Гилеозавр ( греч . Hylaeosaurus , гилеозавр ...
Hylaeosaurus был одним из первых динозавров, обнаруженных в 1832 году Гидеоном Мантеллом . В 1842 году он был одним из трех динозавров, на которых Ричард Оуэн основал Dinosauria , другими были Iguanodon и Megalosaurus . В роду было названо четыре вида , но только типовой вид Hylaeosaurus armatus сегодня считается действительным. Было найдено лишь ограниченное количество останков Hylaeosaurus , и большая часть его анатомии неизвестна. Он мог быть базальным нодозавридом , хотя недавний кладистический анализ восстанавливает его как базального анкилозаврид . [1]
Длина гилеозавра составляла около пяти метров. Это был бронированный динозавр, который носил по меньшей мере три длинных шипа на плече.
Первые окаменелости гилеозавра были обнаружены в формации Гринстед-Клэй, Западный Суссекс . 20 июля 1832 года коллекционер окаменелостей Гидеон Мантелл написал профессору Бенджамину Силлиману , что когда взрыв пороха разрушил скальную поверхность карьера в лесу Тилгейт , в нескольких высвободившихся валунах были обнаружены кости ящера. Местный торговец окаменелостями собрал около пятидесяти частей, которые он описал как «великое собрание укусов и боанов». Сомневаясь в ценности фрагментов, Мантелл тем не менее купил части и вскоре обнаружил, что их можно объединить в один скелет, частично сочлененный. Мантелл был в восторге от находки, потому что предыдущие образцы мегалозавра и игуанодона состояли из отдельных костных элементов. Находка фактически представляла собой наиболее полный скелет нептичьего динозавра, известный в то время. Он был сильно склонен описать находку как принадлежащую к последнему роду, но во время визита Уильяма Клифта , куратора музея Королевского колледжа хирургов Англии , и его помощника Джона Эдварда Грея , он начал сомневаться в идентификации. Клифт был первым, кто указал на то, что несколько пластин и шипов, вероятно, были частью доспехов, прикрепленных к задней части или бокам крестца. [2] В ноябре 1832 года Мантелл решил создать новое родовое название: Hylaeosaurus . Оно происходит от греческого ὑλαῖος, hylaios , «древесный». Мантелл изначально утверждал, что название Hylaeosaurus означает « лесной ящер», в честь леса Тилгейт, в котором он был обнаружен. [3] Позже он утверждал, что оно означает « ящерица Вельдена » («wealden» — другое слово для леса ), имея в виду группу Вельдена , название геологической формации раннего мелового периода, в которой динозавр был впервые обнаружен. [4]
30 ноября Мантелл отправил статью в Геологическое общество Лондона . Вскоре после этого он сам отправился в Лондон и 5 декабря во время заседания общества, на котором он впервые лично встретился с Ричардом Оуэном , доложил о находке с большим успехом. Однако ему также сообщили, что уже подготовленная им статья была на треть длиннее. По совету своего друга Чарльза Лайелла Мантелл решил вместо того, чтобы переписывать статью, опубликовать целую книгу о своих ископаемых находках и посвятить главу Hylaeosaurus . В течение трех недель Мантелл составил том из более ранних заметок. 17 декабря Генри Де ла Беш предупредил его, что изменившиеся соглашения в номенклатуре подразумевают, что только тот, кто предоставил полное название вида, признается автором: к Hylaeosaurus необходимо добавить конкретное название . [2] 19 декабря Мантелл выбрал armatus , что по-латыни означает «вооруженный» или «бронированный», имея в виду шипы и пластины брони. Как выразился сам Мантелл: «похоже, есть все основания заключить, что либо его спина была вооружена грозным рядом шипов, образующих дермальную бахрому, либо его хвост обладал тем же придатком». В мае 1833 года вышла его работа « Геология юго-востока Англии» , в которой типовой вид был обоснованно назван Hylaeosaurus armatus . Мантелл опубликовал литографию своей находки в «Геологии юго-востока Англии» ; [5] и еще один рисунок в четвертом издании «Чудес геологии » в 1840 году.
Hylaeosaurus — самое малоизвестное из трех животных, использованных сэром Ричардом Оуэном для первого определения новой группы Dinosauria в 1842 году, другие роды — Megalosaurus и Iguanodon . Hylaeosaurus не только получил меньше внимания общественности, несмотря на то, что был включен в модели в натуральную величину Бенджамина Уотерхауса Хокинса, размещенные в парке Crystal Palace , но и никогда не функционировал как «таксон для мусорной корзины». В 1840 году Оуэн разработал новую гипотезу о шипах; отметив, что они асимметричны, он правильно отверг представление о том, что они образовывали ряд на спине, но ошибочно предположил, что это были гастралии или брюшные ребра.
Оригинальный образец, извлеченный Гидеоном Мантеллом из леса Тилгейт , был приобретен в 1838 году Музеем естественной истории Лондона . Он имеет инвентарный номер NHMUK PV OR 3775 (ранее BMNH 3775). Он был найден в слое песчаной формации Танбридж-Уэллс, датируемом валанжином , возрастом около 137 миллионов лет. Этот голотип является лучшим образцом и состоит из передней части скелета за вычетом большей части головы и передних конечностей, хотя только части на лицевой стороне каменного блока легко изучаются. Блок имеет размеры около 135 на 75 сантиметров. Голотип состоит из задней части черепа и, возможно, нижних челюстей, десяти позвонков, обеих лопаток, обоих коракоидов и нескольких шипов и пластин брони. Скелет виден снизу. Долгое время не проводилось никакой дальнейшей подготовки, кроме сборки и выдалбливания самим Мантеллом, но в начале двадцать первого века музей начал дальнейшее освобождение костей как химическими, так и механическими способами. [6] Это оказалось сложным, поскольку используемые кислоты имели тенденцию растворять клей и гипс, с помощью которых были восстановлены окаменелости, в результате чего блоки разваливались. Ограниченная информация, полученная в ходе подготовки Марком Грэмом с 2003 года, была опубликована в 2020 году вместе с пересмотренным описанием. [7]
Несколько находок с материковой части Британии были отнесены к Hylaeosaurus armatus . [8] [9] Однако в 2011 году Пол Барретт и Сюзанна Мейдмент пришли к выводу, что только голотип может быть с уверенностью связан с этим видом, учитывая присутствие Polacanthus в тех же слоях. [10]
Дополнительные останки были отнесены к Hylaeosaurus с острова Уайт ( Арденны ) Франции , [11] формации Бюккеберг , Германии , [12] Испании [13] и Румынии . [14] Останки из Франции на самом деле могут принадлежать Polacanthus , и другие ссылки сегодня также считаются сомнительными. [6] [15] Однако возможные останки были зарегистрированы в Германии в 2013 году: шип, образец DLM 537 и нижний конец плечевой кости, образец GPMM A3D.3, которые были отнесены к Hylaeosaurus sp. [16]
Hylaeosaurus armatus Mantell 1833 в настоящее время считается единственным действительным видом в роде . Однако были названы еще три. В 1844 году Мантелл назвал Hylaeosaurus oweni на основе того же образца, что и H. armatus , желая почтить память Ричарда Оуэна. [17] Это название было отнесено к младшим объективным синонимам H. armatus . [8] В 1956 году Альфред Ромер переименовал Regnosaurus в Hylaeosaurus northhamptoni . [18] Polacanthus Owen 1865 был переименован Уолтером Кумбсом в 1971 году в Hylaeosaurus foxii . [19] Эти два последних названия не нашли признания; H. foxii остался недействительным nomen ex dissertatione . Также было высказано предположение, что Polacanthus — это просто тот же вид, что и Hylaeosaurus armatus, и, таким образом, младший синоним, но в их остеологии имеется ряд различий .
Иногда кости из материала Hylaeosaurus позже были выделены в отдельные виды. В 1928 году Франц Нопца изготовил образец BMNH 2584, левую лопатку, отнесенную Мантеллом к H. armatus , [20] часть типового материала Polacanthoides ponderosus . [21] Хотя в 1978 году Polacanthoides был синонимизирован с Hylaeosaurus , [22] сегодня он считается nomen dubium , [23] неопределенным членом Thyreophora .
Гидеон Мантелл первоначально оценил, что длина гилеозавра составляла около 7,6 метров (25 футов), или примерно половину размера двух других оригинальных динозавров, игуанодона и мегалозавра . В то время он смоделировал животное по образу современной ящерицы. Современные оценки варьируются до 6 метров (20 футов) в длину. [24] Грегори С. Пол в 2010 году оценил длину в 5 метров (16 футов), вес в 2 тонны (2,0 длинных тонны; 2,2 коротких тонны). [25] Некоторые оценки значительно ниже: в 2001 году Даррен Нейш еа дал длину в 3–4 метра (9,8–13,1 фута). [15]
Многие детали строения Hylaeosaurus неизвестны, особенно если материал строго ограничен голотипом. Мейдмент привел две аутапоморфии , уникальные производные черты: лопатка не срасталась с коракоидом, даже когда животное было значительного размера; на его плече было три длинных шипа. [10] Даже эти черты не очень отличительны: Мантелл и Оуэн приписали отсутствие срастания онтогенезу , и общее количество шипов не может быть обнаружено. Hylaeosaurus часто стилизуется как довольно типичный нодозавр с рядами броневых пластин на спине и хвосте в сочетании с относительно длинной головой, оснащенной клювом, используемым для срезания низкорасположенной растительности.
В 2001 году останки черепа и нижней челюсти были описаны Кеннетом Карпентером . Поврежденные и смещенные элементы черепа дали мало информации. Квадратная кость изогнута вбок. Квадратоскуловая кость имеет высокую точку крепления на стержне квадратной кости. Присутствовал треугольный заглазничный рог. [26] В 2020 году был сделан вывод, что предполагаемая квадратная кость на самом деле была скуловой костью.
Несколько отличительных черт были установлены в 2020 году. На лопатке имеется острый угол в 120° между акромионом и проксимальной пластинкой. Акромиальный отросток имеет форму полки, а не большого пальца или складчатости, из точки, расположенной на трети от верхнего края, выступающей косо вниз и вбок, а не строго латерально. Верхний край проксимальной пластинки изогнут вбок. Боковые стороны тел шейных позвонков показывают горизонтальный гребень. Помимо этих аутапоморфий, нижние стороны боковых отростков задних позвонков исключительно вогнутые.
Шипы на плече изогнуты назад, длинные, уплощенные, узкие и заостренные. Их нижняя сторона показывает неглубокую впадину. Передний шип самый длинный — 42,5 сантиметра; к задней части шипы постепенно становятся короче и шире. Четвертый шип, примерно такого же строения, но более направленный вперед, присутствует сразу за черепом. В 2013 году Свен Сакс и Ян Хорнунг предложили конфигурацию, в которой было пять боковых шейных шипов, новый немецкий шип имел морфологию, адаптированную для третьей позиции. [16]
Hylaeosaurus был первым обнаруженным анкилозавром . До самого начала двадцатого века его точные родственные связи оставались неопределенными. В 1978 году Кумбс отнес его к Nodosauridae внутри Ankylosauria . [ 22] Это все еще обычная классификация, Hylaeosaurus был восстановлен как базальный нодозавр в большинстве точных кладистических анализов, иногда более точно как член Polacanthinae , и, таким образом, был связан с Gastonia и Polacanthus . Однако в 1990-х годах полакантины иногда рассматривались как базальные анкилозаврид , потому что ошибочно считалось, что у них были маленькие хвостовые булавы. Более популярной альтернативой сегодня является то, что они образовали Polacanthidae , базальную группу за пределами клады нодозавриды + анкилозаврид .
Исследование 2012 года, показавшее, что Hylaeosaurus является базальным нодозавридом, а не полакантином, показано на этой кладограмме : [27]
Он был определен как неанкилозавровый анкилозавр в филогенетическом анализе Чжэна и др . (2018). [28] [29] Ниже представлена упрощенная кладограмма из этого исследования: [28]
В одном из двух филогенетических анализов Сина и др . (2024) Hylaeosaurus определен как неэуанкилозавр-анкилозавр. Ниже приведена упрощенная кладограмма из этого исследования. Набор данных Чжэна и др . (2018) + Datai (удаление 14 таксонов): [29]