stringtranslate.com

Гибридная зона

Гибридные зоны могут образовываться в результате вторичного контакта.
Гибридные зоны могут образовываться в результате вторичного контакта.

Гибридная зона существует там, где ареалы двух скрещивающихся видов или разошедшихся внутривидовых линий встречаются и перекрестно оплодотворяются. Гибридные зоны могут образовываться in situ в результате эволюции новой линии [1] [ нужна страница ], но обычно они возникают в результате вторичного контакта родительских форм после периода географической изоляции, который позволил им дифференцироваться. Гибридные зоны полезны при изучении генетики видообразования , поскольку они могут предоставить естественные примеры дифференциации и потока генов между популяциями, которые находятся в некоторой точке на континууме между расходящимися популяциями и отдельными видами с репродуктивной изоляцией .

Определение

Гибридные зоны — это области, где преобладает гибридное потомство двух расходящихся таксонов (видов, подвидов или генетических «форм»), и существует клин в генетическом составе популяций от одного таксона к другому. [2] Два (или более) генетически дифференцированных вида или линии, способствующие формированию гибридной зоны, считаются родительскими формами. Точные определения гибридных зон различаются; некоторые настаивают на повышенной изменчивости приспособленности в пределах зоны, другие — на том, что гибриды должны идентифицируемо отличаться от родительских форм, а третьи — на том, что они представляют собой только вторичный контакт. [3] Ширина таких зон может варьироваться от десятков метров до сотен километров. [4] Форма зон (клин) может быть постепенной или ступенчатой. [2] Кроме того, гибридные зоны могут быть эфемерными или долговременными. [5]

Некоторые гибридные зоны можно рассматривать как представляющие парадокс для биологического определения вида , обычно даваемого как «популяция фактически или потенциально скрещивающихся особей, которые производят плодовитое потомство» [6] в рамках того, что стало известно как биологическая концепция вида. Согласно этому определению, обе родительские формы можно было бы считать одним и тем же видом, если они производят плодовитое потомство, по крайней мере, некоторое время. Однако две родительские популяции или вида часто остаются идентифицируемо различными, соответствуя альтернативной и в настоящее время предпочитаемой концепции вида как «таксонов, которые сохраняют свою идентичность, несмотря на поток генов». [7] [2]

Клины гибридных зон можно наблюдать, регистрируя частоту определенных диагностических аллелей или фенотипических характеристик для любой популяции вдоль трансекты между двумя родительскими популяциями или видами. Часто клины принимают форму сигмоидальной кривой. Они могут быть широкими (постепенными) или узкими (крутыми) в зависимости от соотношения гибридного выживания к рекомбинации генов. [8] Гибридные зоны, которые не показывают регулярного перехода от одного таксона к другому, а скорее пятнистое распределение родительских форм и субпопуляций с гибридным фоном, называются мозаичными гибридными зонами . [5]

Модели и теории

Исследователи гибридных зон разработали различные модели и теории. Основные модели можно в основном разделить на четыре типа: теория эфемерной гибридной зоны, [9] модель ограниченного гибридного превосходства, [9] модель мозаичной гибридной зоны [5] и модель зоны напряжения. [2] В каждой модели различным эволюционным силам приписываются различные уровни важности. Различные модели в основном являются результатом изучения различного биологического материала (естественных популяций). Четыре основные модели работают в основном в рамках общей структуры либо баланса между естественным отбором и расселением, либо взаимодействия между генотипами и окружающей средой. [10] Различные гибридные зоны могут соответствовать различным моделям, и ни одна теория или модель не может объяснить все гибридные зоны, встречающиеся в природе.

Теория эфемерной гибридной зоны

Некоторые ранние эволюционные биологи, которые предпочитали концепцию биологического вида, такие как Эрнст Майр [11] и Феодосий Добжанский [12], считали , что гибридные зоны, как правило, редки и недолговечны, с конечной судьбой либо слияния гибридизирующихся популяций, либо усиления, что приводит к событию видообразования. Вымирание одной из гибридизирующихся популяций посредством интрогрессии иногда называют «волнами продвижения» [13] (Хотя этот термин может также относиться к распространению выгодного аллеля через репродуктивный барьер [14] ) Эфемерность гибридной зоны была опровергнута открытием многих гибридных зон, которые просуществовали в течение длительного периода времени, [9] вплоть до 100 000 лет, обнаруженных между игуановыми ящерицами, Sceloporus woodi и S. undulatus undulatus . [15]

Ограниченное гибридное превосходство

Модель ограниченного гибридного превосходства предсказывает, что гибриды имеют более высокую приспособленность в среде обитания, которая является промежуточной между средами их родительских популяций. [9] Гибридная среда обитания обычно, но не обязательно, встречается в узком экотоне . Клины ограниченной зоны гибридного превосходства отражают плавный градиент, соответствующий градиенту дифференциальной силы отбора в характеристиках, связанных с приспособленностью. [2] Модель ограниченного превосходства придает большое значение экологическому аспекту среды обитания. Фактически, ботаник Эдгар Андерсон предположил, что гибридные популяции с большей вероятностью будут населять экологически нарушенные районы, которые часто возникают при модификации ландшафтов человеком или геологических событиях, которые создают новые условия среды обитания. [2] Он утверждал, что гибридные зоны по сути формируются посредством «гибридизации мест обитания». [16] Андерсон также рассматривал естественную гибридизацию как положительный эволюционный стимул, который позволяет различным популяциям и линиям обмениваться адаптивными генетическими элементами [17] — аналогичная точка зрения, придающая гибридным зонам высокую эволюционную значимость, более распространена среди ботаников, в отличие от зоологов, которые, скорее, рассматривают гибридные зоны как «естественную лабораторию» популяционной генетики. [13] Некоторая критика модели ограниченного превосходства предполагает, что гибридные зоны с более высокой гибридной приспособленностью теоретически вряд ли будут распределены вдоль узких экотонов; [18] некоторые также указывают на то, что не было прямых эмпирических доказательств более высокой гибридной приспособленности вдоль экологического градиента (т. е. экотонов). [5]

Модель зоны натяжения

Термин «зона напряжения» впервые был использован К. Х. Л. Ки для описания области гибридизирующихся популяций, которые действуют как «полупроницаемая мембрана» с точки зрения обмена генами. [19] Позднее этот термин был использован Николасом Бартоном и Годфри Хьюиттом для обозначения гибридной зоны, поддерживаемой балансом между отбором и рассеиванием. [2] Аналогичные модели ранее также назывались динамическим равновесием . [9] [20]

Зона напряжения характеризуется клином, зависящим от дисперсии (в отличие от клина, независимого от дисперсии, такого как ограниченная зона гибридного превосходства), поддерживаемым между «гомогенизирующим эффектом» дисперсии и некоторыми силами «пространственной гетерогенности», такими как дифференциальный отбор и интрогрессия. [2] Является ли гибридная зона зоной напряжения или нет, определяется характерным масштабом отбора, l = σ/√ s , где σ 2 — скорость дисперсии, а s — сила отбора. Ширина w клина, зависящего от дисперсии, имеет тот же порядок, что и l , тогда как клин, независимый от дисперсии, имеет гораздо большее значение w, чем l . [2] Поскольку гибриды в модели зоны напряжения часто демонстрируют более низкую приспособленность по сравнению с родительскими, «гибридный сток» поддерживается посредством потока родительских генов в зону напряжения, но редко — потока гибридных генов наружу. [2] [10]

Хотя зоны напряжения могут быть ограничены естественными барьерами для потока генов, они, как правило, считаются независимыми от окружающей среды. [5] Таким образом, движение зоны напряжения может быть описано независимо от экологических характеристик среды обитания. Зона напряжения может перемещаться географически в основном за счет трех видов сил: изменение приспособленности среди особей популяции, изменение плотности или скорости рассеивания и частоты генов, которые могут привести к изменению плотности или рассеивания. [2]

Модель мозаичной гибридной зоны

Мозаичная гибридная зона характеризуется «пятнистым» распределением частот генотипов. [10] Ричард Харрисон предположил, что в некоторых гибридных зонах закономерности неоднородности окружающей среды могут быть более сложными, чем можно объяснить градиентной моделью, поскольку переход между двумя средами может быть не непрерывным градиентом, а скорее мозаичным распределением, включающим участки с различными пропорциями двух сред. [5] Гибридную зону, демонстрирующую мозаичное распределение, может быть трудно обнаружить. Если трансекта взята в мозаичной зоне, распределение генотипического признака может представлять собой волну с несколькими пиками или плато, которые могут быть интерпретированы как клины в зависимости от размера географического исследования. Обнаружение пятнистого распределения зависит от того, является ли мозаичная зона «мелкозернистой» или «крупнозернистой», [21] т. е. от сравнительного размера расстояния рассеивания и среднего размера участка. [5]

Первичная и вторичная гибридная зона

Гибридные зоны могут быть как первичными , так и вторичными . Первичные гибридные зоны возникают там, где происходит расхождение между соседними популяциями ранее однородного вида, что может привести к парапатрическому видообразованию . Поскольку популяция распространяется по смежной территории, она может распространиться в резко отличающуюся среду. Благодаря адаптации к новой среде соседние популяции начинают парапатрическое расхождение. Точка контакта между старой и новой популяциями в идеале представляет собой ступенчатую клину, но из-за расселения через линию происходит гибридизация и возникает гибридная зона. Вторичные гибридные зоны, в свою очередь, возникают из вторичного контакта между двумя популяциями, которые ранее были аллопатрическими. На практике может быть довольно сложно различить первичный и вторичный контакт, наблюдая за существующей гибридной зоной. [22] Большинство известных, признанных гибридных зон считаются вторичными.

Одна из форм гибридной зоны возникает, когда один вид претерпел аллопатрическое видообразование , и две новые популяции восстанавливают контакт после периода географической изоляции. Затем две популяции спариваются в зоне контакта, производя «гибриды», которые содержат смесь аллелей, характерных для каждой популяции. Таким образом, новые гены текут с обеих сторон в гибридную зону. Гены также могут течь обратно в различные популяции через скрещивание между гибридами и родительскими (негибридными) особями ( интрогрессия ). [23] Эти процессы приводят к образованию клина между двумя чистыми формами в гибридной зоне. В центре такого клина обычно находятся гибридзимы . Это аллели, которые обычно редки у обоих видов, но, вероятно, из-за генетического автостопа на генах для гибридной приспособленности, достигают высоких частот в областях, где формируется большинство гибридов. [24]

Гибридная зона в биологии сохранения

Гибридные зоны, включающие редкий вид и более распространенный, могут быть подвержены риску депрессии аутбридинга , которая снижает приспособленность редкого вида. Другой риск, который может возникнуть, — это ассимиляция редкого вида через потерю редких генотипов или фенотипов. [25] Этот риск особенно высок, когда инвазивный вид скрещивается с эндемичным видом на острове. [26] Однако гибридизация может также служить для внедрения генетического разнообразия в небольшие инбридинговые популяции, как в случае с флоридской пантерой . [27] В этом отношении политика сохранения, основанная на таксонах, а не на генетической структуре, может быть невыгодной для редких видов, испытывающих инбридинговую депрессию. [10]

Гибридные субпопуляции, сформированные посредством симпатрического или парапатрического видообразования на географической периферии более крупных популяций, могут быть важными целями для сохранения, поскольку они могут быть местами будущих событий видообразования, которые приведут к более высокому биоразнообразию. [28]

Гибридные зоны могут быть хорошим индикатором в изучении изменения климата. Мониторинг диапазона гибридных зон с помощью генетических методов, таких как географический клиновый анализ распределения генотипов, может рассказать нам о реакции популяций на исторические, а также текущие изменения окружающей среды. [29] Изучение обмена адаптивными аллелями или геномными областями также может быть полезным при картировании адаптации популяций к климатическим нишам. [29]

Примеры исследований

Морская гибридная зона: голубые мидии

Mytilus edulis

Гибридные зоны считаются менее распространенными в морской среде, чем в наземной. Однако популяции мидий демонстрируют обширную гибридизацию по всему миру и являются хорошо изученным примером морской гибридной зоны. Существует множество участков гибридизации между близкородственными видами Mytilus edulis , Mytilus trossulus и Mytilus galloprovincialis по всему побережью Северной Атлантики и Тихого океана . Эти гибридные зоны значительно различаются. Некоторые гибридные зоны, такие как Ньюфаундленд в Канаде , показывают удивительно мало гибридов, в то время как в Балтийском море большинство особей являются гибридами.

На основании ископаемых остатков и исследований генетических маркеров для объяснения гибридной зоны канадских мидий используется следующая хронология:

Гибридная зона канадских мидий необычна, поскольку оба вида встречаются вдоль всего берега ( мозаичный рисунок) вместо типичной клины, встречающейся в большинстве гибридных зон. Исследования мтДНК и аллозимов во взрослых популяциях показывают, что распределение генотипов между двумя видами является бимодальным; чистые родительские типы являются наиболее распространенными (представляющими более 75% особей), в то время как обратные скрещивания, близкие к родительским формам, являются следующими по распространенности. Гибридные скрещивания F1 представляют менее 2,5% особей. [32]

Низкая частота гибридов F1 в сочетании с некоторой интрогрессией позволяет нам сделать вывод, что, хотя фертильные гибриды могут быть получены, существуют значительные репродуктивные барьеры, и два вида достаточно отклонились, чтобы теперь они могли избежать рекомбинационного коллапса, несмотря на общую среду обитания. Одной из причин, которая могла бы объяснить сохранение таксонов раздельными посредством презиготической изоляции, является то, что в этом регионе M. edulis нерестится в течение узкого периода в 2–3 недели в июле, в то время как M. trossulus нерестится в течение более обширного периода между поздней весной и ранней осенью. [33] У гибридных особей не было обнаружено бесплодия или задержки развития, что позволило им интрогрессировать с чистыми видами. [33]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Эндлер, Дж. (1977). Географическая изменчивость, видообразование и клины. Монографии по популяционной биологии. Т. 10. Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press. С. 1–246. ISBN 9780691081922. PMID  409931.
  2. ^ abcdefghijk NH Barton & GM Hewitt (1985). «Анализ гибридных зон». Annual Review of Ecology and Systematics . 16 : 113–148. doi :10.1146/annurev.es.16.110185.000553.
  3. ^ Мюррей, 1985 [ необходима ссылка ]
  4. ^ Морган-Ричардс, Мэри; Уоллис, Грэм П. (2003). «Сравнение пяти гибридных зон Weta Hemideina thoracica (Orthoptera: Anostostomatidae): степень цитогенетической дифференциации не позволяет предсказать ширину зоны». Эволюция . 57 (4): 849–861. doi :10.1111/j.0014-3820.2003.tb00296.x. ISSN  0014-3820. PMID  12778554.
  5. ^ abcdefg Харрисон, Ричард (1990). «Гибридные зоны: окна в эволюционный процесс». Oxford Surveys in Evolutionary Biology . 7 .
  6. ^ Эрнст Майр (1942). Систематика и происхождение видов . Нью-Йорк: Columbia University Press .
  7. ^ Маллет, Джеймс (1995-07-01). «Определение вида для современного синтеза». Trends in Ecology & Evolution . 10 (7): 294–299. doi :10.1016/0169-5347(95)90031-4. ISSN  0169-5347. PMID  21237047.
  8. ^ NH Barton (1983). «Мультилокусные клины». Эволюция . 37 (3): 454–471. doi :10.2307/2408260. JSTOR  2408260. PMID  28563316.
  9. ^ abcde Уильям С. Мур (1977). «Оценка узких гибридных зон у позвоночных». Quarterly Review of Biology . 52 (3): 263–278. doi :10.1086/409995. JSTOR  2824163. S2CID  14462807.
  10. ^ abcd Арнольд, Майкл Л. (1997). Естественная гибридизация и эволюция . Серия Оксфорда по экологии и эволюции. Нью-Йорк Оксфорд: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-509974-4.
  11. ^ Майр, Эрнст (1999). Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-86250-0.
  12. ^ "Видообразование как стадия эволюционной дивергенции". The American Naturalist . 74 (753): 312–321. Июль 1940. doi :10.1086/280899. ISSN  0003-0147.
  13. ^ ab Harrison, Richard G (1993-06-17), "Гибриды и гибридные зоны: историческая перспектива", Гибридные зоны и эволюционный процесс , Oxford University Press, Нью-Йорк, Нью-Йорк, стр. 3–12, doi :10.1093/oso/9780195069174.003.0001, ISBN 978-0-19-506917-4, получено 2024-03-22
  14. ^ ФИШЕР, РА (июнь 1937 г.). «Волна прогресса выгодных генов». Annals of Eugenics . 7 (4): 355–369. doi : 10.1111/j.1469-1809.1937.tb02153.x . hdl : 2440/15125 . ISSN  2050-1420.
  15. ^ Джексон, Джеймс Ф. (1973-03-01). «Фенетика и экология узкой гибридной зоны». Эволюция . 27 (1): 58–68. doi :10.1111/j.1558-5646.1973.tb05917.x. ISSN  0014-3820. PMID  28563661.
  16. ^ Андерсон, Эдгар (1948). «Гибридизация среды обитания». Эволюция . 2 (1): 1–9. doi :10.2307/2405610. ISSN  0014-3820. JSTOR  2405610.
  17. ^ Андерсон, Э.; Стеббинс, Г. Л. (1954). «Гибридизация как эволюционный стимул». Эволюция . 8 (4): 378–388. doi :10.2307/2405784. ISSN  0014-3820. JSTOR  2405784.
  18. ^ Barton, NH; Hewitt, GM (1985). «Анализ гибридных зон». Annual Review of Ecology and Systematics . 16 : 113–148. doi :10.1146/annurev.es.16.110185.000553. ISSN  0066-4162. JSTOR  2097045.
  19. ^ Key, KHL (1968). «Концепция стасипатрического видообразования». Систематическая зоология . 17 (1): 14–22. doi :10.2307/2412391. ISSN  0039-7989. JSTOR  2412391.
  20. ^ Бигелоу, RS (1965). «Гибридные зоны и репродуктивная изоляция». Эволюция . 19 (4): 449–458. doi :10.2307/2406242. ISSN  0014-3820. JSTOR  2406242.
  21. ^ "Эволюция в изменяющихся условиях | Princeton University Press". press.princeton.edu . 1968-08-21 . Получено 2024-03-22 .
  22. ^ JA Endler (1982). «Проблемы различения исторических и экологических факторов в биогеографии». American Zoologist . 22 (2): 441–452. doi : 10.1093/icb/22.2.441 . hdl : 10536/DRO/DU:30094480 . JSTOR  3882673.
  23. ^ Марк Ридли (2003). Эволюция (3-е изд.). Blackwell Publishers . ISBN 978-1-4051-0345-9.
  24. ^ Schilthuizen M, Hoekstra RF, Gittenberger E (1999). «Избирательное увеличение редкого гаплотипа в гибридной зоне наземной улитки». Труды Лондонского королевского общества B . 266 (1434): 2181–2185. doi :10.1098/rspb.1999.0906. PMC 1690333 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  25. ^ Эллстранд, Норман К. (1992). «Поток генов пыльцой: значение для генетики сохранения растений». Oikos . 63 (1): 77–86. doi :10.2307/3545517. ISSN  0030-1299. JSTOR  3545517.
  26. ^ Левин, Дональд А.; Франциско-Ортега, Хавьер; Янсен, Роберт К. (1996). «Гибридизация и вымирание редких видов растений». Conservation Biology . 10 (1): 10–16. doi :10.1046/j.1523-1739.1996.10010010.x. ISSN  0888-8892. JSTOR  2386938.
  27. ^ О'Брайен, С.Дж. (1990-01-01). «Генетическая интрогрессия у флоридской пантеры Felis concolor coryi». National Geographic Research . 6 (4): 485–494.
  28. ^ Лесика, Питер; Аллендорф, Фред В. (1995). «Когда периферийные популяции представляют ценность для сохранения?». Conservation Biology . 9 (4): 753–760. doi :10.1046/j.1523-1739.1995.09040753.x. ISSN  0888-8892. JSTOR  2386984.
  29. ^ ab Тейлор, Скотт А.; Ларсон, Эрика Л.; Харрисон, Ричард Г. (2015-05-13). «Гибридные зоны: окна в изменение климата». Тенденции в экологии и эволюции . 30 (7): 398–406. doi :10.1016/j.tree.2015.04.010. ISSN  0169-5347. PMC 4794265. PMID 25982153  . 
  30. ^ GJ Vermeij (1991). «Анатомия вторжения: трансарктический обмен». Палеобиология . 17 (3): 281–307. Bibcode : 1991Pbio...17..281V. doi : 10.1017/S0094837300010617. JSTOR  2400870. S2CID  87924250.
  31. ^ C. Riginos; CW Cunningham (2005). «Локальная адаптация и сегрегация видов в двух гибридных зонах мидий (Mytilus edulis × Mytilus trossulus)» (PDF) . Молекулярная экология . 14 (2): 381–400. doi : 10.1111/j.1365-294X.2004.02379.x . PMID  15660932.
  32. ^ Карлос Сааведра; Дональд Т. Стюарт; Ребекка Р. Стэнвуд; Элефтериос Зоурос (1996). «Видовая сегрегация типов митохондриальной ДНК, связанных с полом, в районе, где гибридизуются два вида мидий (Mytilus edulis и M. trossulus)» (PDF) . Генетика . 143 (3): 1359–1367. doi :10.1093/genetics/143.3.1359. PMC 1207404 . PMID  8807307. 
  33. ^ ab JE Toro; RJ Thompson; DJ Innes (2002). «Репродуктивная изоляция и репродуктивный выход у двух симпатрических видов мидий (Mytilus edulis, M. trossulus) и их гибридов из Ньюфаундленда» (PDF) . Морская биология . 141 (5): 897–909. Bibcode :2002MarBi.141..897T. doi :10.1007/s00227-002-0897-3. S2CID  52028915.