Tetrahymena . У них есть два типа клеточных ядер: большой соматический макронуклеус и маленький зародышевый микронуклеус . Оба существуют в одной клетке одновременно и выполняют разные функции с различными цитологическими и биохимическими свойствами.
Многие грибы (особенно арбускулярные микоризные грибы ) демонстрируют гетерокариоз. Гаплоидные ядра внутри мицелия могут отличаться друг от друга не только накоплением мутаций , но и неполовым слиянием генетически различных грибковых гиф , хотя у грибов существует система распознавания свой/чужой, которая обычно предотвращает слияния с чужим. [1] [2]
Гетерокариоз также распространен при спаривании, как у Dikarya ( Ascomycota и Basidiomycota ). Спаривание требует встречи двух гаплоидных ядер совместимых типов спаривания. Эти ядра не сливаются немедленно и остаются гаплоидными в состоянии n+n до самого начала мейоза: это явление называется отложенной кариогамией. Гетерокариоз может привести к появлению особей, которые имеют разные ядра в разных частях своего мицелия, хотя у аскомицетов, особенно у « Neurospora », было показано, что ядра текут и смешиваются по всему мицелию. [3] У гетерокарионов само понятие особи становится неопределенным, поскольку правило «один геном = одна особь» больше не применяется. [4] Генетическая гетерогенность внутри особи действительно обычно считается пагубной, поскольку эгоистичные варианты могут быть отобраны и нарушить целостность индивидуального уровня. [5]
Гетерокариоз наиболее распространен среди грибов, но также встречается у слизевиков . Это происходит потому, что ядра в форме «плазмодия» являются продуктами многих парных слияний между амебоидными гаплоидными особями. Когда генетически расходящиеся ядра объединяются в форме плазмодия, было показано, что появляются обманщики. Однако генетическая однородность среди сливающихся амебоидных служит для поддержания многоклеточного плазмодия. [6]
Медицинским примером является гетерокарион, состоящий из ядер от синдрома Гурлера и синдрома Хантера . Оба эти заболевания приводят к проблемам в метаболизме мукополисахаридов. Однако гетерокарион из ядер от обоих этих заболеваний демонстрирует нормальный метаболизм мукополисахаридов, доказывая, что два синдрома влияют на разные белки и поэтому могут корректировать друг друга в гетерокарионе.