Macrocystis — это моновидовой род [3] бурых водорослей (крупных бурых водорослей ), все виды которого теперь являются синонимами Macrocystispyrifera . Он широко известен как гигантские водоросли или водоросли мочевого пузыря . Этот род содержит самые крупные из всех Phaeophyceae или бурых водорослей . Macrocystis имеет пневматоцисты у основания лопастей . Спорофиты многолетние, особи могут жить до трех лет; [4] ножки/листья у целой особи подвергаются старению , при этом каждая ветвь может сохраняться примерно 100 дней. [5] Род широко распространен в субтропических , умеренных и субантарктических океанах Южного полушария (например, Чили, Новая Зеландия, Австралия, Фолклендские острова, Оклендские острова, западное побережье Южной Африки и т. д.) и в северо-восточной части Тихого океана. от Нижней Калифорнии до Ситки, Аляска . Macrocystis часто является основным компонентом лесов умеренных водорослей .
Несмотря на свой внешний вид, это не растение ; это гетероконт . Гигантские водоросли распространены вдоль побережья северо-восточной части Тихого океана , от северной Нижней Калифорнии до юго-восточной Аляски , а также встречаются в южных океанах вблизи Южной Америки , Южной Африки , Австралии и Новой Зеландии . Отдельные водоросли могут вырасти до длины более 45 метров (150 футов) со скоростью до 60 см (2 фута) в день. Гигантские водоросли растут в густых зарослях, известных как леса из водорослей , которые являются домом для многих морских животных, которым водоросли служат источником пищи или укрытия. Основным коммерческим продуктом, получаемым из гигантских водорослей, является альгинат , но люди также в ограниченных количествах собирают этот вид для использования непосредственно в пищу, поскольку он богат йодом , калием и другими минералами. Его можно использовать в кулинарии во многих случаях, как и другие морские овощи, и, в частности, он служит для придания аромата блюдам из фасоли.
Macrocystis — моновидовой род, единственный вид — M.pyrifera . Некоторые особи настолько огромны, что слоевище может вырасти до 60 м (200 футов). [6] Ножки возникают из опоры и три или четыре раза разветвляются у основания. Лезвия развиваются вдоль ножки через неравномерные промежутки времени. [7] [8] M.pyrifera вырастает до более чем 45 м (150 футов) в длину. [8] [9] Ножки неразветвленные, у основания каждого лезвия имеется газовый пузырь. [10]
Macrocystispyrifera — самая крупная из всех водорослей . Обычно наблюдаемая стадия жизненного цикла — это спорофит , который является многолетним, а отдельные особи сохраняются в течение многих лет. Особи могут вырасти до 50 м (160 футов) в длину и более. Водоросли часто вырастают даже длиннее, чем расстояние от дна до поверхности, поскольку они растут в диагональном направлении из-за того, что океанское течение давит на водоросли. [11] : 201 Стебли возникают из базальной меристемы, у старых, хорошо защищенных особей их насчитывается до 60. [12] Лезвия развиваются вдоль ножки через неравные промежутки времени, с единственной пневматоцистой (газовым пузырем) у основания каждой пластинки. [10] У основания каждого стебля находится группа пластинок, в которых отсутствуют пневматоцисты, вместо этого на пластинке образуются небольшие мешочки, которые выделяют двужгутиковые зооспоры - спорофиллы. [12]
Более мелкие морфы, ранее идентифицированные как Macrocystis integrifolia , имеют темно-коричневый цвет на уплощенных корневищах, которые обильно дихотомически разветвлены. Каждый прикреплен разветвленными корневидными структурами, выходящими из боковых сторон корневищ. Тонкие основные ножки (от 1 сантиметра (0,39 дюйма) в ширину до 30 метров (98 футов) в длину) выходят из корневища, ширина которого в самом широком месте составляет до 0,1 метра (3,9 дюйма). Периодически от ножки отходят сплющенные листовидные ветви шириной 5 сантиметров (2,0 дюйма) и длиной 35 сантиметров (14 дюймов). Они имеют бороздчатую поверхность и постепенно сужаются, но затем имеют овальный или закругленный поплавок в местах прикрепления к ножке. Лезвиевидные ветви имеют зазубренные зубчатые края, ведущие к конечной пластинке на кончике ножки, которая разделена несколькими более мелкими ветвями. [13] Его длина вырастает всего до 6 м (20 футов). Он встречается на приливных скалах или мелких сублиторальных скалах вдоль тихоокеанского побережья Северной Америки ( от Британской Колумбии до Калифорнии ) и Южной Америки. [8] [14] В Новой Зеландии M.pyrifera встречается в сублиторальной зоне южной части Северного острова, Южного острова, Чатема, Стюарта, Баунти, Антиподов, Окленда и островов Кэмпбелл. [15] Этот вид можно найти на скалах и на защищенных открытых побережьях. [15]
Макроскопический спорофит имеет множество специализированных пластинок, растущих рядом с опорой. Эти пластинки несут различные сорусы , содержащие спорангии , которые выделяют гаплоидные споры , из которых вырастают микроскопические женские и мужские гаметофиты . Эти гаметофиты, достигнув соответствующего субстрата, растут митотически , в конечном итоге образуя гаметы. [16]
Самки выпускают яйца ( оогонии ) вместе с феромоном ламоксиреном. [17] [18] Это соединение вызывает выделение спермы у мужчин. Сперматозоиды Macrocystis состоят из двужгутиковых несинтетических антерозоидов , которые попадают в оогонии вслед за ламоксиреном . Затем яйцеклетка оплодотворяется с образованием зиготы , которая посредством митоза начинает рост. [ нужна цитата ]
Macrocystis integrifolia встречается на скалах приливной зоны или неглубоких скалах сублиторальной зоны вдоль тихоокеанского побережья Северной Америки от Британской Колумбии до Калифорнии . [1] [19] [20] Он предпочитает воду глубиной от 7 метров (23 фута) до 10 метров (33 фута), открытую для открытого моря и нормальной солености, но защищенную от воздействия полных волн. [21]
Macrocystis integrifolia чередует гетероморфные фазы от макроскопического спорофита до раздельнополых микроскопических гаметофитов. [20] Его изучали как удобрение для растений, повышающее урожайность фасоли до 24%, а химические исследования указывают на наличие веществ, подобных фитогормонам. [22]
.jpg/1280px-Juvenile_Giant_kelp_(Macrocystis_pyrifera).jpg)
Macrocystispyrifera — один из самых быстрорастущих организмов на Земле. [23] [24] : 8 Они могут расти со скоростью 60 см (2 фута) в день и достигать более 45 м (150 футов) в длину за один вегетационный период. [8] [25] [26]
Молодые гигантские водоросли растут непосредственно на родительском женском гаметофите . Чтобы утвердиться, молодая водоросль выпускает одну или две первичные пластинки и начинает элементарную опору, которая служит для закрепления растения на каменистом дне. По мере роста водорослей на растущем кончике развиваются дополнительные пластинки, а опора увеличивается и может полностью покрывать камень, к которому она прикреплена. [ нужна цитата ]
Рост происходит с удлинением ножки ( центрального стебля) и расщеплением лопастей. На растущей верхушке находится единственная пластинка, у основания которой вдоль одной стороны образуются небольшие газовые пузыри. По мере роста мочевого пузыря и ножки на прикрепленном лезвии образуются небольшие разрывы. После завершения разрыва каждый пузырь поддерживает одно отдельное лезвие вдоль ножки, при этом пузыри и их лезвия прикрепляются через неравные промежутки времени. [7] [27] : 226–227
Macrocystis обычно растут, образуя обширные заросли, большие «плавающие навесы», на каменистых субстратах между низкой литоралью. [8] [16] Его собирали на баржах, которые использовали большие лопасти для сбора до 300 тонн в день вдоль побережья Калифорнии . [28]
Macrocystispyrifera встречается в Северной Америке ( от Аляски до Калифорнии ), Южной Америке , Южной Африке , Новой Зеландии и южной Австралии . [29] Он процветает в более прохладных водах, где температура воды в океане в основном остается ниже 21 ° C (70 ° F). [26] Этот вид также встречается недалеко от Тристан-да-Кунья в средней части Атлантического океана. [ нужна цитата ]
Там, где дно каменистое и есть места для стоянки, гигантские водоросли образуют обширные заросли с большими «плавающими навесами». [8] Когда гигантские водоросли присутствуют в больших количествах, они образуют леса из водорослей , которые являются домом для многих морских видов, которые напрямую зависят от водорослей как источника пищи и укрытия или косвенно как охотничьих угодий для добычи. И большой размер водорослей, и большое количество особей существенно меняют доступность света, течение океанских течений и химический состав океанской воды в районе, где они растут. [30] : 158
В популяциях с высокой плотностью особи гигантских водорослей конкурируют с другими особями этого вида за пространство и ресурсы. В этих обстоятельствах гигантские водоросли также могут конкурировать с Pterygophora Californica . [31] [32]
Там, где поверхностные воды бедны питательными веществами, азот в виде аминокислот перемещается вверх по ножке через ситообразные элементы, очень напоминающие флоэму сосудистых растений . [30] : 151–153 [11] : 204 Транслокация питательных веществ вдоль ножки может происходить со скоростью до 60 см (24 дюйма) в час. [27] Большая часть транслокаций происходит для перемещения богатого углеродом фотосинтата и обычно переносит материал из зрелых регионов в активно растущие регионы, где механизмы фотосинтеза еще не полностью развиты. Транслокация также перемещает питательные вещества вниз от освещенных поверхностных листьев к спорофиллам (репродуктивным листьям) у основания водорослей, где мало света и, следовательно, мало фотосинтеза для производства пищи.
Первоначально в пределах рода Macrocystis было описано 17 видов . [33] В 1874 году Хукер, следуя морфологии пластинок, отнес их всех к одному таксону Macrocystispyrifera . [34] В наше время большое количество видов было переклассифицировано на основе морфологии фиксации, в результате которой были выделены три вида ( M. angustifolia , M. integrifolia и M.pyrifera ), а также на морфологии пластинок, что добавило четвертый вид. ( M. laevis ) в 1986 году. [35] Однако в 2009 и 2010 годах два исследования, в которых использовались как морфологические [36] , так и молекулярные [3] оценки, показали, что Macrocystis моноспецифичен (как и M.pyrifera ), что в настоящее время признано психологическое сообщество (см. AlgaeBase). [37]
Хотя Macrocystis является моноспецифичным родом, некоторые разделяют его на четыре морфы или подвида, описанные ниже, в соответствии с таксономией, существовавшей до 2010 года: [38] [39]
Macrocystis распространен вдоль восточного побережья Тихого океана от Аляски до Мексики и от Перу, вдоль побережья Аргентины , а также в Австралии, Новой Зеландии, Южной Африке и на большинстве субантарктических островов до 60° ю.ш. [16]
Macrocystispyrifera уже много лет используется в качестве источника пищи; [42] [43] он также содержит множество соединений, таких как йод , калий , другие минералы, витамины и углеводы , и поэтому также используется в качестве пищевой добавки. [44] [45] : 58 В начале 20-го века в Калифорнии заросли водорослей собирали как источник кальцинированной соды . [42] [46] [47] Коммерческий интерес значительно возрос в 1970-х и 1980-х годах, в первую очередь из-за производства альгинатов , а также производства биомассы для корма для животных из-за энергетического кризиса в тот период. [46] [47] Однако коммерческое производство M.pyrifera так и не стало реальностью. С окончанием энергетического кризиса и снижением цен на альгинаты исследования по выращиванию Macrocystis также пришли в упадок. [43]
Спрос на M.pyrifera растет из-за новых применений этих растений, таких как удобрения , выращивание в целях биоремедиации , корм для морского ушка и морских ежей . [43] В настоящее время проводятся исследования по использованию M.pyrifera в качестве корма для других видов аквакультуры, таких как креветки. [48] Недавно M.pyrifera рассматривалась как возможное сырье для переработки в этанол для использования в биотопливе . [49]
В последние годы количество лесов водорослей резко сократилось по всей Японии, Чили, Корее, Австралии и Северной Америке. [50] Сбор ламинарии в качестве источника пищи и других видов использования может быть наименее тревожным аспектом ее истощения. В северо-западной части Тихого океана леса водорослей в водах вблизи крупных населенных пунктов могут больше всего пострадать от сброса канализационных/ливневых вод. [51]
Природное явление, известное как Эль-Ниньо, перемещает теплую тропическую воду из южной части Тихого океана в северные воды. Известно, что это убивает M.pyrifera из-за его потребности в холодных водах, которые он обычно находит в северной части Тихого океана. [52] В Калифорнии Эль-Ниньо также принесло с собой популяцию фиолетовых морских ежей, которые питаются гигантскими водорослями. [53] К концу 2000-х годов большая часть прибрежных гигантских водорослей в Калифорнии практически не существовала.
У побережья Тасмании леса водорослей подверглись значительному воздействию нескольких факторов, в том числе потепления вод, смещения Восточно-Австралийского течения (EAC) и нашествия длинноиглых морских ежей . Местные жители заметили значительное влияние на популяцию морского ушка , источника пищи для аборигенов Тасмании на протяжении тысячелетий. Эти изменения также коснулись отрасли выращивания устриц . Спасая устриц, переживших вспышки болезней, они смогли продолжить свой образ жизни. [54] По оценкам, к 2019 году 95 процентов гигантских лесов водорослей вдоль восточного побережья Тасмании были потеряны всего за несколько десятилетий. [55] Частично эти потери были приписаны местным жителям вырубке лесов компанией Alginates Australia, которая открыла свой завод недалеко от Триабунны в 1963 году, остановив операции 10 лет спустя как неэкономичные. Однако эксперт по морским экосистемам Крейг Джонсон говорит, что исчезновение лесов «почти наверняка является результатом изменения климата ». Температура воды вдоль восточного побережья Тасмании выросла почти в четыре раза по сравнению со средними темпами в мире. EAC приносит более теплые воды, которые также бедны питательными веществами по сравнению с ранее обычной холодной водой вокруг побережья. Обыкновенная ламинария ( Ecklonia radiata ) лучше сохраняет азот, чем гигантская ламинария, поэтому она заняла территории, ранее занимаемые гигантскими ламинариями. [56]
Macrocystispyrifera стала первым морским сообществом Австралии, внесенным в федеральный список находящихся под угрозой исчезновения . [56] [57] Ученые и защитники природы постоянно ищут способы вернуть некогда густонаселенный вид в его первоначальное состояние. Методы включают создание искусственных рифов , сокращение численности фиолетовых морских ежей в перенаселенных районах и высадку корней на дне океана. [50] К 2019 году учёные построили 28 искусственных рифов у острова Мария и надеялись вернуть леса водорослей. [55]
.jpg/1280px-Giant_Kelp_-_Macrocystis_pyrifera_(29296895168).jpg)
