Apicomplexans , группа внутриклеточных паразитов , имеет стадии жизненного цикла , которые позволяют им выживать в самых разных условиях, которым они подвергаются в течение своего сложного жизненного цикла. [1] Каждая стадия жизненного цикла организма Apicomplexan характеризуется клеточным разнообразием с особой морфологией и биохимией .
Не все апикомплексы развивают все следующие клеточные разновидности и методы деления. Эта презентация задумана как схема гипотетического обобщенного апикомплексного организма.
Апикомплексы (споровики) размножаются посредством множественного деления (также известного как шизогония ). Эти способы включаютгаметогония ,спорогония имерогония , хотя последнюю иногда называют шизогонией, несмотря на ее общее значение.[2]
Мерогония — это бесполый процесс размножения апикомплексов. После заражения клетки-хозяина трофозоит (см. глоссарий ниже) увеличивается в размерах, многократно реплицируя свое ядро и другие органеллы . [3] Во время этого процесса организм называетсямеронт илишизонт .Цитокинеззатем подразделяетмногоядерныйшизонт на многочисленные идентичные дочерние клетки, называемые мерозоитами (см. глоссарий ниже), которые высвобождаются в кровь при разрыве клетки-хозяина. Организмы, жизненные циклы которых зависят от этого процесса, включают Theileria , Babesia ,[4] Plasmodium ,[5]и Toxoplasma gondii .
Спорогония — тип полового и бесполого размножения. Она включает кариогамию , образование зиготы , за которым следует мейоз и множественное деление. Это приводит к образованию спорозоитов.
Другие формы репликации включают в себяэндодиогения иЭндополигения . Эндодиогенез — это процессбесполого размножения, которому благоприятствуют такие паразиты, как Toxoplasma gondii . Он включает необычный процесс, при котором две дочерние клетки производятся внутри материнской клетки, которая затем потребляется потомством до их разделения.[6]
Эндополигения – это деление на несколько организмов одновременно путем внутреннего почкования . [6]
Аспорозоит (др.-греч. sporos , семя + zōon , животное) — это форма клетки, которая заражает новых хозяев. Например, у Plasmodium спорозоиты — это клетки, которые развиваются в слюнных железах комара, покидают комара во время кровососания и попадают впечени(гепатоциты), где размножаются. Клетки, инфицированные спорозоитами, в конечном итоге лопаются, высвобождая мерозоиты в кровоток.[8]Спорозоиты подвижны и передвигаются путемскольжения.
АМерозоит (G. meros , часть [серии] + zōon , животное) является результатоммерогонии, которая происходит внутри клетки хозяина. На этой стадии паразит заражает клетки хозяина, а затем реплицирует свое собственное ядро и вызывает сегментацию клеток в форме бесполого размножения. Прикокцидиоземерозоиты образуют первую фазу внутреннего жизненного цикла кокцидия. В случае плазмодия мерозоиты заражаютэритроциты, а затем быстро размножаются бесполым путем. Хозяин эритроцитов разрушается этим процессом, который высвобождает множество новых мерозоитов, которые продолжают находить новых хозяев, передающихся через кровь. Мерозоиты подвижны. Дошизогониимерозоит также известен какшизозоит.[9]
АГаметоцит (G. gametēs , партнер + kytos , клетка) — название, данное клеткам паразита,гаметы. Мужской гаметоцит делится, давая множество жгутиконосныхмикрогамет, тогда как женский гаметоцит дифференцируется вмакрогамету.[10]
АнОокинета (G. ōon , яйцо + kinētos , подвижный) — оплодотвореннаязигота, способная к спонтанному движению. Она проникает в эпителиальные клетки, выстилающие среднюю кишкукомаров, и образует толстостенную структуру, известную как ооциста, под наружной оболочкой кишечника комара.[11]Оокинеты подвижны и передвигаются путемскольжения.
Атрофозоит (G. trophē , питание + zōon , животное) — активированная внутриклеточная стадия питания в жизненном цикле апикомплекса. После насыщения хозяином трофозоит подвергается шизогонии и развивается в шизонт, позже высвобождая мерозоиты.
Гипнозоит (G. hypnos , сон + zōon , животное ) — это покоящаяся стадия паразита, которая наиболее известна своей «... вероятной связью с латентностью и рецидивом малярийных инфекций человека, вызванных Plasmodium ovale и P. vivax ». [12] Гипнозоиты являются прямыми потомками спорозоитов. [13]
Абрадизоит (G. bradys , медленный + zōon , животное) — сидячая, медленнорастущая формазоонозных микроорганизмов,таких как Toxoplasma gondii , среди прочих ответственных за паразитарные инфекции. При хроническом (латентном)токсоплазмозебрадизоиты микроскопически присутствуют в виде скоплений, окруженных нерегулярной серповидной стенкой (цисты) в инфицированных мышечных и мозговых тканях. Также известен какбрадизоитный мерозоит.[14]
Атахизоит (G. tachys , быстрый + zōon , животное), в отличие от брадизоита, является формой, характеризующейся быстрым ростом и репликацией. Тахизоиты являются подвижными формами техкокцидий, которые образуют тканевыепсевдоцисты, такие как Toxoplasma и Sarcocystis . Обычно заражая клеточныевакуоли, тахизоиты делятся путем эндодиогении и эндополигении. Также известен кактахизойный мерозоит(та же ссылка на журнал, что и для «брадизойного мерозоита» выше).
АнОоциста (G. ōon , яйцо + kystis , пузырь) — это выносливая, толстостенная спора, способная выживать в течение длительных периодов вне хозяина.Зиготаразвивается внутри споры, которая защищает ее во время передачи новым хозяевам. Организмы, которые создают ооцисты, включают Eimeria , Isospora , Cryptosporidium и Toxoplasma .
Динамика потери генов была изучена в 41 геноме апикомплексанов . [15] Потеря генов, задействованных в метаболизме аминокислот и биосинтезе стероидов, может быть объяснена метаболической избыточностью с хозяином. [15] Кроме того, гены репарации ДНК, как правило, теряются апикомплексанами с уменьшенным размером протеома , что, вероятно, отражает уменьшенную потребность в репарации ДНК геномов с меньшим информационным содержанием. [15] Снижение репарации ДНК может помочь объяснить повышенную частоту мутаций у патогенов с уменьшенным размером генома. [15]
Мерозоит до шизогонии, как в экзоэритроцитарной фазе развития возбудителя
плазмодия
после вторжения спорозоита в гепатоцит и до множественного деления.
