stringtranslate.com

Гидравлическое перераспределение

Гидравлическое перераспределение — это пассивный механизм, при котором вода транспортируется из влажных почв в сухие через подземные сети. [1] Это происходит у сосудистых растений, корни которых обычно находятся как во влажных, так и в сухих почвах, особенно у растений как со стержневыми корнями , которые растут вертикально вниз к уровню грунтовых вод , так и с боковыми корнями , которые находятся близко к поверхности. В конце 1980-х годов было движение за понимание полного масштаба этих подземных сетей. [2] С тех пор было обнаружено, что сосудистым растениям помогают грибковые сети, которые растут на корневой системе, чтобы способствовать перераспределению воды. [1] [3] [4]

Процесс

Жаркие, сухие периоды, когда поверхность почвы высыхает до такой степени, что боковые корни выделяют всю содержащуюся в них воду, приведут к гибели таких боковых корней, если вода не будет восполнена. Аналогично, в чрезвычайно влажных условиях, когда боковые корни затапливаются паводковыми водами, недостаток кислорода также приведет к корневой опасности. У растений, которые демонстрируют гидравлическое перераспределение, существуют ксилемные пути от стержневых корней к боковым, так что отсутствие или избыток воды в боковых создает потенциал давления, аналогичный транспирационному натяжению . В условиях засухи грунтовые воды втягиваются через стержневой корень к боковым и выделяются в поверхностную почву, восполняя то, что было потеряно. В условиях затопления корни растений выполняют аналогичную функцию в противоположном направлении.

Хотя его часто называют гидравлическим подъемом, было показано, что перемещение воды корнями растений происходит в любом направлении. [5] [6] [7] Это явление было задокументировано у более чем шестидесяти видов растений, охватывающих различные типы растений (от трав и злаков до кустарников и деревьев) [8] [9] [10] и в различных условиях окружающей среды (от пустыни Калахари до тропических лесов Амазонки). [8] [9] [11] [12]

Причины

Движение этой воды можно объяснить теорией переноса воды по всему растению. Эта хорошо известная теория переноса воды называется теорией сцепления-натяжения . Вкратце, она объясняет, что движение воды по всему растению зависит от наличия непрерывного столба воды, от листьев до корней. Затем вода поднимается от корней к листьям, двигаясь по сосудистой системе растения , чему способствуют различия в водном потенциале в пограничных слоях почвы и атмосферы . Таким образом, движущей силой перемещения воды по растению является сила сцепления молекул воды и градиент давления от корней к листьям. Эта теория все еще применяется, когда пограничный слой с атмосферой закрыт, например, когда устьица растений закрыты или у стареющих растений. [13] Градиент давления развивается между слоями почвы с различным водным потенциалом, заставляя воду перемещаться корнями из более влажных в более сухие слои почвы таким же образом, как и при транспирации растения.

Грибковые ассоциации

Было установлено, что гидравлический подъем помогает растению- хозяину и его соседним растениям в транспортировке воды и других жизненно важных питательных веществ. [2] В то время гидравлический подъем описывался как перемещение воды и питательных веществ из почвы из васкуляризированного хозяина в почву в основном в ночное время. [2] Затем, после исследований в 2000-х годах, было принято во внимание более полное слово, которое описывало двунаправленное и пассивное движение, демонстрируемое корнями растений и дополнительно поддерживаемое микоризными сетями . [2] [3] [14] Затем исследование 2015 года описало «прямой перенос гидравлически перераспределенной воды» между хозяином и грибами в окружающую корневую систему. [3] Как уже упоминалось, гидравлическое перераспределение транспортирует не только воду, но и питательные вещества. [14] Грибы, которые с наибольшей вероятностью образуют водные и питательные сети, — это эктомикориза и арбускулярная микориза . [3]

Значение

Экологическое значение гидравлически перераспределенной воды становится все более понятным , поскольку это явление изучается более тщательно. Было обнаружено, что перераспределение воды корнями растений влияет на орошение сельскохозяйственных культур, где схемы полива оставляют резкую неоднородность влажности почвы. Этот влияющий процесс также способствует успешному прорастанию рассады. [3] [4] Было показано, что корни растений сглаживают или гомогенизируют влажность почвы. Такое сглаживание влажности почвы важно для поддержания здоровья корней растений. Перераспределение воды из глубоких влажных слоев в мелкие более сухие слои крупными деревьями показало увеличение влаги, доступной в дневное время, для удовлетворения потребности в транспирации.

Последствия гидравлического перераспределения, по-видимому, оказывают важное влияние на растительные экосистемы . То, перераспределяют ли растения воду через слои почвы, может повлиять на динамику популяции растений , например, на содействие соседним видам. [15] Увеличение доступной дневной влажности почвы также может компенсировать низкие показатели транспирации из-за засухи ( см. также ризогенез засухи ) или ослабить конкуренцию за воду между конкурирующими видами растений. Вода, перераспределяемая в приповерхностные слои, также может влиять на доступность питательных веществ для растений. [16]

Наблюдения и моделирование

В связи с экологической значимостью гидравлически перераспределенной воды ведутся постоянные работы по дальнейшей классификации растений, демонстрирующих такое поведение, и адаптации этого физиологического процесса к моделям поверхности суши для улучшения модельных прогнозов.

Традиционные методы наблюдения за гидравлическим перераспределением включают в себя определение следов изотопов дейтерия, [7] [9] [12] [17] движение сока, [8] [11] [18] [19] и влажность почвы. [6] [9] В попытках охарактеризовать величину перераспределения воды были разработаны многочисленные модели (как эмпирические, так и теоретически обоснованные). [20]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Allen, Michael F.; Vargas, Rodrigo; Prieto, Iván; Egerton-Warburton, Louise M.; Querejeta, José Ignacio (2012-06-01). «Изменения в обилии и жизнеспособности гиф в почве могут изменить закономерности гидравлического перераспределения корнями растений». Plant and Soil . 355 (1–2): 63–73. Bibcode :2012PlSoi.355...63Q. doi :10.1007/s11104-011-1080-8. ISSN  1573-5036. S2CID  15742304.
  2. ^ abcd Meinzer, Frederick C.; Clearwater, Michael J.; Goldstein, Guillermo (2001-06-01). «Перенос воды в деревьях: текущие перспективы, новые идеи и некоторые противоречия». Environmental and Experimental Botany . 45 (3): 239–262. Bibcode :2001EnvEB..45..239M. doi :10.1016/S0098-8472(01)00074-0. ISSN  0098-8472. PMID  11323032.
  3. ^ abcde Керехета, Хосе И.; Наварро-Кано, Хосе А.; Альгуасиль, Мария дель Мар; Гюйгенс, Дрис; Рольдан, Антонио; Прието, Иван (01 сентября 2016 г.). «Видоспецифическая роль эктомикоризных грибов в облегчении межрастительного переноса гидравлически перераспределенной воды между саженцами и сеянцами Pinus halepensis». Растение и почва . 406 (1–2): 15–27. Бибкод : 2016ПлСой.406...15П. doi : 10.1007/s11104-016-2860-y. ISSN  1573-5036. S2CID  18442276.
  4. ^ ab Simard, Suzanne; Bingham, Marcus A. (2012-03-01). "Эктомикоризные сети деревьев Pseudotsuga menziesii var. glauca способствуют появлению конспецифичных сеянцев в условиях засухи". Ecosystems . 15 (2): 188–199. Bibcode :2012Ecosy..15..188B. doi :10.1007/s10021-011-9502-2. ISSN  1435-0629. S2CID  17432918.
  5. ^ Берджесс, SSO; Адамс, MA; Тернер, NC; Беверли, CR; Онг, CK; Хан, AAH; Блеби, TM (2001). «Улучшенный метод теплового импульса для измерения низких и обратных скоростей сокодвижения у древесных растений». Физиология деревьев . 21 (9): 589–598. doi : 10.1093/treephys/21.9.589 . PMID  11390303.
  6. ^ ab Richards, JH; Caldwell, MM (1987). "Гидравлический подъемник: существенный ночной транспорт воды между слоями почвы корнями Artemisia tridentata". Oecologia . 73 (4): 486–489. Bibcode :1987Oecol..73..486R. doi :10.1007/BF00379405. PMID  28311963. S2CID  40289775.
  7. ^ ab Smart, DR; Carlisle, E.; Goebel, M.; Nunez, BA (2005). «Поперечное гидравлическое перераспределение виноградной лозой». Plant, Cell and Environment . 28 (2): 157–166. doi : 10.1111/j.1365-3040.2004.01254.x .
  8. ^ abc Оливейра, Рафаэль С.; Доусон, Тодд Э.; Берджесс, Стивен СО; Непстад, Дэниел К. (2005). «Гидравлическое перераспределение в трех амазонских деревьях». Oecologia . 145 (3): 354–363. Bibcode : 2005Oecol.145..354O. doi : 10.1007/s00442-005-0108-2. PMID  16091971. S2CID  25867083.
  9. ^ abcd Доусон, Тодд Э. (1993). «Гидравлический подъем и использование воды растениями: последствия для водного баланса, производительности и взаимодействия растений». Oecologia . 95 (4): 565–574. Bibcode :1993Oecol..95..565D. doi :10.1007/BF00317442. PMID  28313298. S2CID  30249552.
  10. ^ Шульце, Э.-Д.; Колдуэлл, М.М.; Канаделл, Дж.; Муни, HA; Джексон, Р.Б.; Парсон, Д.; Шоулз, Р.; Сала, О.Е.; Тримборн, П. (1998). «Нисходящий поток воды через корни (т.е. обратный гидравлический подъем) в сухих песках Калахари». Oecologia . 115 (4): 460–462. Bibcode :1998Oecol.115..460S. doi :10.1007/s004420050541. PMID  28308264. S2CID  22181427.
  11. ^ ab Burgess, S.; Bleby, TM (2006). «Перераспределение почвенной воды боковыми корнями, опосредованное тканями стебля». Журнал экспериментальной ботаники . 57 (12): 3283–3291. doi : 10.1093/jxb/erl085 . PMID  16926237.
  12. ^ ab Schulze, E. -D; Caldwell, MM; Canadell, J.; Mooney, HA; Jackson, RB; Parson, D.; Scholes, R.; Sala, OE; Trimborn, P. (1998). "Нисходящий поток воды через корни (т. е. обратный гидравлический подъем) в сухих песках Калахари". Oecologia . 115 (4): 460–462. Bibcode :1998Oecol.115..460S. doi :10.1007/s004420050541. PMID  28308264. S2CID  22181427.
  13. ^ Леффлер, А. Джошуа; Пик, Майкл С.; Райел, Рон Дж.; Иванс, Кэролин Й.; Колдуэлл, Мартин М. (2005). «Гидравлическое перераспределение через корневые системы стареющих растений». Экология . 86 (3): 633–642. Bibcode : 2005Ecol...86..633L. doi : 10.1890/04-0854.
  14. ^ ab Allen, Michael F. (2009). «Двунаправленные потоки воды через почвенно-грибково-растительный микоризный континуум». New Phytologist . 182 (2): 290–293. doi : 10.1111/j.1469-8137.2009.02815.x . ISSN  1469-8137. PMID  19338631.
  15. ^ Колдуэлл, Мартин М.; Доусон, Тодд Э.; Ричардс, Джеймс Х. (1998). «Гидравлический подъемник: последствия истечения воды из корней растений». Oecologia . 113 (2): 151–161. Bibcode : 1998Oecol.113..151C. doi : 10.1007/s004420050363. PMID  28308192. S2CID  24181646.
  16. ^ Райел, Р.; Колдуэлл, М.; Йодер, К.; Ор, Д.; Леффлер, А. (2002). «Гидравлическое перераспределение в насаждении Artemisia tridentata: оценка преимуществ транспирации с помощью имитационной модели». Oecologia . 130 (2): 173–184. Bibcode :2002Oecol.130..173R. doi :10.1007/s004420100794. PMID  28547139. S2CID  21154225.
  17. ^ Брукс, Дж. Р.; Мейнцер, ФК; Куломб, Р.; Грегг, Дж. (2002). «Гидравлическое перераспределение почвенной воды во время летней засухи в двух контрастных хвойных лесах северо-запада Тихого океана». Физиология деревьев . 22 (15–16): 1107–1117. doi : 10.1093/treephys/22.15-16.1107 . PMID  12414370.
  18. ^ Берджесс, Стивен SO; Адамс, Марк А.; Тернер, Нил С.; Онг, Чин К. (1998). «Перераспределение почвенной воды корневыми системами деревьев». Oecologia . 115 (3): 306–311. Bibcode : 1998Oecol.115..306B. doi : 10.1007/s004420050521. PMID  28308420. S2CID  19978719.
  19. ^ Meinzer, FC; James, SA; Goldstein, G. (2004). «Динамика транспирации, сокодвижения и использования запасенной воды в пологе тропического леса». Tree Physiology . 24 (8): 901–909. doi : 10.1093/treephys/24.8.901 . PMID  15172840.
  20. ^ Нойманн, Ребекка Б.; Кардон, Зои Г. (2012). «Масштаб гидравлического перераспределения корнями растений: обзор и синтез эмпирических и модельных исследований». New Phytologist . 194 (2): 337–352. doi : 10.1111/j.1469-8137.2012.04088.x . PMID  22417121.

Дальнейшее чтение