Hypsilophodon ( / ˌ h ɪ p s ɪ ˈ l ɒ f oʊ d ɒ n / ; означает «зуб с высоким гребнем») — род неорнитисхийных динозавров из раннего мелового периода Англии. Традиционно считался ранним членом группы Ornithopoda , но недавние исследования поставили это под сомнение.
Первые останки Hypsilophodon были найдены в 1849 году; типовой вид , Hypsilophodon foxii , был назван в 1869 году. На острове Уайт было сделано множество ископаемых , дающих хорошее представление о строении этого вида. Это было небольшое, проворное двуногое животное с травоядной или, возможно, всеядной диетой, длиной 1,5–2 м (4,9–6,6 фута) и весом 20 кг (44 фунта). У него была заостренная голова, оснащенная острым клювом, используемым для откусывания растительного материала, во многом как у современных попугаев.
Некоторые устаревшие исследования породили ряд заблуждений о гипсилофодоне , включая то, что это было бронированное древесное животное, и что его можно было найти за пределами острова Уайт. Однако исследования последующих лет показали, что эти идеи неверны.
Первый образец Hypsilophodon был обнаружен в 1849 году, когда рабочие выкопали вскоре названный блок Mantell-Bowerbank из обнажения формации Уэссекс , части группы Wealden , примерно в ста ярдах к западу от ущелья Cowleaze , на юго-западном побережье острова Уайт . Большая половина блока (включая семнадцать позвонков, части ребер и коракоида, часть таза и различные останки задних ног) была передана натуралисту Джеймсу Скотту Боуэрбанку , а остальная часть (включая одиннадцать хвостовых позвонков и большую часть остальных задних ног) — Гидеону Мантеллу . После его смерти часть Мантелла была приобретена Британским музеем ; часть Боуэрбанка была приобретена позже, собрав обе половины вместе. Ричард Оуэн изучил обе половины и в 1855 году опубликовал короткую статью об образце, посчитав его молодым игуанодоном, а не новым таксоном . [1] [2] Это не вызывало сомнений до 1867 года, когда Томас Генри Хаксли сравнил позвонки и плюсневые кости образца более точно с таковыми известного игуанодона и пришел к выводу, что это должно быть совершенно другое животное. В следующем году он увидел ископаемый череп, обнаруженный Уильямом Фоксом на выставке на Норвичском собрании Британских ассоциаций. Фокс, который также нашел свою окаменелость в районе Коулиз-Чайн вместе с несколькими другими образцами, посчитал, что она принадлежит молодому игуанодону или представляет собой новый, небольшой вид в роду. [3] [4] Хаксли заметил его уникальную зубную систему и беззубую предчелюстную кость, напоминающую, но явно отличную от таковой у игуанодона . [2] [3] Он пришел к выводу, что этот экземпляр также представляет собой животное, отличное от игуанодона . Потеряв след экземпляра на несколько месяцев, Хаксли попросил Фокса дать ему разрешение на более обширное изучение образца. Запрос был удовлетворен, и Хаксли начал работу над своим новым видом. [3]
Хаксли впервые объявил о новом виде в 1869 году в лекции; текст этой лекции, опубликованный в том же году, образует официальную статью об именовании, поскольку содержал достаточное описание. Вид был назван Hypsilophodon foxii , а голотипом был череп Фокса (который сегодня имеет инвентарный номер NHM NHMUK PV R 197). [5] [6] В следующем году Хаксли опубликовал расширенную статью с полным описанием. [3] В том же каменном блоке, что и череп Фокса, сохранилось тело спинного позвонка. Это позволило сравнить его с блоком Мантелла-Бауэрбанка, подтвердив его принадлежность к тому же виду. [2] [3] В качестве дополнительного подтверждения этого Фокс подтвердил, что блок был найден в том же геологическом слое, что и его материал. Таким образом, Хаксли описал этот образец в дополнение к черепу и телу. [3] Он стал паратипом ; его две части теперь зарегистрированы в Музее естественной истории как образец NHMUK PV OR 28707, NHMUK PV OR 39560–1. [5] Позже в том же году Хаксли классифицировал Hypsilophodon таксономически , считая его принадлежащим к семейству Iguanodontidae, родственному Iguanodon и Hadrosaurus . [7] Позже возникло устойчивое недопонимание относительно значения родового названия, которое часто напрямую переводится с греческого как «зуб с высоким гребнем». В действительности Хаксли, аналогично тому, как было образовано название родственного рода Iguanodon (« зуб игуаны »), намеревался назвать животное в честь существующей травоядной ящерицы , выбрав для этой роли Hypsilophus и объединив его название с греческим ὀδών, odon , «зуб». [5] [8] Таким образом, Hypsilophodon означает « зуб Hypsilophus ». Греческое ὑψίλοφος, hypsilophos , означает «высокогребневый» и относится к спинному воротнику ящерицы, а не к самим зубам Hypsilophodon , которые в любом случае не имеют высоких гребней. [5] Видовое название foxii дано в честь Fox. [2] [6]
Непосредственный прием предложения Хаксли о новом роде, отличном от Iguanodon , был неоднозначным. Вопрос об отличии считался столь же важным, как и потребность в дополнительной информации о форме Iguanodon , и в частности, анатомия черепа имела важное значение. Если материал из Cowleaze Chine был отдельным родом, он перестал быть полезным в этом отношении. [2] [9] В то время как некоторые палеонтологи, такие как Уильям Бойд Докинз и Гарри Сили, поддерживали различие, [9] [10] Фокс отверг предложение Хаксли об отдельном роде и впоследствии забрал свой череп и передал его Оуэну для изучения. [2] [9] В попытке прояснить ситуацию Джон Уитакер Халк вернулся к ископаемому слою Hypsilophodon на острове Уайт, чтобы получить больше материала. Он заметил, что весь скелет, похоже, присутствовал, но эта хрупкость ограничивала раскопки. Он опубликовал описание своих новых образцов в 1873 году и, основываясь на своем исследовании новых ископаемых зубов, повторил сомнения Фокса. [2] Оуэн последовал за этим исследованием, подробно сравнив зубы известных игуанодонов и зубы из образцов Фокса. Он согласился, что были различия, но обнаружил, что они недостаточно отличительны, чтобы считаться отдельным родом. Таким образом, он переименовал вид в Iguanodon foxii . [9] Но к тому времени Халк изменил свое мнение, получив два новых более информативных образца. Основываясь на комментариях Хаксли по блоку Мантелл-Бауэрбанк, он сосредоточился на характеристиках позвоночника. В результате своего исследования он пришел к выводу, что Hypsilophodon был отдельным родом, связанным с Iguanodon . Он опубликовал эти результаты в дополнительной заметке также в 1874 году. [10] Наконец, в 1882 году он опубликовал полную остеологию вида, считая крайне важным должным образом документировать таксон, поскольку было обнаружено такое богатство образцов, и сравнение с американскими динозаврами было необходимо. К этому моменту Фокс уже умер, и никаких дальнейших аргументов против родовой отличительности за прошедшее время не появилось. [11]
Позже количество образцов было увеличено Реджинальдом Уолтером Хули . [ необходима цитата ] [ необходима уточнение ] В 1905 году барон Франц Нопца посвятил исследование Hypsilophodon [12], а в 1936 году то же самое сделал Уильям Элджин Суинтон [13] по случаю установки двух восстановленных скелетов в Британском музее естественной истории. [14] [ необходима уточнение ] Большинство известных образцов Hypsilophodon были обнаружены между 1849 и 1921 годами и находятся во владении Музея естественной истории, который приобрел коллекции Мантелла, Фокса, Халка и Хули. Они представляют собой около двадцати отдельных животных. Помимо голотипа и паратипа, наиболее значимыми образцами являются: NHM R5829, скелет крупного животного; NHMUK PV R 5830 и NHMUK PV R 196/196a, оба скелеты молодых животных; и NHMUK PV R R2477, блок с черепом вместе с двумя отдельными позвоночными столбами. [15] Хотя это была самая крупная находка, продолжают делаться новые. [5]
Современные исследования Hypsilophodon начались с [ требуется ссылка ] исследований Питера Малкольма Гальтона , начиная с его диссертации 1967 года. [16] Он и Джеймс Дженсен кратко описали левую бедренную кость , AMNH 2585, в 1975 году, а в 1979 году официально выделили для образца второй вид, Hypsilophodon wielandi . Бедренная кость была диагностирована с двумя предполагаемыми незначительными отличиями от таковой у H. foxii . Образец был найден в 1900 году в Блэк-Хиллс в Южной Дакоте , США, Джорджем Ребером Виландом, в честь которого и был назван вид. Геологически он происходит из песчаника Лакота . В то время этот вид рассматривался как показатель вероятного позднего сухопутного моста между Северной Америкой и Европой, а также сходства фауны динозавров обоих континентов. [17] [18] Испанский палеонтолог Хосе Игнасио Руис-Оменака предположил, что H. wielandi не является видом Hypsilophodon , а вместо этого связан или синонимичен с « Camptosaurus » valdensis из Англии , оба вида являются дриозавридами . [5] [19] Гальтон опроверг это в своем вкладе в книгу 2012 года, отметив, что бедренные кости двух видов совершенно разные, а бедренные кости H. wielandi не похожи на бедренные кости дриозавров. [20] Он, как и другие исследования до и после предложения Руиса-Оменаки, считал H. wielandi сомнительным базальным орнитоподом, а H. foxii — единственным видом в этом роде. [20] [21] [22] Гальтон подробно остановился на недействительности вида в 2009 году, отметив, что два предполагаемых диагностических признака были изменчивы как у H. foxii , так и у Orodromeus makelai , что делает вид сомнительным. Он предположил, что он может принадлежать Zephyrosaurus , из того же времени и места, поскольку бедренная кость не была известна из этого таксона . [5]
Ископаемые останки из других мест, особенно с материковой части юга Великобритании, Португалии и Испании, когда-то относили к Hypsilophodon . Однако в 2009 году Гальтон пришел к выводу, что образцы из самой Великобритании либо не поддаются определению, либо принадлежат Valdosaurus , а ископаемые остальной части Европы принадлежат родственным, но другим видам. Это оставляет находки на острове Уайт , у южного побережья Англии, единственными известными подлинными окаменелостями Hypsilophodon . [5] Ископаемые останки были найдены в пласте Hypsilophodon , слое мергеля толщиной в один метр , выходящем на поверхность полосой длиной 1200 метров вдоль ущелья Коулиз, параллельного юго-западному побережью Уайта, [15] части верхней формации Уэссекс и датируемом поздним барремом , возрастом около 126 миллионов лет. Сообщения о том, что гипсилофодон мог присутствовать в поздней формации Вектис , Гальтон в 2009 году посчитал необоснованными. [5]
Hypsilophodon был относительно небольшим динозавром, хотя и не таким маленьким, как, например, Compsognathus . Для Hypsilophodon часто указывается максимальная длина 2,3 м (7,5 фута). Это берет свое начало в исследовании 1974 года Гальтона, в котором он экстраполировал длину 2,28 м (7,5 фута) на основе образца BMNH R 167, бедренной кости. [15] Однако в 2009 году Гальтон пришел к выводу, что эта бедренная кость на самом деле принадлежала Valdosaurus , и уменьшил Hypsilophodon до максимальной известной длины 1,8 м (5,9 фута), [5] самым крупным образцом был NHMUK PV R 5829 с длиной бедренной кости 202 миллиметра. [15] Типичные образцы имеют длину около 1,5 м (4,9 фута). [23] В 2010 году Грегори С. Пол оценил вес животного длиной 2 м (6,6 фута) в 20 кг (44 фунта). [24]
Как и большинство мелких динозавров, гипсилофодон был двуногим: он бегал на двух ногах. Все его тело было создано для бега. Этому способствовали многочисленные анатомические особенности, такие как: легкий вес, минимизированный скелет, низкая, аэродинамическая осанка, длинные ноги и жесткий хвост — обездвиженный окостеневшими сухожилиями для равновесия. В свете этого Гальтон в 1974 году пришел к выводу, что он был одним из птицетазовых, наиболее приспособленных к бегу. Несмотря на то, что он жил в последний из периодов, когда по земле ходили нептичьи динозавры, меловой период, гипсилофодон имел ряд, казалось бы, « примитивных » черт. Например, на каждой руке было по пять пальцев , а на каждой ноге — по четыре. У гипсилофодона пятый палец приобрел специализированную функцию: будучи противопоставленным, он мог служить для захвата пищи. [15]
В качестве примера примитивной анатомии, хотя у него был клюв, как у большинства птицетазовых , у Hypsilophodon все еще было пять заостренных треугольных зубов в передней части верхней челюсти, предчелюстной кости . Большинство травоядных динозавров к раннему меловому периоду стали достаточно специализированными, так что передние зубы были полностью утрачены (хотя есть некоторые споры о том, могли ли эти зубы иметь специализированную функцию у Hypsilophodon ). Дальше назад верхняя челюсть несла до одиннадцати зубов в верхней челюсти ; нижняя челюсть имела до шестнадцати зубов. Количество было различным, в зависимости от размера животного. [5] Зубы сзади были веерообразными. [15]
Череп гипсилофодона был коротким и относительно большим. Морда была треугольной по очертаниям и остро заостренной, заканчивалась верхним клювом, режущий край которого был заметно ниже ряда верхних зубов. Глазница была очень большой. Палпебра длиной , равной половине диаметра глазницы, затеняла ее верхнюю часть. Склеротическое кольцо из пятнадцати небольших костных пластин поддерживало внешнюю поверхность глаза. Задняя часть черепа была довольно высокой, с очень большой и высокой скуловой и квадратно-скуловой костями, закрывающими высоко расположенное маленькое подвисочное окно . [15]
Позвоночник состоял из девяти шейных позвонков, пятнадцати или шестнадцати спинных позвонков, шести из пяти крестцовых позвонков и около сорока восьми позвонков хвоста. Большая часть спины и хвоста была укреплена длинными окостеневшими сухожилиями, соединяющими шипы на вершине позвонков. Отростки на нижней стороне хвостовых позвонков, шевроны, также были соединены окостеневшими сухожилиями, которые, однако, имели другую форму: они были короче и расщеплены и изношены на одном конце, а острие другого острого конца лежало внутри расходящегося конца последующего сухожилия. Кроме того, было несколько противонаправленных рядов этих позвонков, в результате чего рисунок елочкой полностью обездвиживал конец хвоста. [15]
Долгоживущее заблуждение относительно анатомии Hypsilophodon состояло в том, что он был бронированным. Это впервые было предложено Халке в 1874 году после находки костной пластины в области шеи. [25] Если это так, Hypsilophodon был бы единственным известным бронированным орнитоподом. [15] Как указал Гальтон в 2008 году, предполагаемая броня вместо этого, по-видимому, исходит от туловища, пример внутренних межреберных пластин, связанных с грудной клеткой. Она состоит из тонких минерализованных круглых пластин, растущих из заднего конца среднего ребра и перекрывающих передний край последующего ребра. Такие пластины лучше известны по Talenkauen и Thescelosaurus и, вероятно, были хрящевыми по происхождению. [26]
Первоначально Хаксли отнес Hypsilophodon к семейству Iguanodontidae . [3] В 1882 году Луи Долло выделил отдельный Hypsilophodontidae . [27] К середине двадцатого века эта классификация стала общепринятой, но в начале двадцать первого века с помощью кладистического анализа стало ясно, что гипсилофодонты образуют неестественную парафилетическую группу последовательных ответвлений от всего семейства Neornithischia . [21] Таким образом, в современном представлении Hypsilophodon является просто базальным орнитоподом.
В 2014 году Норман выделил монофилетическую Hypsilophodontia (избегая названия «Hypsilophodontidae» из-за его сложной истории). Hypsilophodon был восстановлен как сестринский таксон для клады, содержащей Tenontosaurus и Rhabdodontidae . [28]
В 2017 году Дэниел Мадзия, Клинт Бойд и Мартин Мазух переоценили Hypsilophodon вне Ornithopoda в целом, поместив его в более базальное положение, как сестринский таксон для Cerapoda ; несколько других "hypsilophodontids" подверглись аналогичным реклассификациям. Следующая кладограмма воспроизведена из этого исследования: [29]
В одном из анализов в своем обзоре филогенетических отношений игуанодонтов 2022 года Карен Э. Пул выделила большой Hypsilophodontidae как сестринский таксон Iguanodontia, который состоял из нескольких «традиционных» гипсилофодонтид, а также Thescelosauridae . Байесовская топология ее филогенетического анализа показана на кладограмме ниже: [30]
В 2023 году Лонгрич и др. описали Vectidromeus как новый одновозрастный род орнитопод, тесно связанный с Hypsilophodon . Они предположили, что Vectidromeus и Hypsilophodon представляют собой единственных членов Hypsilophodontidae, поскольку другие таксоны, ранее отнесенные к этой группе, впоследствии были перемещены в другие клады. [31]
Из-за своего небольшого размера, гипсилофодон питался низкорослой растительностью, ввиду заостренной морды, скорее всего, предпочитая высококачественный растительный материал, такой как молодые побеги и корни, как современные олени . Строение его черепа с зубами, посаженными далеко назад в челюсть, настоятельно предполагает, что у него были щеки, продвинутая особенность, которая могла бы облегчить пережевывание пищи. У животного было от двадцати трех до двадцати семи верхнечелюстных и зубных зубов с вертикальными гребнями в верхней и нижней челюстях, которые из-за того, что зубной ряд нижней челюсти, ее зубы изгибались наружу, вписывался в зубной ряд верхней челюсти, ее зубы изгибались внутрь, по-видимому, были самозатачивающимися, окклюзия изнашивала зубы и обеспечивала простой жевательный механизм. Как и у почти всех динозавров и, безусловно, у всех птицетазовых , зубы непрерывно заменялись в альтернативном расположении, причем две волны замены двигались от задней части челюсти к передней. Расстояние между зубами по Занрайхену, среднее расстояние между зубами на одной и той же стадии прорезывания, у Hypsilophodon было довольно низким , около 2,3. Такая зубная система позволяла бы обрабатывать относительно жесткие растения. [ Этот абзац нуждается в цитате(ах) ]
Ранние палеонтологи моделировали тело этого маленького двуногого травоядного динозавра различными способами. В 1882 году Халке предположил, что Hypsilophodon был четвероногим, но также, ввиду его хватательной руки, мог лазать по скалам и деревьям, чтобы искать укрытие. [11] В 1912 году эту линию мысли продолжил австрийский палеонтолог Отенио Абель . Сделав вывод, что первый палец стопы может функционировать как противопоставленный большой палец , Абель заявил, что Hypsilophodon был полностью древесным животным и даже что древесный образ жизни был примитивным для динозавров в целом. [32] Хотя эта гипотеза была подвергнута сомнению Нопцей, [33] она была принята датским исследователем Герхардом Хайльманном , который в 1916 году предположил, что четвероногий Hypsilophodon жил как современный древесный кенгуру Dendrolagus . [34] В 1926 году Хайльманн снова изменил свое мнение, отрицая, что первый палец ноги был противопоставлен, потому что первая плюсневая кость была прочно соединена со второй, [35] но в 1927 году Абель отказался принять это. [36] В этом его в 1936 году поддержал Суинтон, который утверждал, что даже направленная вперед первая плюсневая кость могла нести подвижный палец. [13] Поскольку Суинтон был очень влиятельным популяризатором динозавров, эта точка зрения оставалась общепринятой на протяжении более трех десятилетий, большинство книг обычно иллюстрировали гипсилофодона сидящим на ветке дерева. Однако Питер М. Гальтон в 1969 году провел более точный анализ структуры опорно-двигательного аппарата, показав, что положение тела было горизонтальным. [37] В 1971 году Гальтон подробно опроверг аргументы Абеля, показав, что первый палец ноги был неправильно реконструирован и что ни кривизна когтей, ни уровень подвижности плечевого пояса или хвоста не могут рассматриваться как адаптации к лазанию, [38] заключив, что гипсилофодон был двуногой бегающей формой. [39] Это убедило палеонтологическое сообщество в том, что гипсилофодон прочно держался на земле.
Уровень родительской заботы у этого динозавра не был определен, гнезда не были найдены, хотя аккуратно устроенные гнезда известны у родственных видов, что предполагает, что некоторая забота принималась перед вылуплением. [15] Окаменелости гипсилофодона , вероятно, были накоплены в одном случае массовой смертности, [23] поэтому считалось вероятным, что животные перемещались большими группами. По этим причинам гипсилофодонтов , особенно гипсилофодон , часто называли «оленем мезозоя». Некоторые указания на репродуктивные привычки предоставляются возможностью полового диморфизма : Гальтон считал вероятным, что экземпляры с пятью вместо шести крестцовых позвонков — у некоторых экземпляров позвонок, который обычно должен считаться первым в крестце, имеет ребро, не касающееся таза — представляли собой самок. [15]
Hulke, JW (1873). «Вклад в анатомию Hypsilophodon Foxii». Quarterly Journal of the Geological Society of London . Vol. 29. pp. 522–532. doi :10.1144/GSL.JGS.1873.029.01-02.46 – через Wikisource . Хаксли, Томас Х. (1870). «О Hypsilophodon Foxii, новом динозавре из Уилдена острова Уайт». Ежеквартальный журнал Геологического общества Лондона . Том 26. С. 3–12. doi :10.1144/GSL.JGS.1870.026.01-02.07 – через Wikisource . Хаксли, Томас Х. (1870). «О классификации динозавров с наблюдениями за динозаврами Триаса». Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . Том 26. С. 32–51. doi :10.1144/gsl.jgs.1870.026.01-02.09 – через Wikisource .