В зоологии глубоководный гигантизм или абиссальный гигантизм — это тенденция видов глубоководных животных быть крупнее своих мелководных сородичей в широком таксономическом диапазоне. Предлагаемые объяснения этого типа гигантизма включают необходимую адаптацию к более холодной температуре, дефициту пищи, уменьшению давления хищников и увеличению концентрации растворенного кислорода в глубоком море . Суровые условия и негостеприимность подводной среды в целом, а также недоступность абиссальной зоны для большинства созданных человеком подводных аппаратов препятствовали изучению этой темы.
У морских ракообразных тенденция к увеличению размера с глубиной наблюдается у мизид , эвфаузиид , десятиногих , равноногих и амфипод . [1] [2] Нечленистоногие, у которых наблюдается глубоководный гигантизм, — это головоногие , книдарии и угри из отряда угреобразных . [3]
Другие [животные] достигают под ними гигантских размеров. Это особенно касается некоторых ракообразных, которые демонстрируют эту последнюю особенность, но не все ракообразные, поскольку ракообразные формы в глубоком море имеют обычные размеры. Я уже упоминал о гигантском пикногониде [морском пауке], выловленном нами. Луи Агассис выловил гигантского изопода длиной 11 дюймов [28 сантиметров]. Мы также выловили гигантского остракода . Более 125 лет ученые размышляли о чрезвычайном размере Bathynomus giganteus . – Генри Ноттидж Мосли , 1880 [4]
Известные организмы, демонстрирующие глубоководный гигантизм, включают большую красную медузу , [5] медузу Stygiomedusa , гигантского изопода , [4] гигантского остракода , [4] гигантского морского паука , [4] гигантского амфипода , японского краба- паука , гигантскую ремнерыбу , глубоководного ската , семирукого осьминога , [6] и ряд видов кальмаров: колоссальный кальмар (длиной до 14 м), [7] гигантский кальмар (длиной до 12 м), [7] Megalocranchia fisheri , массивный кальмар-клювонос , кальмар-осьминог Даны , кальмар-какаду , гигантский бородавчатый кальмар и большеплавниковые кальмары рода Magnapinna .
Глубоководная гигантизация обычно не наблюдается в мейофауне (организмах, проходящих через ячейку размером 1 мм), которая на самом деле демонстрирует обратную тенденцию к уменьшению размеров с глубиной. [8]
У ракообразных было высказано предположение, что объяснение увеличения размера с глубиной аналогично объяснению увеличения размера с широтой ( правило Бергмана ): обе тенденции подразумевают увеличение размера при снижении температуры. [1] Тенденция с широтой наблюдалась в некоторых из тех же групп, как при сравнении родственных видов, так и внутри широко распространенных видов. [1] Считается, что снижение температуры приводит к увеличению размера клеток и увеличению продолжительности жизни (последнее также связано с задержкой половой зрелости [8] ), оба из которых приводят к увеличению максимального размера тела (продолжительный рост на протяжении всей жизни характерен для ракообразных). [1] В арктических и антарктических морях, где наблюдается уменьшенный вертикальный градиент температуры, также наблюдается уменьшенная тенденция к увеличению размера тела с глубиной, что свидетельствует против того, что гидростатическое давление является важным параметром. [1]
Температура, по-видимому, не оказывает аналогичного влияния на размер гигантских трубчатых червей. Riftia pachyptila , обитающая в сообществах гидротермальных источников при температуре окружающей среды 2–30 °C, [9] достигает длины 2,7 м, что сопоставимо с длиной Lamellibrachia luymesi , обитающей в холодных просачиваниях . Однако первый имеет быстрые темпы роста и короткую продолжительность жизни около 2 лет, [10] в то время как последний растет медленно и может жить более 250 лет. [11]
Дефицит пищи на глубинах более 400 м также считается фактором, поскольку больший размер тела может улучшить способность добывать пищу на широко разбросанных ресурсах. [8] У организмов с планктонными яйцами или личинками еще одним возможным преимуществом является то, что более крупное потомство с большими начальными запасами пищи может дрейфовать на большие расстояния. [8] В качестве примера адаптации к этой ситуации гигантские изоподы наедаются пищей, когда она доступна, растягивая свои тела до такой степени, что это ставит под угрозу способность передвигаться; [12] они также могут прожить 5 лет без пищи в неволе. [13] [14]
Согласно закону Клейбера [15] , чем больше становится животное, тем эффективнее становится его метаболизм; т. е. базальная скорость метаболизма животного масштабируется примерно в ¾ степени его массы. В условиях ограниченного количества пищи это может дать дополнительное преимущество большому размеру.
Дополнительным возможным влиянием является снижение давления хищников в более глубоких водах. [16] Исследование брахиопод показало, что на больших глубинах хищники встречаются почти на порядок реже, чем на мелководье. [16]
Уровень растворенного кислорода также, как полагают, играет роль в глубоководном гигантизме. Исследование бентосных ракообразных амфипод, проведенное в 1999 году, показало, что максимальный потенциальный размер организма напрямую коррелирует с повышенным уровнем растворенного кислорода в более глубоких водах. [17] Известно, что растворимость растворенного кислорода в океанах увеличивается с глубиной из-за повышения давления, снижения уровня солености и температуры. [17]
Предлагаемая теория, лежащая в основе этой тенденции, заключается в том, что глубоководный гигантизм может быть адаптивной чертой для борьбы с асфиксией в океанских водах. [18] Более крупные организмы способны поглощать больше растворенного кислорода в океане, что обеспечивает достаточное дыхание. Однако это повышенное поглощение кислорода несет риск отравления токсичностью, когда организм может иметь настолько высокий уровень кислорода, что становится вредным и ядовитым. [18]
