Гиббоны ( / ˈ ɡ ɪ b ə n z / ) — человекообразные обезьяны из семейства Hylobatidae ( / ˌ h aɪ l ə ˈ b æ t ɪ d iː / ). Семейство исторически состояло из одного рода , но в настоящее время разделено на четыре существующих рода и 20 видов . Гиббоны живут в субтропических и тропических лесах от восточной части Бангладеш до северо-восточной Индии , южного Китая и Индонезии (включая острова Суматра , Борнео и Ява ).
Также называемые малыми обезьянами , гиббоны отличаются от человекообразных обезьян ( шимпанзе , горилл , орангутанов и людей ) меньшими размерами, слабым половым диморфизмом и отсутствием гнезд. [5] Как и все человекообразные обезьяны, гиббоны бесхвостые . В отличие от большинства человекообразных обезьян, гиббоны часто образуют долгосрочные пары . Их основной способ передвижения, брахиация , заключается в раскачивании с ветки на ветку на расстояние до 15 м (50 футов) со скоростью до 55 км/ч (34 мили в час). Они также могут совершать прыжки на высоту до 8 м (26 футов) и ходить на двух ногах, подняв руки для равновесия. Они самые быстрые из всех древесных, нелетающих млекопитающих. [6]
В зависимости от вида и пола окраска меха гиббонов варьируется от темно- до светло-коричневых оттенков, а также любого оттенка между черным и белым, хотя полностью «белые» гиббоны встречаются редко.
Английское слово «gibbon» является заимствованием из французского языка и, возможно, изначально произошло от слова из языка оранг-асли . [7]
Анализы молекулярного датирования всего генома показывают, что род гиббонов отделился от рода человекообразных обезьян около 16,8 миллионов лет назад (Mya) (95% доверительный интервал: 15,9–17,6 Mya; учитывая расхождение в 29 Mya от обезьян Старого Света ). [8] Адаптивная дивергенция, связанная с хромосомными перестройками, привела к быстрой радиации четырех родов 5–7 Mya. Каждый род включает в себя отдельную, хорошо очерченную родословную, но последовательность и время расхождений среди этих родов было трудно определить, даже с данными по всему геному, из-за радиационного видообразования и обширной неполной сортировки родословных . [8] [9] Анализ, основанный на морфологии, предполагает, что четыре рода упорядочены как ( Symphalangus , ( Nomascus , ( Hoolock , Hylobates ))). [10]
Анализ видового дерева на основе геномных наборов данных предполагает филогению для четырех родов, упорядоченных как ( Hylobates , ( Nomascus , ( Hoolock , Symphalangus ))). [11]
На уровне видов оценки, полученные на основе анализа генома митохондриальной ДНК, показывают, что Hylobates pileatus отделился от H. lar и H. agilis около 3,9 млн лет назад, а H. lar и H. agilis разделились около 3,3 млн лет назад. [9] Анализ всего генома показывает, что H. pileatus отделился от H. moloch 1,5–3,0 млн лет назад. [8] Вымерший Bunopithecus sericus — гиббон или гиббоноподобная обезьяна, которая до недавнего времени считалась тесно связанной с гиббонами-хулоками. [2]
Семейство делится на четыре рода на основе их диплоидного числа хромосом : Hylobates (44), Hoolock (38), Nomascus (52) и Symphalangus (50). [2] [12] Кроме того, в настоящее время признаны три вымерших рода: Bunopithecus , Junzi и Yuanmoupithecus . [2] [13] [14] [3] [15]
Семейство Hylobatidae : гиббоны [1] [12] [16]
Многих гиббонов трудно идентифицировать по окраске меха, поэтому их идентифицируют либо по песне, либо по генетике. [19] Эти морфологические неоднозначности привели к появлению гибридов в зоопарках. Зоопарки часто получают гиббонов неизвестного происхождения, поэтому они полагаются на морфологические вариации или этикетки, которые невозможно проверить, чтобы присвоить названия видам и подвидам, поэтому отдельные виды гиббонов обычно неправильно идентифицируются и размещаются вместе. Также предполагается, что межвидовые гибриды в пределах рода встречаются у диких гиббонов, где их ареалы перекрываются. [20] Однако не существует никаких записей о плодовитых гибридах между различными родами гиббонов, как в дикой природе, так и в неволе. [8]
Одним из уникальных [ требуется ссылка ] аспектов анатомии гиббона является запястье, которое функционирует как шаровой шарнир , что позволяет совершать двуосные движения. Это значительно снижает количество энергии, необходимой для верхней части руки и туловища, а также снижает нагрузку на плечевой сустав. У гиббонов также длинные руки и ноги с глубокой расщелиной между первым и вторым пальцами рук. Их мех обычно черный, серый или коричневатый, часто с белыми отметинами на руках, ногах и лице. Некоторые виды, такие как сиаманг, имеют увеличенный горловой мешок , который раздувается и служит резонирующей камерой, когда животные кричат. Эта структура может стать довольно большой у некоторых видов, иногда равняясь размеру головы животного. Их голоса намного мощнее, чем у любого певца-человека, хотя они в лучшем случае в половину человеческого роста. [21]
Черепа и зубы гиббонов напоминают черепа и зубы человекообразных обезьян, а их носы похожи на носы всех узконосых приматов. Зубная формула2.1.2.32.1.2.3. [22] Сиаманг, который является самым крупным из 18 видов, отличается тем, что на каждой ноге у него два пальца, сросшихся вместе, отсюда и родовые и видовые названия Symphalangus и syndactylus . [23]
Как и все приматы, гиббоны являются социальными животными. Они строго территориальны и защищают свои границы с помощью энергичных визуальных и вокальных демонстраций. Вокальный элемент, который часто можно услышать на расстоянии до 1 км (0,62 мили), состоит из дуэта между спаренной парой, к которому иногда присоединяются их детеныши. У большинства видов самцы и некоторые самки поют соло, чтобы привлечь самок, а также рекламировать свои территории. [24] Песню можно использовать для определения не только того, какой вид гиббона поет, но и области, откуда он исходит. [25]
Гиббоны часто сохраняют одного и того же партнера на всю жизнь, хотя они не всегда остаются сексуально моногамными. В дополнение к внепарным совокуплениям , парные гиббоны иногда «разводятся». [26] [27]
Гиббоны являются одними из лучших брахиаторов в природе . Их шаровидные запястные суставы обеспечивают им непревзойденную скорость и точность при раскачивании по деревьям. Тем не менее, их способ передвижения может привести к опасностям, когда ломается ветка или соскальзывает рука, и исследователи подсчитали, что большинство гиббонов получают переломы костей один или несколько раз в течение своей жизни. [28] Они являются самыми быстрыми из всех обитающих на деревьях, нелетающих млекопитающих. [28] На земле гиббоны, как правило, ходят на двух ногах, а морфология их ахиллова сухожилия больше похожа на человеческую, чем на морфологию любой другой обезьяны. [29]
Рацион гиббонов примерно на 60% состоит из фруктов [30], но они также потребляют ветки, листья, насекомых, цветы и иногда птичьи яйца.
Гиббоны были первыми обезьянами, которые отделились от общего предка людей и человекообразных обезьян около 16,8 млн лет назад. С геномом , который на 96% похож на человеческий, гиббон играет роль моста между обезьянами Старого Света, такими как макаки , и человекообразными обезьянами. Согласно исследованию, которое картировало синтению (гены, находящиеся на одной хромосоме) нарушений в геноме гиббона и человека, люди и человекообразные обезьяны являются частью одного надсемейства ( Hominoidea ) с гиббонами. Однако кариотип гиббонов гораздо быстрее расходился с общим гоминоидным предком, чем кариотип других человекообразных обезьян.
Показано, что общий предок гоминоидов имеет минимум 24 основных хромосомных перестройки от кариотипа предполагаемого предка гиббона. Достижение кариотипа общего предка гиббона от современных различных живых видов гиббонов потребует до 28 дополнительных перестроек. В сумме это означает, что для сравнения общего предка гоминоида с современными гиббонами необходимо не менее 52 основных хромосомных перестроек. Не было обнаружено общего специфического элемента последовательности в независимых перестройках, в то время как 46% точек разрыва синтении гиббон-человек происходят в сегментарных областях дупликации. Это указывает на то, что эти основные различия у людей и гиббонов могли иметь общий источник пластичности или изменения. Исследователи считают, что эта необычно высокая скорость хромосомной перестройки, характерная для мелких обезьян, таких как гиббоны, может быть обусловлена факторами, которые увеличивают скорость хромосомных разрывов, или факторами, которые позволяют производным хромосомам фиксироваться в гомозиготном состоянии, в то время как у других млекопитающих они в основном теряются. [31]
Весь геном гиббонов Юго-Восточной Азии был впервые секвенирован в 2014 году Немецким центром приматов , в состав которого входили Кристиан Роос, Маркус Брамайер и Лутц Вальтер, а также другие международные исследователи. Одним из гиббонов, чей геном был секвенирован, был белощекий гиббон ( Nomascus leucogenys , NLE) по имени Азия. Команда обнаружила, что прыгающий элемент ДНК, называемый транспозоном LAVA (также называемый ретротранспозоном, специфичным для гиббонов), уникален для генома гиббонов, за исключением людей и человекообразных обезьян. Транспозон LAVA увеличивает скорость мутаций, поэтому, как предполагается, способствовал быстрому и большему изменению гиббонов по сравнению с их близкими родственниками, что имеет решающее значение для эволюционного развития. Очень высокая частота хромосомных нарушений и перестроек (таких как дупликации, делеции или инверсии больших участков ДНК) из-за перемещения этого большого сегмента ДНК является одной из ключевых особенностей, уникальных для генома гиббона.
Особенностью транспозона LAVA является то, что он располагается точно между генами, которые участвуют в сегрегации и распределении хромосом во время деления клеток, что приводит к преждевременному терминационному состоянию, ведущему к изменению транскрипции . Считается, что такое включение прыгающего гена вблизи генов, участвующих в репликации хромосом, делает перестройку в геноме еще более вероятной, что приводит к большему разнообразию в пределах родов гиббонов. [32]
Кроме того, некоторые характерные гены в геноме гиббона прошли через положительный отбор и, как предполагается, обусловливают определенные анатомические особенности, позволяющие гиббонам адаптироваться к новой среде. Один из них — TBX5 , ген, необходимый для развития передних конечностей, таких как длинные руки. Другой — COL1A1 , отвечающий за развитие коллагена , белка, который напрямую участвует в формировании соединительных тканей, костей и хрящей. [32] Считается, что этот ген играет роль в более сильных мышцах гиббонов. [33]
Исследователи обнаружили совпадение между крупными изменениями окружающей среды в Юго-Восточной Азии около 5 млн лет назад, которые вызвали циклическую динамику расширения и сокращения их лесной среды обитания, пример радиации , которую испытали роды гиббонов. Это могло привести к развитию набора физических характеристик, отличных от их сородичей-обезьян, чтобы адаптироваться к их среде обитания в густом, пологом лесу. [32]
Эти важные открытия в генетике способствовали использованию гиббонов в качестве генетической модели для разрыва и слияния хромосом, что является типом транслокационной мутации. Необычно большое количество структурных изменений в ДНК и хромосомных перестроек может привести к проблемным последствиям у некоторых видов. [34] Однако гиббоны не только, казалось, были свободны от проблем, но и позволяли изменениям помогать им эффективно адаптироваться к окружающей среде. Таким образом, гиббоны являются организмами, на которых можно было бы сосредоточить генетические исследования, чтобы расширить последствия для заболеваний человека, связанных с хромосомными изменениями, такими как рак, включая хронический миелоидный лейкоз . [35] [36]
Большинство видов находятся под угрозой исчезновения или в критическом состоянии (единственным исключением является H. leuconedys , который является уязвимым ), в первую очередь из-за деградации или потери их лесных местообитаний. [37] На острове Пхукет в Таиланде , Центр реабилитации гиббонов, работающий на добровольцах, спасает гиббонов, которые содержались в неволе, и выпускает их обратно в дикую природу. [38] Проект Калавейт также имеет центры реабилитации гиббонов на Борнео и Суматре . [39]
Группа специалистов по приматам Комиссии по выживанию видов МСОП объявила 2015 год Годом гиббона [40] и инициировала проведение мероприятий в зоопарках по всему миру для повышения осведомленности о статусе гиббонов. [41]
Синолог Роберт ван Гулик пришел к выводу, что гиббоны были широко распространены в центральном и южном Китае по крайней мере до династии Сун , и, кроме того, на основе анализа ссылок на приматов в китайской поэзии и другой литературе и их изображения в китайских картинах, китайское слово yuán (猿) относилось конкретно к гиббонам, пока они не были истреблены на большей части страны из-за разрушения среды обитания (около 14 века). Однако в современном использовании yuán является общим словом для обезьяны. Ранние китайские писатели рассматривали «благородных» гиббонов, грациозно перемещающихся высоко на верхушках деревьев, как «джентльменов» ( jūnzǐ , 君子) леса, в отличие от жадных макак , привлеченных человеческой пищей. Даосы приписывали гиббонам оккультные свойства, полагая, что они могут жить в течение нескольких сотен лет и превращаться в людей. [42]
В Китае были найдены фигурки гиббонов, датируемые четвертым-третьим веками до нашей эры ( династия Чжоу ). Позже гиббоны стали популярным объектом для китайских художников, особенно во времена династии Сун и ранней династии Юань , когда И Юаньцзи и Муци Фачан преуспели в изображении этих обезьян. Под влиянием китайской культуры мотив дзен «гиббон, хватающий отражение луны в воде» стал популярен и в японском искусстве , хотя гиббоны никогда не встречались в природе в Японии. [43]
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )