Гидротропизм (гидро- «вода»; тропизм «непроизвольная ориентация организма, включающая поворот или изгибание как положительная или отрицательная реакция на раздражитель») [1] — это реакция роста растения, при которой направление роста определяется стимул или градиент концентрации воды. Типичным примером является корень растения, растущий во влажном воздухе, склоняющийся к более высокому уровню относительной влажности.
Это имеет биологическое значение, поскольку помогает повысить эффективность растения в его экосистеме.
Процесс гидротропизма начинается с того, что корневой чехлик ощущает воду и посылает сигнал удлиняющейся части корня. Гидротропизм трудно наблюдать в подземных корнях, поскольку корни трудно обнаружить, а гравитропизм корней обычно более влиятелен, чем гидротропизм корней. [2] Вода легко перемещается в почве, а содержание влаги в почве постоянно меняется, поэтому любые градиенты влажности почвы не стабильны.
Исследования гидротропизма корней в основном были лабораторным явлением для корней, выросших во влажном воздухе, а не в почве. Его экологическое значение для корней, выращенных в почве, неясно, поскольку очень мало исследований гидротропизма изучали корни, выращенные в почве. Недавняя идентификация мутантного растения, лишенного гидротропной реакции, может помочь выяснить его роль в природе. [3] Гидротропизм может иметь важное значение для растений, выращиваемых в космосе, где он может позволить корням ориентироваться в условиях микрогравитации. [4]
Считается, что такое поведение возникло миллионы лет назад, когда растения начали свой путь на сушу. [5] Хотя эта миграция привела к гораздо более легкому потреблению CO 2 , она значительно уменьшила количество воды, доступной растениям. Таким образом, на способность находить больше воды было оказано сильное эволюционное давление.
Растения распознают воду в окружающей среде, чтобы поглощать ее для метаболических целей. Универсально используемые молекулы должны быть обнаружены и поглощены, чтобы эти организмы могли их использовать. У растений вода может ощущаться и в основном впитываться через корни, в основном через молодые тонкие корни по сравнению с материнскими корнями или более старыми тонкими корнями, как показано на примере кукурузы в исследованиях Варни и Кэнни. [6] Направление и скорость роста этих корней по направлению к воде представляют интерес, поскольку они влияют на эффективность поглощения воды.
Ученым стало известно, что корневые рецепторы большинства стимулов расположены в клетках корневого чехлика после публикации Дарвином в 1880 году работы «Сила движения растений», в которой он описал свои эксперименты по гравитропизму. В опытах Дарвина изучались проростки Vicia faba . Саженцы фиксировали штифтами, прижигали корневые чехлики и наблюдали за их ростом. Дарвин заметил, что прижженные корневые чехлики не росли в сторону какого-либо раздражителя. [7]
Однако до самого недавнего времени, только в последнее десятилетие, ученые обнаружили в корневых чехликах вероятный рецептор сигналов о градиентах водного потенциала. Рецептоподобные киназы (RLK), по-видимому, ответственны за такое восприятие градиентов водного потенциала из-за их удачного расположения в клеточных мембранах корневых чехликов, а также их взаимодействия и влияния на тип водного канала аквапорина , известного как внутренний белок плазматической мембраны. (ПИП). [8] PIP также обнаруживаются в клеточной мембране и, по-видимому, участвуют в гидравлической проводимости корней. [9] [10] Дитрих выдвигает гипотезу, что сигнал более низкого водного потенциала, вероятно, влияет на взаимодействие между PIP и RLK, что приводит к дифференциальному удлинению и росту клеток из-за потоков абсцизовой кислоты (АБК) и ее последующих путей. [11] АБК представляет собой биосинтезируемый фитогормон, который, как известно, активен во многих физиологических путях развития растительных клеток. Подтверждением путей АБК, приводящих к гидротропным реакциям, являются мутантные штаммы Arabidopsis thaliana , которые не способны биосинтезировать/продуцировать АБК. Было обнаружено, что у мутантов были снижены гидротропные реакции, так что рост их корней в сторону более высокого водного потенциала не был значительным. Однако после применения АБК наблюдалась повышенная реакция роста корней на более высокий водный потенциал. [12]
Более того, мы пришли к выводу, что цитокинины также играют решающую роль. Сообщается, что асимметричное распределение цитокинина в корнях арабидопсиса привело к более высокому производству клеток и, следовательно, к усилению роста корней в ответ на более низкий водный потенциал. [13] Это интересно, потому что цитокинин действует антагонистически с ауксином, который является важной частью пути гравитропного ответа. Цитокинины вызывают деградацию белков PIN1, транспортирующих ауксин, что предотвращает накопление ауксина в нужных областях для гравитропного изгиба. Это заставляет нас полагать, что гидротропная реакция может противодействовать гравитропному стремлению двигаться к центру Земли и позволяет корневым системам распространяться в сторону более высокого водного потенциала. [5]
Этот механизм убедительно подтверждается наблюдением моделей роста мутантов абсцизовой кислоты Arabidopsis ( аба 1-1 и abi 2-1 ) и мутанта без гидротропной реакции ( nhr1) . Мутанты абсцизовой кислоты были неспособны продуцировать абсцизовую кислоту и случайно не смогли продемонстрировать какую-либо значительную реакцию на градиенты давления воды. Только после того, как АБК была искусственно добавлена к мутанту, она смогла проявить какую-либо гидротропную реакцию. [12] Не менее интересно то, что мутант nhr1 демонстрирует повышенную скорость роста корней в ответ на гравитацию и не реагирует на гидротропные сигналы. Это может быть связано с тем, что корневая система способна свободно реагировать на силу тяжести без антагонистической гидротропной реакции. Растения nhr1 начнут проявлять гидротропную реакцию только в присутствии кинетина, который является разновидностью цитокинина. [14] Это ясно подтверждает идею о том, что цитокинины играют большую роль в гидротропной реакции. Несмотря на огромную поддержку, которую оказывает этот мутант, гены, ответственные за этих мутантов, неизвестны. [5]
Механизм гидротропизма можно объяснить и «слухом» растений. Экспериментальное исследование [15] обнаружило, что корни растения определяют местонахождение воды, ощущая вибрации, создаваемые движением воды. Полученные данные подтверждают, что растения будут расти в направлении этих вибраций, создаваемых водой. Однако также видно, что растения растут в направлении других источников звука в тех случаях, когда воды на самом деле нет. Эти результаты также подняли вопрос о том, как растения различают вибрации, производимые водой, по сравнению с другими факторами окружающей среды, такими как насекомые или ветер. При воздействии различных звуков были статистически значимые результаты, которые показали привлекательную реакцию (корни растут в сторону) на воду или звуки, имитирующие воду, а также реакцию избегания (корни растут в направлении от источника) (значение p<0,002). Таким образом, это исследование показало, что растения гороха действительно реагируют на акустические частоты. [15]
В данном случае сигналом для роста корней является изменение водного потенциала почвенной среды растения; ответом является дифференцированный рост в сторону более высокого водного потенциала. Растения чувствуют градиенты водного потенциала в корневом чехлике и изгибаются в средней части корня в направлении этого сигнала. Таким образом, растения могут определить, куда идти за водой. Другие стимулы, такие как гравитация , давление и вибрации, также помогают растениям управлять ростом корней в направлении поглощения воды, чтобы адаптироваться к различному количеству воды в почвенной среде растения для использования в метаболизме. По этой причине было бы полезно провести будущие исследования на агравитропных мутантных растениях, таких как мутант ageotropum. [16] Таким образом, до сих пор эти взаимодействия между сигналами не были изучены достаточно глубоко, что оставляет потенциал для будущих исследований.
Недавние исследования обнаружили значительное участие ауксина, цитокинина, АБК и MIZ1 в гидротропных процессах. [17] Обработка АБК, помимо облучения синим светом и стрессовых условий окружающей среды, увеличивает экспрессию MIZ1 в растениях. [18] Растения арабидопсиса зависят от MZ1 в проявлении гидротропного поведения в ответ на градиенты воды. [19] Среда происхождения растений диктует степень гидротропного поведения, которое они проявляют; в засушливых регионах растения проявляют большую гидротропную активность, а во влажных — меньшую. [20] Важность транспорта ауксина для гидротропизма и гравитропизма растений гороха была доказана в экспериментах, в которых использовалось множество ингибиторов ауксина. [17] Было высказано предположение, что АБК, модулируемая гидротропизмом, влияет на ауксин. АБК помогает определить, какая сторона корня растет быстрее и, следовательно, в каком направлении будет расти корень. При гравитропизме градиент между цитозольным и апопластным уровнями кальция играет большую роль в инициации физиологического ответа в других тропизмах, и предполагается, что аналогичный процесс происходит при гидротропизме. [21] Кальций, ауксин и АБК являются предполагаемыми сигналами для начала гидротропного роста корней.