Гипоксия — это состояние, при котором организм или область организма лишены достаточного снабжения кислородом на уровне тканей . [1] Гипоксия может быть классифицирована как генерализованная , поражающая весь организм, или локальная , поражающая область организма. [2] Хотя гипоксия часто является патологическим состоянием, изменения в концентрации артериального кислорода могут быть частью нормальной физиологии , например, во время интенсивных физических упражнений .
Гипоксия отличается от гипоксемии и аноксемии тем, что гипоксия относится к состоянию, при котором в ткани или во всем организме недостаточно кислорода, тогда как гипоксемия и аноксемия относятся конкретно к состояниям, при которых в крови мало или совсем нет кислорода . [3] Гипоксия, при которой наблюдается полное отсутствие поступления кислорода, называется аноксией .
Гипоксия может быть вызвана внешними причинами, когда дыхательный газ является гипоксическим, или внутренними причинами, такими как снижение эффективности переноса газов в легких, снижение способности крови переносить кислород, нарушение общей или местной перфузии или неспособность пораженных тканей извлекать кислород или метаболически перерабатывать достаточное количество кислорода из достаточно насыщенной кислородом крови.
Генерализованная гипоксия возникает у здоровых людей, когда они поднимаются на большую высоту , где она вызывает высотную болезнь, приводящую к потенциально фатальным осложнениям: отек легких на большой высоте ( HAPE ) и отек мозга на большой высоте ( HACE ). [4] Гипоксия также возникает у здоровых людей при дыхании неподходящими смесями газов с низким содержанием кислорода, например, во время погружения под воду , особенно при использовании неисправных систем ребризеров замкнутого цикла , которые контролируют количество кислорода в подаваемом воздухе. Умеренная, не повреждающая прерывистая гипоксия используется намеренно во время тренировок на высоте для развития адаптации к спортивным результатам как на системном, так и на клеточном уровне. [5]
Гипоксия является распространенным осложнением преждевременных родов у новорожденных. Поскольку легкие развиваются на поздних сроках беременности , у недоношенных детей они часто недоразвиты. Для улучшения оксигенации крови младенцы с риском гипоксии могут быть помещены в инкубаторы , которые обеспечивают тепло, влажность и дополнительный кислород. Более серьезные случаи лечатся с помощью постоянного положительного давления в дыхательных путях (CPAP).
Гипоксия существует, когда в тканях организма имеется сниженное количество кислорода. Гипоксемия относится к снижению артериальной оксигенации ниже нормального диапазона, независимо от того, нарушен ли газообмен в легких, адекватно ли содержание артериального кислорода (C a O 2 – которое представляет собой количество кислорода, доставляемого тканям) или существует тканевая гипоксия. [6] Категории классификации не всегда являются взаимоисключающими, и гипоксия может быть следствием самых разных причин.
Прерывистая гипоксическая тренировка вызывает легкую генерализованную гипоксию на короткие периоды в качестве метода тренировки для улучшения спортивных результатов. Это не считается заболеванием. [14] Острая церебральная гипоксия, приводящая к потере сознания, может возникнуть во время фридайвинга . Это является следствием длительного произвольного апноэ под водой и обычно происходит у тренированных спортсменов в хорошем здоровье и хорошей физической форме. [15]
Гипоксия может поражать весь организм или только некоторые его части.
Термин «генерализованная гипоксия» может относиться к гипоксии, поражающей весь организм [16], или может использоваться как синоним гипоксической гипоксии , которая возникает, когда в дыхательной смеси недостаточно кислорода для насыщения крови кислородом до уровня, который будет адекватно поддерживать нормальные метаболические процессы [8] [13] [7] и которая по своей сути влияет на все перфузируемые ткани.
Симптомы генерализованной гипоксии зависят от ее тяжести и ускорения начала. В случае горной болезни , когда гипоксия развивается постепенно, симптомы включают усталость , онемение /покалывание конечностей , тошноту и церебральную гипоксию . [17] [18] Эти симптомы часто трудно определить, но раннее обнаружение симптомов может иметь решающее значение. [19]
При тяжелой гипоксии или гипоксии с очень быстрым началом наблюдается атаксия , спутанность сознания, дезориентация, галлюцинации , изменение поведения, сильные головные боли , снижение уровня сознания, отек диска зрительного нерва , одышка , [17] бледность , [20] тахикардия и легочная гипертензия , что в конечном итоге приводит к поздним признакам цианоза , замедлению сердечного ритма , легочному сердцу и низкому кровяному давлению, за которыми следует сердечная недостаточность, в конечном итоге приводящая к шоку и смерти . [21] [22]
Поскольку гемоглобин имеет более тёмный красный цвет, когда он не связан с кислородом ( дезоксигемоглобин ), в отличие от насыщенного красного цвета, который он имеет, когда связан с кислородом ( оксигемоглобин ), при наблюдении через кожу он имеет повышенную тенденцию отражать синий свет обратно в глаз. [23] В случаях, когда кислород замещается другой молекулой, такой как окись углерода, кожа может казаться «вишнево-красной» вместо синюшной. [24] Гипоксия может вызвать преждевременные роды и повредить печень, среди других пагубных последствий. [25] [26]
Гипоксия, локализованная в области тела, например, в органе или конечности, обычно является следствием ишемии , снижения перфузии этого органа или конечности, и не обязательно связана с общей гипоксемией. Локально сниженная перфузия обычно вызвана повышенным сопротивлением потоку через кровеносные сосуды пораженной области.
Ишемия — это ограничение кровоснабжения любой ткани, группы мышц или органа, вызывающее нехватку кислорода. [27] [28] Ишемия обычно вызывается проблемами с кровеносными сосудами , что приводит к повреждению или дисфункции ткани, т. е. гипоксии и микрососудистой дисфункции . [29] [30] Это также означает локальную гипоксию в определенной части тела, иногда возникающую из-за сосудистой окклюзии, такой как вазоконстрикция , тромбоз или эмболия . Ишемия включает в себя не только недостаточность кислорода, но и снижение доступности питательных веществ и неадекватное удаление метаболических отходов . Ишемия может быть частичной (плохая перфузия ) или полной закупоркой.
Синдром сдавления — это состояние, при котором повышенное давление в одном из анатомических отделов тела приводит к недостаточному кровоснабжению тканей в этом пространстве. [31] [32] Существует два основных типа: острый и хронический . [31] Чаще всего поражаются отделы ноги или руки. [33]
Если ткань не перфузируется должным образом, она может ощущаться холодной и выглядеть бледной; если гипоксия тяжелая, она может привести к цианозу , синему окрашиванию кожи. Если гипоксия очень тяжелая, ткань может в конечном итоге стать гангренозной.
Гипоксия может поразить любую живую ткань, но некоторые из них особенно чувствительны или имеют более заметные или значимые последствия.
Церебральная гипоксия — это гипоксия, которая затрагивает мозг. Четыре категории церебральной гипоксии в порядке возрастания тяжести: диффузная церебральная гипоксия (ДЦГ), очаговая церебральная ишемия, церебральный инфаркт и глобальная церебральная ишемия. Длительная гипоксия вызывает гибель нейронных клеток через апоптоз , что приводит к гипоксическому повреждению мозга. [34] [35]
Кислородная недостаточность может быть гипоксической (снижение общей доступности кислорода) или ишемической (кислородная недостаточность из-за нарушения кровотока) по происхождению. Повреждение мозга в результате кислородной недостаточности обычно называют гипоксическим повреждением. Гипоксически-ишемическая энцефалопатия (ГИЭ) — это состояние, которое возникает, когда весь мозг лишается адекватного снабжения кислородом, но лишение не является полным. Хотя ГИЭ в большинстве случаев связана с кислородной недостаточностью у новорожденных из-за асфиксии при рождении , она может возникнуть во всех возрастных группах и часто является осложнением остановки сердца . [36] [37] [38]
Хотя гипоксия роговицы может возникнуть по любой из нескольких причин, она в первую очередь связана с длительным использованием контактных линз . [39] Роговицы не перфузируются и получают кислород из атмосферы путем диффузии. Непроницаемые контактные линзы создают барьер для этой диффузии и, следовательно, могут вызвать повреждение роговицы. Симптомы могут включать раздражение, чрезмерное слезотечение и нечеткость зрения . Последствия гипоксии роговицы включают точечный кератит , неоваскуляризацию роговицы и эпителиальные микрокисты. [39]
Внутриутробная гипоксия, также известная как гипоксия плода, возникает, когда плод лишен достаточного количества кислорода . Это может быть вызвано различными причинами, такими как выпадение или окклюзия пуповины , инфаркт плаценты , материнский диабет (предбеременный или гестационный диабет ) [40] и курение матери . Задержка внутриутробного развития может вызывать или быть результатом гипоксии. Внутриутробная гипоксия может вызывать повреждение клеток, которое происходит в центральной нервной системе (головном и спинном мозге). Это приводит к повышению уровня смертности, включая повышенный риск синдрома внезапной детской смерти (СВДС). Недостаток кислорода у плода и новорожденного рассматривается как первичный или способствующий фактор риска при многочисленных неврологических и нейропсихиатрических расстройствах, таких как эпилепсия , синдром дефицита внимания и гиперактивности , расстройства пищевого поведения и детский церебральный паралич . [41] [42] [43] [44] [45] [46]
Гипоксия опухоли — это ситуация, когда опухолевые клетки лишены кислорода. По мере роста опухоли она быстро перерастает свое кровоснабжение, оставляя части опухоли с областями, где концентрация кислорода значительно ниже, чем в здоровых тканях. Гипоксическая микросреда в солидных опухолях является результатом потребления доступного кислорода в пределах 70–150 мкм сосудистой сети опухоли быстро пролиферирующими опухолевыми клетками, тем самым ограничивая количество кислорода, доступного для дальнейшей диффузии в опухолевую ткань. Тяжесть гипоксии связана с типами опухолей и варьируется между разными типами. Исследования показали, что уровень оксигенации в гипоксических опухолевых тканях ниже, чем в нормальных тканях, и составляет где-то между 1%–2% O2. [47] Было обнаружено, что для поддержки непрерывного роста и пролиферации в сложных гипоксических условиях раковые клетки изменяют свой метаболизм. Кроме того, известно, что гипоксия изменяет поведение клеток и связана с ремоделированием внеклеточного матрикса и повышенным миграционным и метастатическим поведением. [48] [49] Опухолевая гипоксия обычно связана с высокозлокачественными опухолями, которые часто плохо поддаются лечению. [50]
При остром воздействии гипоксической гипоксии на вестибулярную систему и зрительно-вестибулярные взаимодействия усиление вестибулоокулярного рефлекса (VOR) снижается при легкой гипоксии на высоте. Постуральный контроль также нарушается гипоксией на высоте, постуральное колебание увеличивается, и существует корреляция между гипоксическим стрессом и адаптивной эффективностью слежения. [51]
Напряжение артериального кислорода можно измерить с помощью анализа газового состава артериальной крови, а также менее надежно с помощью пульсоксиметрии , которая не является полной мерой циркуляторной кислородной достаточности. Если наблюдается недостаточный кровоток или недостаточное содержание гемоглобина в крови (анемия), ткани могут быть гипоксическими даже при высоком насыщении артериальной крови кислородом.
Кислород пассивно диффундирует в альвеолах легких в соответствии с градиентом концентрации, также называемым градиентом парциального давления . Вдыхаемый воздух быстро достигает насыщения водяным паром, что немного снижает парциальное давление других компонентов. Кислород диффундирует из вдыхаемого воздуха в артериальную кровь, где его парциальное давление составляет около 100 мм рт. ст. (13,3 кПа). [58] В крови кислород связан с гемоглобином, белком в эритроцитах . Связывающая способность гемоглобина зависит от парциального давления кислорода в окружающей среде, как описано кривой диссоциации кислорода и гемоглобина . Меньшее количество кислорода транспортируется в растворе в крови. [59]
В системных тканях кислород снова диффундирует вниз по градиенту концентрации в клетки и их митохондрии , где он используется для производства энергии в сочетании с расщеплением глюкозы , жиров и некоторых аминокислот . [60] Гипоксия может возникнуть в результате сбоя на любом этапе доставки кислорода к клеткам. Это может включать низкое парциальное давление кислорода в дыхательном газе, проблемы с диффузией кислорода в легких через интерфейс между воздухом и кровью, недостаточное количество доступного гемоглобина, проблемы с притоком крови к тканям конечного пользователя, проблемы с циклом дыхания относительно скорости и объема, а также физиологического и механического мертвого пространства . Экспериментально диффузия кислорода становится ограничивающей скорость , когда парциальное давление артериального кислорода падает до 60 мм рт. ст. (5,3 кПа) или ниже. [ необходимо разъяснение ] [61]
Почти весь кислород в крови связан с гемоглобином, поэтому вмешательство в эту молекулу-носитель ограничивает доставку кислорода к перфузируемым тканям. Гемоглобин увеличивает кислородную емкость крови примерно в 40 раз, [62] при этом способность гемоглобина переносить кислород зависит от парциального давления кислорода в локальной среде, взаимосвязи, описанной в кривой диссоциации кислорода и гемоглобина. Когда способность гемоглобина переносить кислород ухудшается, может возникнуть гипоксическое состояние. [63]
Ишемия, то есть недостаточный приток крови к тканям, также может привести к гипоксии в пораженных тканях. Это называется «ишемической гипоксией». Ишемия может быть вызвана эмболией , сердечным приступом , который снижает общий приток крови, травмой ткани, которая приводит к повреждению, снижающему перфузию, и множеством других причин . Следствием недостаточного притока крови, вызывающего локальную гипоксию, является гангрена , которая возникает при диабете . [64]
Такие заболевания, как периферическое сосудистое заболевание, также могут приводить к локальной гипоксии. Симптомы ухудшаются, когда конечность используется, увеличивая потребность в кислороде в активных мышцах. Боль также может ощущаться в результате увеличения ионов водорода, что приводит к снижению pH крови ( ацидоз ), созданному в результате анаэробного метаболизма . [65]
G-LOC , или потеря сознания, вызванная перегрузкой, является особым случаем ишемической гипоксии, которая возникает, когда тело подвергается достаточно высокому ускорению, поддерживаемому достаточно долго, чтобы снизить церебральное кровяное давление и кровообращение до точки, где происходит потеря сознания из-за церебральной гипоксии. Человеческое тело наиболее чувствительно к продольному ускорению по направлению к голове, так как это вызывает наибольший дефицит гидростатического давления в голове. [66]
Это относится конкретно к гипоксическим состояниям, когда артериальное содержание кислорода недостаточно. [67] Это может быть вызвано изменениями в дыхательном движении , такими как респираторный алкалоз , физиологическим или патологическим шунтированием крови, заболеваниями, нарушающими функцию легких, что приводит к несоответствию вентиляции и перфузии , такими как тромбоэмболия легочной артерии , или изменениями парциального давления кислорода в окружающей среде или альвеолах легких, такими как может происходить на высоте или при дайвинге. [ необходима цитата ]
Распространенные расстройства, которые могут вызвать дыхательную дисфункцию, включают травму головы и спинного мозга, нетравматические острые миелопатии, демиелинизирующие расстройства, инсульт, синдром Гийена-Барре и миастению . Эти дисфункции могут потребовать искусственной вентиляции легких. Некоторые хронические нервно-мышечные расстройства, такие как болезнь двигательных нейронов и мышечная дистрофия, могут потребовать респираторной поддержки на поздних стадиях. [54]
Угарный газ конкурирует с кислородом за места связывания на молекулах гемоглобина. Поскольку угарный газ связывается с гемоглобином в сотни раз прочнее, чем кислород, он может препятствовать переносу кислорода. [68] Отравление угарным газом может возникнуть остро, как при отравлении дымом, или в течение определенного периода времени, как при курении сигарет. Из-за физиологических процессов угарный газ поддерживается на уровне покоя 4–6 ppm. Он повышается в городских районах (7–13 ppm) и у курильщиков (20–40 ppm). [69] Уровень угарного газа 40 ppm эквивалентен снижению уровня гемоглобина на 10 г/л. [69] [примечание 1]
Окись углерода имеет второй токсический эффект, а именно, устраняет аллостерический сдвиг кривой диссоциации кислорода и смещает основание кривой влево. [ необходимо разъяснение ] При этом гемоглобин с меньшей вероятностью отдает свой кислород периферическим тканям. [ необходимо разъяснение ] [62] Некоторые аномальные варианты гемоглобина также имеют более высокое, чем обычно, сродство к кислороду и поэтому также плохо доставляют кислород к периферии. [ необходимо разъяснение ] [ необходима цитата ]
Атмосферное давление уменьшается с высотой и пропорционально этому уменьшается содержание кислорода в воздухе. [70] Снижение парциального давления вдыхаемого кислорода на больших высотах снижает насыщение крови кислородом, что в конечном итоге приводит к гипоксии. [70] Клинические признаки высотной болезни включают: проблемы со сном, головокружение, головную боль и отеки. [70]
Дыхательный газ может содержать недостаточное парциальное давление кислорода. Такие ситуации могут привести к потере сознания без симптомов, поскольку уровень углекислого газа остается нормальным, а организм человека плохо ощущает чистую гипоксию. Гипоксические дыхательные газы можно определить как смеси с более низкой фракцией кислорода, чем воздух, хотя газы, содержащие достаточно кислорода для надежного поддержания сознания при нормальном атмосферном давлении на уровне моря, можно описать как нормоксические, даже если фракция кислорода немного ниже нормоксической. Гипоксические дыхательные газовые смеси в этом контексте — это те, которые не будут надежно поддерживать сознание при давлении на уровне моря. [71]
Одним из наиболее распространенных обстоятельств воздействия гипоксического дыхательного газа является подъем на высоту, где давление окружающей среды падает достаточно, чтобы снизить парциальное давление кислорода до гипоксического уровня. [70]
Газы с содержанием кислорода всего лишь 2% по объему в гелиевом разбавителе используются для глубоководных погружений . Давление окружающей среды при 190 мсв достаточно для обеспечения парциального давления около 0,4 бар, что подходит для насыщенного погружения . Поскольку водолазы находятся в состоянии декомпрессии , дыхательный газ должен быть насыщен кислородом для поддержания пригодной для дыхания атмосферы. [72]
Также возможно, что дыхательный газ для дайвинга будет иметь динамически контролируемое парциальное давление кислорода, известное как заданное значение , которое поддерживается в контуре дыхательного газа водолазного ребризера путем добавления кислорода и разбавляющего газа для поддержания желаемого парциального давления кислорода на безопасном уровне между гипоксическим и гипероксическим при давлении окружающей среды из-за текущей глубины. Неисправность системы управления может привести к тому, что газовая смесь станет гипоксической на текущей глубине. [73]
Особый случай гипоксического дыхательного газа встречается при глубоком фридайвинге, когда парциальное давление кислорода в легочном газе истощается во время погружения, но остается достаточным на глубине, а когда оно падает во время всплытия, оно становится слишком гипоксическим для поддержания сознания, и дайвер теряет сознание , прежде чем достигнет поверхности. [15] [10]
Гипоксические газы могут также встречаться в промышленных, горнодобывающих и пожарных средах. Некоторые из них могут быть токсичными или наркотическими, другие просто удушающими. Некоторые из них распознаются по запаху, другие не имеют запаха.
Удушение инертным газом может быть преднамеренным с использованием пакета для самоубийства . Случайная смерть произошла в случаях, когда концентрации азота в контролируемой атмосфере или метана в шахтах не были обнаружены или оценены. [74]
Функция гемоглобина может быть также утрачена путем химического окисления его атома железа до его трехвалентной формы. Эта форма неактивного гемоглобина называется метгемоглобином и может быть получена путем приема нитрита натрия [75] [ ненадежный медицинский источник? ], а также некоторых лекарств и других химикатов. [76]
Гемоглобин играет существенную роль в переносе кислорода по всему телу, [62] и когда его недостаточно, может возникнуть анемия , вызывающая «анемическую гипоксию», если оксигенация тканей снижена. Дефицит железа является наиболее распространенной причиной анемии. Поскольку железо используется в синтезе гемоглобина, меньше гемоглобина будет синтезироваться, когда железа меньше из-за недостаточного потребления или плохого усвоения. [63] : 997–99
Анемия обычно является хроническим процессом, который компенсируется с течением времени повышением уровня эритроцитов через повышенную регуляцию эритропоэтина . Хроническое гипоксическое состояние может быть результатом плохо компенсированной анемии. [63] : 997–99
Гистотоксическая гипоксия (также называемая гистотоксической гипоксией) — это неспособность клеток поглощать или использовать кислород из кровотока, несмотря на физиологически нормальную доставку кислорода к таким клеткам и тканям. [77] Гистотоксическая гипоксия возникает в результате отравления тканей, например, вызванного цианидом (который действует путем ингибирования цитохромоксидазы ) и некоторыми другими ядами, такими как сероводород (побочный продукт сточных вод, используемый при дублении кожи). [78]
Гипоксия тканей из-за низкой доставки кислорода может быть вызвана низкой концентрацией гемоглобина (анемическая гипоксия), низким сердечным выбросом (застойная гипоксия) или низким насыщением гемоглобина (гипоксическая гипоксия). [79] Следствием недостатка кислорода в тканях является переключение на анаэробный метаболизм на клеточном уровне. Таким образом, снижение системного кровотока может привести к повышению уровня лактата в сыворотке. [80] Уровни лактата в сыворотке коррелируют с тяжестью заболевания и смертностью у тяжелобольных взрослых и у новорожденных с респираторным дистрессом, находящихся на искусственной вентиляции легких. [80]
Все позвоночные должны поддерживать кислородный гомеостаз, чтобы выжить, и имеют развитые физиологические системы, чтобы обеспечить адекватную оксигенацию всех тканей. У дышащих воздухом позвоночных это основано на легких, чтобы получать кислород, гемоглобине в эритроцитах, чтобы транспортировать его, сосудистой системе, чтобы распределять, и сердце, чтобы доставлять. Краткосрочные изменения в уровнях оксигенации ощущаются хеморецепторными клетками, которые реагируют активацией существующих белков, а в более длительных сроках — регуляцией транскрипции генов. Гипоксия также участвует в патогенезе некоторых распространенных и тяжелых патологий. [81]
Наиболее распространенными причинами смерти среди стареющего населения являются инфаркт миокарда, инсульт и рак. Эти заболевания имеют общую черту: ограничение доступности кислорода способствует развитию патологии. Клетки и организмы также способны адаптивно реагировать на гипоксические условия способами, которые помогают им справляться с этими неблагоприятными условиями. Несколько систем могут ощущать концентрацию кислорода и могут реагировать адаптациями на острую и длительную гипоксию. [81] Системы, активируемые гипоксией, обычно помогают клеткам выживать и преодолевать гипоксические условия. Эритропоэтин , который в больших количествах вырабатывается почками в условиях гипоксии, является важным гормоном, который стимулирует выработку эритроцитов, которые являются основным переносчиком кислорода крови, а гликолитические ферменты участвуют в анаэробном образовании АТФ. [50]
Факторы, индуцируемые гипоксией (HIF), являются факторами транскрипции , которые реагируют на снижение доступного кислорода в клеточной среде или гипоксию. [82] [83] Каскад сигналов HIF опосредует эффекты гипоксии на клетку. Гипоксия часто препятствует дифференциации клеток . Однако гипоксия способствует образованию кровеносных сосудов и важна для формирования сосудистой системы у эмбрионов и опухолей. Гипоксия в ранах также способствует миграции кератиноцитов и восстановлению эпителия . [ 84] Поэтому неудивительно, что модуляция HIF-1 была определена как многообещающая парадигма лечения при заживлении ран. [85]
Воздействие на ткань повторяющихся коротких периодов гипоксии между периодами нормального уровня кислорода влияет на последующую реакцию ткани на длительное ишемическое воздействие. Это известно как ишемическое прекондиционирование, и известно, что оно происходит во многих тканях. [50]
Если поступление кислорода в клетки недостаточно для удовлетворения потребностей (гипоксия), электроны будут смещены в пировиноградную кислоту в процессе ферментации молочной кислоты . Эта временная мера (анаэробный метаболизм) позволяет высвобождать небольшое количество энергии. Накопление молочной кислоты (в тканях и крови) является признаком недостаточной оксигенации митохондрий, что может быть вызвано гипоксемией, плохим кровотоком (например, шоком) или комбинацией того и другого. [86] Если это серьезно или продолжительно, это может привести к гибели клеток. [87]
У людей гипоксия обнаруживается периферическими хеморецепторами в каротидном и аортальном тельцах , причем хеморецепторы каротидного тельца являются основными медиаторами рефлекторных реакций на гипоксию. [88] Эта реакция не контролирует скорость вентиляции при нормальном P O 2 , но ниже нормы активность нейронов, иннервирующих эти рецепторы, резко возрастает, настолько, что перекрывает сигналы от центральных хеморецепторов в гипоталамусе , увеличивая P O 2 , несмотря на падающее P CO 2 [ необходима ссылка ]
В большинстве тканей организма ответом на гипоксию является вазодилатация . Расширяя кровеносные сосуды, ткань обеспечивает большую перфузию.
Напротив, в легких реакция на гипоксию — вазоконстрикция. Это известно как гипоксическая легочная вазоконстрикция , или «HPV», и имеет эффект перенаправления крови из плохо вентилируемых областей, что помогает сопоставить перфузию с вентиляцией, обеспечивая более равномерную оксигенацию крови из разных частей легких. [81] В условиях гипоксического дыхательного газа, например, на большой высоте, HPV распространяется на все легкое, но при постоянном воздействии общей гипоксии HPV подавляется. [89] Гипоксическая вентиляционная реакция (HVR) — это увеличение вентиляции, вызванное гипоксией, что позволяет организму поглощать и транспортировать более низкие концентрации кислорода с более высокой скоростью. Первоначально она повышена у жителей низин, которые путешествуют на большую высоту, но со временем значительно снижается по мере акклиматизации людей . [4] [90]
Когда давление в легочных капиллярах остается хронически повышенным (в течение как минимум 2 недель), легкие становятся еще более устойчивыми к отеку легких, поскольку лимфатические сосуды значительно расширяются, увеличивая их способность переносить жидкость из интерстициального пространства, возможно, в 10 раз. Поэтому у пациентов с хроническим митральным стенозом давление в легочных капиллярах составляло от 40 до 45 мм рт. ст. без развития летального отека легких. [91]
Существует несколько потенциальных физиологических механизмов гипоксемии, но у пациентов с хронической обструктивной болезнью легких ( ХОБЛ ) наиболее распространено несоответствие вентиляции/перфузии (V/Q) с альвеолярной гиповентиляцией или без нее, на что указывает концентрация углекислого газа в артериальной крови. Гипоксемия, вызванная несоответствием V/Q при ХОБЛ, относительно легко поддается коррекции, и для длительной кислородной терапии (LTOT) требуются относительно небольшие скорости потока дополнительного кислорода (менее 3 л/мин для большинства пациентов) . Гипоксемия обычно стимулирует вентиляцию и вызывает одышку, но эти и другие признаки и симптомы гипоксии достаточно изменчивы при ХОБЛ, чтобы ограничить их ценность при оценке состояния пациента. Хроническая альвеолярная гипоксия является основным фактором, приводящим к развитию легочного сердца — гипертрофии правого желудочка с явной недостаточностью правого желудочка или без нее — у пациентов с ХОБЛ. Легочная гипертензия отрицательно влияет на выживаемость при ХОБЛ, пропорционально повышению среднего давления в легочной артерии в состоянии покоя. Хотя тяжесть обструкции дыхательных путей, измеренная с помощью тестов на объем форсированного выдоха FEV1, лучше всего коррелирует с общим прогнозом при ХОБЛ, хроническая гипоксемия увеличивает смертность и заболеваемость при любой тяжести заболевания. Крупномасштабные исследования долгосрочной кислородной терапии у пациентов с ХОБЛ показывают зависимость «доза-реакция» между ежедневными часами дополнительного использования кислорода и выживаемостью. Постоянное круглосуточное использование кислорода у надлежащим образом отобранных пациентов может дать значительное преимущество в выживании. [6]
Мозг имеет относительно высокие энергетические потребности, используя около 20% кислорода в состоянии покоя, но низкие резервы, что делает его особенно уязвимым к гипоксии. В нормальных условиях повышенная потребность в кислороде легко компенсируется повышенным мозговым кровотоком, но в условиях, когда кислорода недостаточно, повышенный кровоток может быть недостаточным для компенсации, и гипоксия может привести к повреждению мозга. Более длительная церебральная гипоксия, как правило, приводит к поражению более крупных участков мозга. Ствол мозга , гиппокамп и кора головного мозга , по-видимому, являются наиболее уязвимыми областями. Повреждение становится необратимым, если оксигенация не восстанавливается в ближайшее время. Большая часть гибели клеток происходит из-за некроза, но также происходит отсроченный апоптоз . Кроме того, пресинаптические нейроны выделяют большое количество глутамата, который еще больше увеличивает приток Ca 2+ и вызывает катастрофический коллапс в постсинаптических клетках. Хотя это единственный способ спасти ткань, реперфузия также производит активные формы кислорода и воспалительную инфильтрацию клеток, что вызывает дальнейшую гибель клеток. Если гипоксия не слишком сильная, клетки могут подавлять некоторые из своих функций, такие как синтез белка и спонтанную электрическую активность, в процессе, называемом полутенью , который обратим, если подача кислорода возобновляется достаточно быстро. [81]
Части сердца подвергаются ишемической гипоксии в случае окклюзии коронарной артерии. Короткие периоды ишемии обратимы, если реперфузия происходит в течение примерно 20 минут, без развития некроза, но явление, известное как оглушение, обычно очевидно. Если гипоксия продолжается дольше этого периода, некроз распространяется по миокардиальной ткани. [81] Энергетический обмен веществ в пораженной области почти сразу же переключается с митохондриального дыхания на анаэробный гликолиз, с одновременным снижением эффективности сокращений, которые вскоре прекращаются. Анаэробные продукты накапливаются в мышечных клетках, что приводит к ацидозу и осмотической нагрузке, приводящей к клеточному отеку. Внутриклеточный Ca2+ увеличивается и в конечном итоге приводит к некрозу клеток. Артериальный поток должен быть восстановлен, чтобы вернуться к аэробному метаболизму и предотвратить некроз пораженных мышечных клеток, но это также вызывает дальнейшее повреждение из-за реперфузионного повреждения . Миокадиальное оглушение описывается как «длительная постишемическая дисфункция жизнеспособной ткани, спасенной реперфузией», которая проявляется как временная сократительная недостаточность в оксигенированной мышечной ткани. Это может быть вызвано высвобождением активных форм кислорода на ранних стадиях реперфузии. [81]
По мере роста опухолей развиваются области относительной гипоксии, поскольку снабжение кислородом неравномерно используется опухолевыми клетками. Образование новых кровеносных сосудов необходимо для непрерывного роста опухоли, а также является важным фактором метастазирования, поскольку является путем, по которому раковые клетки транспортируются в другие места. [81]
Гипоксия может быть острой и хронической.
Острое проявление может включать диспноэ (одышку) и тахипноэ (учащенное, часто поверхностное дыхание). Тяжесть проявления симптомов обычно является показателем тяжести гипоксии. Тахикардия (учащенный пульс) может развиться, чтобы компенсировать низкое напряжение артериального кислорода. Стридор может быть слышен при обструкции верхних дыхательных путей, а цианоз может указывать на тяжелую гипоксию. Неврологические симптомы и ухудшение функции органов возникают, когда доставка кислорода серьезно нарушена. При умеренной гипоксии могут возникнуть беспокойство, головная боль и спутанность сознания, а в тяжелых случаях возможна кома и в конечном итоге смерть. [8]
При хроническом проявлении чаще всего упоминается одышка после нагрузки. Симптомы основного состояния, вызвавшего гипоксию, могут быть очевидными и могут помочь в дифференциальной диагностике. Продуктивный кашель и лихорадка могут присутствовать при легочной инфекции, а отек ног может указывать на сердечную недостаточность. [8]
Аускультация легких может предоставить полезную информацию. [8]
Может быть проведен анализ газов артериальной крови (ABG), который обычно включает измерения содержания кислорода, гемоглобина, насыщения кислородом (сколько гемоглобина переносит кислород), парциального давления кислорода в артериальной крови (P a O 2 ), парциального давления углекислого газа (P a CO 2 ), уровня pH крови и бикарбоната (HCO 3 ) [92]
Рентгенография или КТ грудной клетки и дыхательных путей могут выявить аномалии, которые могут повлиять на вентиляцию или перфузию. [95]
Вентиляционно -перфузионное сканирование [96] , также называемое V/Q сканированием легких, представляет собой тип медицинской визуализации, использующий сцинтиграфию и медицинские изотопы для оценки циркуляции воздуха и крови в легких пациента [97] [98] с целью определения соотношения вентиляции и перфузии. Вентиляционная часть теста проверяет способность воздуха достигать всех частей легких , в то время как перфузионная часть оценивает, насколько хорошо кровь циркулирует в легких.
Исследование функции легких [95] может включать:
Лечение будет зависеть от тяжести заболевания, а также может зависеть от причины, поскольку в некоторых случаях причиной являются внешние причины, и их устранения и лечения острых симптомов может быть достаточно, но если симптомы вызваны основной патологией, лечение очевидных симптомов может обеспечить лишь временное или частичное облегчение, поэтому дифференциальная диагностика может иметь важное значение при выборе окончательного лечения.
Гипоксемическая гипоксия: низкое напряжение кислорода в артериальной крови (P a O 2 ) обычно является показателем неспособности легких должным образом насыщать кровь кислородом. Внутренние причины включают гиповентиляцию, нарушение альвеолярной диффузии и легочное шунтирование. Внешние причины включают гипоксическую среду, которая может быть вызвана низким давлением окружающей среды или неподходящим дыхательным газом. [8] Как острая, так и хроническая гипоксия и гиперкапния, вызванные дыхательной дисфункцией, могут вызывать неврологические симптомы, такие как энцефалопатия, судороги, головная боль, отек диска зрительного нерва и астериксис . [54] Синдром обструктивного апноэ сна может вызывать утренние головные боли [54]
Циркуляторная гипоксия: вызвана недостаточной перфузией пораженных тканей кровью, которая достаточно насыщена кислородом. Она может быть генерализованной, из-за сердечной недостаточности или гиповолемии, или локализованной, из-за инфаркта или локализованной травмы. [8]
Анемическая гипоксия вызвана дефицитом способности переносить кислород, обычно из-за низкого уровня гемоглобина, что приводит к общей недостаточной доставке кислорода. [8]
Гистотоксическая гипоксия (дизоксия) является следствием неспособности клеток эффективно использовать кислород. Классическим примером является отравление цианидом, которое ингибирует фермент цитохром С-оксидазу в митохондриях, блокируя использование кислорода для производства АТФ. [8]
Критическая полинейропатия или миопатия должны рассматриваться в отделении интенсивной терапии, когда у пациентов возникают трудности с отключением от аппарата искусственной вентиляции легких. [54]
Профилактика может быть такой же простой, как управление рисками профессионального воздействия гипоксической среды, и обычно включает в себя использование мониторинга окружающей среды и средств индивидуальной защиты. Профилактика гипоксии как предсказуемого последствия медицинских состояний требует профилактики этих состояний. Скрининг демографических групп, которые, как известно, подвержены риску определенных расстройств, может быть полезен.
Чтобы противостоять последствиям высотных заболеваний, организм должен вернуть артериальное P a O 2 к норме. Акклиматизация , средство, с помощью которого организм адаптируется к большим высотам, лишь частично восстанавливает P O 2 до стандартных уровней. Гипервентиляция , наиболее распространенная реакция организма на условия высокогорья, увеличивает альвеолярный P O 2 за счет повышения глубины и частоты дыхания. Однако, хотя P O 2 и улучшается при гипервентиляции, он не возвращается к норме. Исследования шахтеров и астрономов, работающих на высоте 3000 метров и выше, показывают улучшение альвеолярного P O 2 при полной акклиматизации, однако уровень P O 2 остается равным или даже ниже порогового значения для непрерывной кислородной терапии у пациентов с хронической обструктивной болезнью легких (ХОБЛ). [100] Кроме того, существуют осложнения, связанные с акклиматизацией. Полицитемия , при которой организм увеличивает количество циркулирующих эритроцитов, сгущает кровь, повышая риск образования тромбов. [101]
В условиях высокогорья только обогащение кислородом или герметизация отсека могут противодействовать эффектам гипоксии. Герметизация осуществима в транспортных средствах, а в чрезвычайных ситуациях на наземных установках. За счет увеличения концентрации кислорода в атмосферном давлении компенсируются эффекты более низкого барометрического давления, и уровень артериального P O 2 восстанавливается до нормального уровня. Небольшое количество дополнительного кислорода снижает эквивалентную высоту в помещениях с контролируемым климатом. На высоте 4000 м повышение уровня концентрации кислорода на 5% с помощью кислородного концентратора и существующей системы вентиляции обеспечивает эквивалент высоты 3000 м, что гораздо более приемлемо для растущего числа жителей низин, работающих на большой высоте. [102] В исследовании астрономов, работающих в Чили на высоте 5050 м, кислородные концентраторы увеличили уровень концентрации кислорода почти на 30 процентов (то есть с 21 процента до 27 процентов). Это привело к повышению производительности труда, снижению утомляемости и улучшению сна. [100]
Концентраторы кислорода подходят для обогащения кислородом на большой высоте в климатически контролируемых средах. Они требуют небольшого обслуживания и электричества, используют локально доступный источник кислорода и устраняют дорогостоящую задачу транспортировки кислородных баллонов в отдаленные районы. Офисы и жилые дома часто уже имеют помещения с климат-контролем, в которых температура и влажность поддерживаются на постоянном уровне. [ необходима цитата ]
Лечение и ведение зависят от обстоятельств. Для большинства ситуаций на большой высоте риск известен, и профилактика уместна. На малых высотах гипоксия, скорее всего, будет связана с медицинской проблемой или непредвиденным обстоятельством, и лечение, скорее всего, будет предоставлено в соответствии с конкретным случаем. Необходимо выявить лиц, которым требуется кислородная терапия, поскольку для лечения большинства причин гипоксии требуется дополнительный кислород, но могут быть уместны различные концентрации кислорода. [103]
Лечение будет зависеть от причины гипоксии. Если установлено, что есть внешняя причина, и ее можно устранить, то лечение может быть ограничено поддержкой и возвращением системы к нормальной оксигенации. В других случаях может потребоваться более длительный курс лечения, и это может потребовать дополнительного кислорода в течение довольно длительного периода или неопределенно долго.
Существует три основных аспекта оксигенационной терапии: поддержание проходимости дыхательных путей, обеспечение достаточного содержания кислорода во вдыхаемом воздухе и улучшение диффузии в легких. [8] В некоторых случаях лечение может распространяться на улучшение кислородной емкости крови, что может включать объемное и циркуляторное вмешательство и поддержку, гипербарическую оксигенотерапию и лечение интоксикации.
Инвазивная вентиляция может быть необходимой или факультативной опцией в хирургии. Обычно это включает в себя вентилятор с положительным давлением, подключенный к эндотрахеальной трубке, и обеспечивает точную подачу вентиляции, точный мониторинг F i O 2 и положительное давление в конце выдоха, и может сочетаться с подачей анестезирующего газа. В некоторых случаях может потребоваться трахеотомия . [8] Снижение скорости метаболизма за счет снижения температуры тела снижает потребность в кислороде и его потребление и может минимизировать последствия гипоксии тканей, особенно в мозге, и терапевтическая гипотермия, основанная на этом принципе, может быть полезной. [8]
Если проблема вызвана дыхательной недостаточностью, желательно лечить основную причину. В случаях отека легких для уменьшения отеков можно использовать диуретики. Стероиды могут быть эффективны в некоторых случаях интерстициального заболевания легких, а в крайних случаях можно использовать экстракорпоральную мембранную оксигенацию (ЭКМО). [8]
Гипербарический кислород оказался полезным для лечения некоторых форм локализованной гипоксии, включая травмы с плохой перфузией, такие как травмы с размозжением, синдром сдавления и другие острые травматические ишемии. [104] [105] Это окончательное лечение тяжелой декомпрессионной болезни , которая в значительной степени является состоянием, включающим локализованную гипоксию, изначально вызванную эмболией инертным газом и воспалительными реакциями на внесосудистый рост пузырьков. [106] [107] [108] Он также эффективен при отравлении угарным газом [109] и диабетической стопе . [110] [111]
Для продления рецепта на домашний кислород после госпитализации требуется оценка состояния пациента на предмет продолжающейся гипоксемии. [112]
Прогноз во многом зависит от причины, тяжести заболевания, лечения и основной патологии.
Гипоксия, приводящая к снижению способности адекватно реагировать или к потере сознания, была связана с инцидентами, где непосредственной причиной смерти не была гипоксия. Это зафиксировано в инцидентах с подводным плаванием, где утопление часто указывалось как причина смерти, высотный альпинизм, где последствиями были воздействие, гипотермия и падения, полеты на негерметичных самолетах и фигуры высшего пилотажа, где возможна потеря управления, ведущая к крушению.
Гипоксия — распространенное расстройство, но существует множество возможных причин. [8] Распространенность варьируется. Некоторые из причин очень распространены, например, пневмония или хроническая обструктивная болезнь легких; некоторые довольно редки, например, гипоксия из-за отравления цианидом. Другие, например, пониженное напряжение кислорода на большой высоте, могут быть регионально распределены или связаны с определенной демографической группой. [8]
Генерализованная гипоксия является профессиональной опасностью для представителей ряда профессий с высоким риском, включая пожаротушение, профессиональное водолазание, горнодобывающую промышленность и подземные спасательные работы, а также полеты на больших высотах в негерметичных самолетах.
Потенциально опасная для жизни гипоксемия часто встречается у пациентов в критическом состоянии. [113]
Локальная гипоксия может быть осложнением диабета, декомпрессионной болезни и травмы, нарушающей кровоснабжение конечностей.
Гипоксия из-за недоразвитой функции легких является распространенным осложнением преждевременных родов. В Соединенных Штатах внутриутробная гипоксия и асфиксия при рождении были вместе указаны как десятая по значимости причина неонатальной смерти. [114]
Тихая гипоксия (также известная как счастливая гипоксия) [115] [116] — это генерализованная гипоксия, которая не совпадает с одышкой . [117] [118] [119] Известно, что это проявление является осложнением COVID-19 , [120] [121] и также известно при атипичной пневмонии , [122] высотной болезни, [123] [124] [125] и несчастных случаях, связанных с неисправностью ребризера . [126] [127]
Нобелевская премия по физиологии и медицине 2019 года была присуждена Уильяму Г. Кейлину-младшему , сэру Питеру Дж. Рэтклиффу и Греггу Л. Семенце в знак признания их открытия клеточных механизмов восприятия и адаптации к различным концентрациям кислорода, что заложило основу для понимания того, как уровни кислорода влияют на физиологические функции. [128] [129]
Термин «гипоксия» начали использовать сравнительно недавно, его первое зарегистрированное использование в научной публикации датируется 1945 годом. До этого термин «аноксия» широко использовался для всех уровней кислородной недостаточности. Исследования эффектов недостатка кислорода датируются серединой 19 века. [130]
Гипоксия образована от греческих корней υπo (гипо), что означает «под», «ниже», «меньше», и oξυ (окси), что означает «острый» или «кислый», что является корнем для слова «кислород». [130]