Гидрозоа ( hydrozoans ; от др.-греч. ὕδωρ ( húdōr ) «вода» и ζῷον ( zôion ) «животное») — таксономический класс очень мелких хищных животных, некоторые из которых живут в одиночку, а некоторые — в колониях, большинство из которых обитают в соленой воде . Колонии колониальных видов могут быть большими, и в некоторых случаях специализированные отдельные животные не могут выживать вне колонии. Несколько родов в пределах этого класса живут в пресноводных местообитаниях . Гидрозоа связаны с медузами и кораллами и относятся к типу Cnidaria .
Некоторые примеры гидроидных — пресноводная медуза ( Craspedacusta sowerbyi ), пресноводные полипы ( Hydra ), Obelia , португальский кораблик ( Physalia physalis ), хондрофоры (Porpitidae) и розовосердечные гидроиды ( Tubularia ).
Большинство видов гидроидных включают в свой жизненный цикл как полипоидную , так и медузоидную стадию , хотя некоторые из них имеют только одну или другую. Например, у гидры нет медузоидной стадии, а у лириопе отсутствует полипоидная стадия. [2]
Гидроидная форма обычно колониальная, с несколькими полипами, соединенными трубчатыми гидрокаулюсами. Полая полость в середине полипа простирается в связанный с ним гидрокаулюс, так что все особи колонии тесно связаны. Там, где гидрокаулюс проходит вдоль субстрата, он образует горизонтальный корнеобразный столон , который прикрепляет колонию ко дну.
Колонии обычно небольшие, не более нескольких сантиметров в поперечнике, но некоторые из Siphonophorae могут достигать размеров в несколько метров. Они могут иметь древовидный или веерообразный вид, в зависимости от вида. Сами полипы обычно крошечные, хотя некоторые неколониальные виды намного крупнее, достигая 6–9 см (2,4–3,5 дюйма) или, в случае глубоководного Branchiocerianthus , замечательных 2 м (6,6 фута). [2]
Гидрокаулюс обычно окружен оболочкой из хитина и белков, называемой перисарком. У некоторых видов она простирается вверх, чтобы также охватить часть полипов, в некоторых случаях включая закрывающуюся крышку, через которую полип может вытягивать свои щупальца. [2]
В любой данной колонии большинство полипов специализированы для питания. Они имеют более или менее цилиндрическое тело с конечным ртом на приподнятом выступе, называемом гипостомом, окруженным рядом щупалец. Полип содержит центральную полость, в которой происходит начальное пищеварение. Частично переваренная пища затем может быть передана в гидрокаулюс для распределения по колонии и завершения процесса пищеварения. В отличие от некоторых других групп книдарий, выстилка центральной полости не имеет жалящих нематоцист , которые находятся только на щупальцах и внешней поверхности.
Все колониальные гидрозои также включают некоторые полипы, специализированные для размножения. У них нет щупалец, и они содержат многочисленные почки, из которых вырабатывается медузоидная стадия жизненного цикла. Расположение и тип этих репродуктивных полипов значительно различаются между различными группами.
В дополнение к этим двум основным типам полипов, несколько колониальных видов имеют другие специализированные формы. У некоторых обнаружены защитные полипы, вооруженные большим количеством стрекательных клеток. У других один полип может развиться в большой поплавок, с которого свисают другие полипы, позволяя колонии дрейфовать в открытой воде вместо того, чтобы быть прикрепленной к твердой поверхности. [2]
Медузы гидроидных меньше, чем у типичных медуз, и составляют от 0,5 до 6 см (от 0,20 до 2,36 дюйма) в диаметре. Хотя большинство гидроидных имеют медузоидную стадию, она не всегда является свободноживущей и у многих видов существует исключительно как половая почка на поверхности колонии гидроидов. Иногда эти медузоидные почки могут быть настолько дегенерированы, что полностью лишены щупалец или ртов, по сути представляя собой изолированную гонаду . [2]
Тело состоит из куполообразного зонтика, окруженного щупальцами. Трубчатая структура свисает из центра зонтика и включает рот на его конце. Большинство гидроидных медуз имеют всего четыре щупальца, хотя существует ряд исключений. Стрекательные клетки находятся на щупальцах и вокруг рта.
Рот ведет в центральную полость желудка. Четыре радиальных канала соединяют желудок с дополнительным, кольцевым каналом, проходящим вокруг основания колокола, прямо над щупальцами. Поперечно-полосатые мышечные волокна также выстилают ободок колокола, позволяя животному двигаться, попеременно сокращая и расслабляя свое тело. Дополнительный выступ ткани находится прямо внутри обода, сужая отверстие у основания зонтика и тем самым увеличивая силу выбрасываемой струи воды. [2]
Нервная система необычно развита для книдарий. Два нервных кольца лежат близко к краю колокола и посылают волокна в мышцы и щупальца. Сообщалось даже, что у рода Sarsia есть организованные ганглии . Многочисленные органы чувств тесно связаны с нервными кольцами. В основном это простые сенсорные нервные окончания, но они также включают статоцисты и примитивные светочувствительные глазки . [2]
Колонии гидроидов обычно раздельнополы , что означает, что они имеют отдельные полы — все полипы в каждой колонии являются либо мужскими, либо женскими, но обычно не оба пола в одной колонии. У некоторых видов репродуктивные полипы, известные как гонозооиды (или «гонотека» у гидроидных текат ), отпочковываются от бесполо произведенных медуз. Эти крошечные новые медузы (которые являются либо мужскими, либо женскими) созревают и нерестятся, в большинстве случаев свободно выпуская гаметы в море. Зиготы становятся свободно плавающими личинками планулы или личинками актинулы, которые либо оседают на подходящем субстрате (в случае планулы), либо плавают и развиваются в другую медузу или полип напрямую (актинула). Колониальные гидроидные включают колонии сифонофоров , Hydractinia , Obelia и многие другие. [3]
У видов гидроидных с поколениями полипов и медуз стадия медузы является половой репродуктивной фазой. Медузы этих видов гидроидных известны как «гидромедузы». Большинство гидромедуз имеют более короткую продолжительность жизни, чем более крупные сцифоидные медузы. Некоторые виды гидромедуз выпускают гаметы вскоре после того, как они сами освобождаются от гидроидов (как в случае огненных кораллов ), живя всего несколько часов, в то время как другие виды гидромедуз растут и питаются планктоном в течение месяцев, нерестясь ежедневно в течение многих дней, прежде чем их запасы пищи или другие водные условия ухудшатся и приведут к их гибели.
Кроме того, некоторые виды гидроидных (особенно рода Turritopsis ) имеют необычный жизненный цикл среди животных — они могут трансформироваться из стадии половозрелой медузы обратно в стадию ювенильного гидроида. [4]
.jpg/1280px-Portuguese_Man-O-War_(Physalia_physalis).jpg)
Самые ранние гидрозои, возможно, относятся к венду (позднему докембрию), более 540 миллионов лет назад. [5]
Систематика гидроидных весьма сложна. [6] С конца 19 века предлагалось и активно оспаривалось несколько подходов к выражению их взаимосвязей, но в последнее время, похоже, начинает складываться консенсус.
Исторически гидрозои были разделены на ряд отрядов , в соответствии с их способом роста и размножения. Наиболее известным среди них, вероятно, был комплекс под названием « Hydroida », но эта группа, по-видимому, парафилетическая , объединенная плезиоморфными (предковыми) признаками. Другими такими отрядами были Anthoathecatae , Actinulidae , Laingiomedusae , Polypodiozoa , Siphonophorae и Trachylina .
Насколько можно судить по имеющимся молекулярным и морфологическим данным, например, Siphonophora были всего лишь высокоспециализированными «гидроидами», тогда как Limnomedusae — предположительно подотряд «гидроидных» — были просто очень примитивными гидроидами и не были тесно связаны с другими «гидроидами». Таким образом, гидроидные теперь, по крайней мере, предварительно разделены на два подкласса : Leptolinae (содержащий большую часть бывших «Hydroida» и Siphonophora) и Trachylinae , содержащий остальных (включая Limnomedusae). Монофилия нескольких предполагаемых отрядов в каждом подклассе все еще нуждается в проверке. [1]
В любом случае, согласно этой классификации, гидрозои можно подразделить следующим образом, изменив названия таксонов на окончание «-ae»: [1]
Класс Гидрозоа
ITIS использует ту же систему, но в отличие от этого не использует самые старые доступные названия для многих групп.
Кроме того, существует паразит книдарий , Polypodium hydriforme , который живет внутри клеток своего хозяина . Иногда его помещают в Hydrozoa, хотя его отношения в настоящее время не выяснены — несколько спорный анализ последовательности 18S рРНК показал, что он ближе к также паразитирующим Myxozoa . Его традиционно помещали в собственный класс , Polypodiozoa, и эта точка зрения часто рассматривается как отражение неопределенностей, окружающих это весьма своеобразное животное. [7]
Некоторые из наиболее распространенных систем классификации для Hydrozoa перечислены ниже. Хотя они часто встречаются в, казалось бы, авторитетных интернет-источниках и базах данных, они не согласуются с имеющимися данными. [ необходима цитата ] Особенно предполагаемая филогенетическая обособленность Siphonophorae является серьезным недостатком, который был исправлен только недавно. [ когда? ]
Устаревшая классификация, упомянутая выше, была:
Очень старая классификация, которая иногда встречается до сих пор:
Каталог жизни использует:
Веб-сайт Animal Diversity использует:
