Гипотеза саванны (или гипотеза саванны ) — гипотеза , согласно которой двуногость человека развилась как прямой результат перехода предков человека от древесного образа жизни к образу жизни в саваннах . Согласно этой гипотезе, гоминины миллионы лет назад покинули леса , которые ранее были их естественной средой обитания, и приспособились к новой среде обитания, начав ходить на двух ногах.
Идея о том, что вызванное климатом сокращение тропических лесов вынудило ранних гоминини перейти к двуногости, существует уже давно, часто неявно. Некоторые ранние авторы рассматривали саванны как открытые луга, в то время как другие видели мозаику сред от лесов до лугов. Гипотеза подвергалась растущей критике по крайней мере с конца 1960-х годов. [1] : 98 Версия об открытых лугах в основном отвергается; напротив, мозаичная версия все еще имеет относительно широкую поддержку. Однако переход от леса к саванне, вероятно, был более постепенным, чем считалось ранее.
Фундаментальные идеи, лежащие в его основе, восходят к Ламарку , Дарвину и Уоллесу . [2] [3] [4] Также Густав Штайнманн считал, что сокращение дождевых лесов из-за изменения климата является важным фактором развития прямохождения. [5] Осборн считал, что человек, вероятно, произошел из лесов и пойм южной Азии. [6] Хильцхаймер утверждал, что именно открытые ландшафты стимулировали развитие. [7]
Однако эта гипотеза впервые приобрела известность после открытия Australopithecus africanus Рэймондом Дартом в 1924 году. В статье об открытии, опубликованной в журнале Nature , Дарт писал:
Для создания человека требовалось иное ученичество, чтобы отточить ум и ускорить высшие проявления интеллекта — более открытая страна вельда, где конкуренция между быстротой и скрытностью была острее, и где ловкость мышления и движения играла преобладающую роль в сохранении вида. Дарвин сказал: «Ни одна страна в мире не изобилует в большей степени опасными зверями, чем Южная Африка». и, по моему мнению, Южная Африка, предоставляя обширную открытую страну с редкими лесными поясами и относительным дефицитом воды, вместе с жестокой и ожесточенной конкуренцией млекопитающих, предоставила лабораторию, которая была необходима для этой предпоследней фазы человеческой эволюции.
— Рэймонд Дарт, Australopithecus Africanus: Человекообразная обезьяна Южной Африки [8]
Вайнерт заявил, что обезьяны очень неохотно покидают безопасность деревьев, а предки современного человека не покидали деревья, а деревья покидали их. [9] Грабау повторил это, сказав: «Вместо того, чтобы обезьяны покидали деревья, деревья покидали обезьян». [10]
Не все согласились с этой гипотезой, например Вайденрайх , но он пришел к выводу, что это «широко распространенное убеждение». [11]
Работа Роберта Ардри способствовала популяризации идей Дарта среди широкой аудитории.
В течение десятилетий после открытия Дарта в Восточной и Южной Африке были найдены останки большего количества гоминидов, что привело исследователей к выводу, что они также были обитателями саванн. Большая часть академических дискуссий того времени считала само собой разумеющимся, что переход к саваннам был ответственен за возникновение прямохождения, и вместо этого сосредоточилась на определении конкретных механизмов, посредством которых это произошло. [12]
Одним из предложенных механизмов была гипотеза ходьбы на костяшках ; утверждение, что ранние предки человека ходили на четвереньках, когда они впервые появились в саваннах. Это было основано на наблюдениях морфологических характеристик, обнаруженных у Australopithecus anamensis и Australopithecus afarensis , и постулировало, что ходьба на костяшках была примером конвергентной эволюции у шимпанзе и горилл , которая затем была утрачена родом Homo . [13] Палеоантропологи также утверждали, что прямохождение было выгодно для гоминидов, обитающих в саваннах, поскольку позволяло им высматривать хищников из-за высокой травы или в поисках добычи. [14] П. Э. Уиллер предположил, что еще одно преимущество заключается в уменьшении количества кожи, подвергающейся воздействию солнца, что помогало регулировать температуру тела. [15] Гипотеза оборота-импульса , впервые описанная Элизабет Врба , по-видимому, подтверждает гипотезу саванны, предполагая, что климатические изменения , приведшие к сокращению лесных площадей, вынудили животных переселиться на открытые луга. [12]
Робинсон исследовал адаптивную радиацию для австралопитеков и увидел, что травяная саванна и другие более засушливые среды расширяются в это время, тем самым предоставляя больше возможностей для животных, способных адаптироваться к таким условиям. [16] Моно исследовал роль Сахары в эволюции человека во влажные периоды как места, покрытого степями, саваннами и озерами. Он увидел преимущества для процесса гоминизации в лесистой саванне. [17]
По аналогии с геладой Джолли предположил, что «[у] базальных гоминид, следовательно, специализации «гелады» накладывались на поведенческий репертуар и посткраниальную структуру, уже настроенную на некоторую степень прямохождения туловища». Переход к двуногости мог быть вызван поеданием семян и «вероятно, происходил в среде, похожей на дамбо , а затем переместился в более широкие поймы». [18]
Одним из первых критиков гипотезы саванны был Лавджой в 1981 году. Он заявил: «[i]более вероятно, что гоминиды, отважившиеся выйти в открытые места обитания, уже были двуногими и что их постоянное пребывание в саваннах было невозможно до тех пор, пока не развилось усиленное социальное поведение» [19] .
Кортландт искал барьер, необходимый для географического видообразования . По его словам, Великая рифтовая долина , Нил и Замбези действовали как двойной барьер, когда в Восточной Африке наступил период засухи . Это «должно было превратить последнюю выжившую там дриопитековую ( проконсуловую ) обезьяну в прямоходящего, приспособленного к засухе и «гуманоидного» типа кустарниковых и луговых обезьян, т. е., по всей вероятности, гоминидов, строго говоря». [20] Это соответствовало местонахождению некоторых важных ископаемых, которые были найдены до того времени, таких как Australopithecus afarensis в Лаэтоли в 1939 году Людвигом Коль-Ларсеном и Paranthropus boisei в Олдувайском ущелье в 1959 году Мэри Лики . Эта теория рифтовой долины стала известна как « История Ист-Сайда» Ива Коппенса . [21]
В конце 20-го века начали появляться новые ископаемые свидетельства, которые поставили под сомнение гипотезу саванны. Эти недавно обнаруженные останки показали, что они все еще были хорошо приспособлены к лазанию по деревьям, даже после того, как они начали ходить прямо. [22] И люди, и шимпанзе, как правило, ходят прямо, когда движутся вдоль длинных ветвей деревьев, увеличивая тем самым свою досягаемость. [23]
В 1993 году в Арамисе, Эфиопия , группой под руководством Тима Д. Уайта были найдены ископаемые зубы возрастом 4,4 миллиона лет, приписанные новому виду Australopithecus ramidus , позже названному Ardipithecus ramidus . Таким образом, возраст был на полмиллиона лет старше, чем у ранее известного A. afarensis , и имел более обезьяноподобный вид. [24] После обширных исследований в 2009 году в серии из одиннадцати статей в Science было опубликовано больше информации об Арди. В ней сделан вывод, что Ar. ramidus предпочитал более лесистые местности вместо открытых лугов, что не подтверждает гипотезу о саванне, обусловленной климатом. [25]
Год спустя эти выводы были подвергнуты сомнению: «Напротив, мы обнаружили, что экологический контекст Ar. ramidus в Арамисе представлен тем, что обычно называют «древесной или кустарниковой саванной» с 25% или менее лесного покрова. Среды обитания, вероятно, варьировались от прибрежных лесов до лугов». [26]
Для Филлипа Тобиаса находка Little Foot в 1994 году , коллекции костей стопы Australopithecus africanus , демонстрирующих черты, соответствующие лазанию по деревьям, а также прямохождению, способствовала признанию гипотезы саванны устаревшей, и он заявил: « Откройте окно и выбросьте гипотезу саванны; она мертва, и нам нужна новая парадигма». [27]
В 2000 году Бригитта Сенут и Мартин Пикфорд нашли в Кении Orrorin tugenensis возрастом 6 миллионов лет . Скелет, по-видимому, указывает как на двуногость, так и на хорошие навыки лазания. Последнее указывает на лесистую среду, как и открытие черно-белых колобусов . Открытие импал больше указывает на более открытый ландшафт. [28] Позднее это привело Сенут к выводу, что гипотеза саванны больше не является обоснованной. [29] Если эти окаменелости действительно являются ранними предками современного человека, то среда обитания более поздних австралопитеков менее важна.
В 2001 году в Чаде был обнаружен Sahelanthropus tchadensis возрастом 7 миллионов лет . На основе находок животных в окрестностях, это предполагает мозаику сред от галерейного леса на краю озерной области до преобладания большой саванны и лугов , хотя для точного определения этого требовались дополнительные исследования. [30] Ardipithecus kadabba возрастом 5,6 миллионов лет , обнаруженный в 1997 году, был найден в похожей местности. [31]
Не все были готовы списать гипотезу саванны. Этому способствовало плохое определение того, что на самом деле представляет собой саванна. Критики гипотезы часто рассматривали саванну как открытые луга с редким ростом деревьев. Однако саванны могут иметь высокую плотность деревьев и также могут быть влажными. Большое различие между саваннами и лесами заключается в отсутствии трав в последних. Туре Э. Серлинг разработал метод определения лесного покрова древних ландшафтов, таким образом, больше не требуя определения того, что такое саванна. Различая растения C3 тропических лесов и смесь деревьев и трав C4 саванны, они исследовали стабильный изотоп углерода палеопочв из некоторых мест в Восточной Африке. Они описали ландшафты, варьирующиеся от леса, лесистой местности / кустарниковой местности / лесистых лугов до лугов . Они пришли к выводу, что ранние гоминини жили в более открытой среде, чем австралопитеки , что делает гипотезу саванны все еще правдоподобной возможностью. [32]
Продолжая Серлинга, Мануэль Домингес-Родриго заявил, что обычное разделение ландшафтов на травянистые, лесистые и лесистые малополезно, поскольку оно ничего не говорит об эволюционном давлении на млекопитающих. Например, селекционное давление травяных полей в тропических лесах несравнимо с травянистыми угодьями саванн. В тропических лесах также произрастает множество различных видов деревьев, тогда как в саваннах их всего несколько, и они почти не приносят плодов. Другим фактором является масштаб. Палеонтологи часто исследуют только сам участок, площадь которого составляет от нескольких сотен до тысяч метров. Эти местообитания называются биомами , однако этот последний термин включает в себя многие сотни километров. По мнению Домингеса-Родриго, гипотеза саванны все еще может дать хорошее объяснение, хотя переход окружающей среды, вероятно, был менее резким, чем считали некоторые более ранние авторы. [33]