stringtranslate.com

Гликоген

Схематическое двумерное поперечное сечение гликогена: основной белок гликогенина окружен ветвями глюкозных единиц. Вся глобулярная гранула может содержать около 30 000 единиц глюкозы. [1]
Вид атомной структуры одной разветвленной цепи глюкозных единиц в молекуле гликогена .
Гликоген (черные гранулы) в сперматозоидах плоского червя ; просвечивающая электронная микроскопия , масштаб: 0,3 мкм

Гликоген — это многоразветвленный полисахарид глюкозы , который служит формой хранения энергии у животных , [ 2] грибов и бактерий. [3] Это основная форма хранения глюкозы в организме человека.

Гликоген функционирует как одна из трех регулярно используемых форм энергетических резервов, креатинфосфат для очень краткосрочного хранения, гликоген для краткосрочного хранения и запасы триглицеридов в жировой ткани (т.е. жир тела) для долгосрочного хранения. Белок, расщепленный на аминокислоты, редко используется в качестве основного источника энергии, за исключением голодания и гликолитического кризиса (см. биоэнергетические системы ) .

У людей гликоген вырабатывается и хранится в основном в клетках печени и скелетных мышц . [4] [5] В печени гликоген может составлять 5–6% от сырого веса органа: печень взрослого человека весом 1,5 кг может хранить примерно 100–120 граммов гликогена. [4] [6] В скелетных мышцах гликоген содержится в низкой концентрации (1–2% от мышечной массы): скелетная мышца взрослого человека весом 70 кг хранит примерно 400 граммов гликогена. [4] Небольшие количества гликогена также содержатся в других тканях и клетках, включая почки , эритроциты , [7] [8] [9] лейкоциты , [10] и глиальные клетки в мозге . [11] Матка также хранит гликоген во время беременности для питания эмбриона. [12]

Количество гликогена, хранящегося в организме, в основном зависит от окислительных волокон типа 1 , [13] [14] физической подготовки, основного обмена веществ и привычек питания. [15] Различные уровни гликогена в покоящихся мышцах достигаются путем изменения количества частиц гликогена, а не путем увеличения размера существующих частиц [14], хотя большинство частиц гликогена в состоянии покоя меньше своего теоретического максимума. [16]

В крови человека постоянно присутствует около 4 граммов глюкозы ; [4] у голодающих людей уровень глюкозы в крови поддерживается на этом уровне за счет запасов гликогена, в основном из печени (гликоген в скелетных мышцах в основном используется как непосредственный источник энергии для этой мышцы, а не используется для поддержания физиологического уровня глюкозы в крови). [4] Запасы гликогена в скелетных мышцах служат формой хранения энергии для самой мышцы; [4] однако, распад мышечного гликогена препятствует усвоению мышечной глюкозы из крови, тем самым увеличивая количество глюкозы в крови, доступной для использования в других тканях. [4] Запасы гликогена в печени служат хранилищем глюкозы для использования во всем организме, особенно в центральной нервной системе . [4] Человеческий мозг потребляет около 60% глюкозы в крови у голодающих, малоподвижных людей. [4]

Гликоген — аналог крахмала , полимера глюкозы , который выполняет функцию хранилища энергии в растениях . Он имеет структуру, похожую на амилопектин (компонент крахмала), но более разветвлен и компактен, чем крахмал. Оба представляют собой белые порошки в сухом состоянии. Гликоген находится в форме гранул в цитозоле /цитоплазме во многих типах клеток и играет важную роль в цикле глюкозы . Гликоген образует энергетический резерв, который может быть быстро мобилизован для удовлетворения внезапной потребности в глюкозе, но он менее компактен, чем энергетические резервы триглицеридов ( липидов ). Таким образом, он также находится в качестве резерва хранения у многих паразитических простейших. [17] [18] [19]

Структура

α(1→4)-гликозидные связи в олигомере гликогена
α(1→4)-гликозидные и α(1→6)-гликозидные связи в олигомере гликогена

Гликоген — разветвленный биополимер, состоящий из линейных цепей остатков глюкозы со средней длиной цепи приблизительно 8–12 единиц глюкозы и 2000–60 000 остатков на одну молекулу гликогена. [20] [21]

Подобно амилопектину, глюкозные единицы связаны между собой линейно α(1→4) гликозидными связями от одной глюкозы к другой. Ветви связаны с цепями, от которых они ответвляются, α(1→6) гликозидными связями между первой глюкозой новой ветви и глюкозой на стволовой цепи. [22]

Каждый гликоген по сути представляет собой шар из глюкозных деревьев, примерно с 12 слоями, в центре которого находится белок гликогенин , с тремя видами цепей глюкозы: A, B и C. Существует только одна C-цепь, прикрепленная к гликогенину. Эта C-цепь образуется путем самоглюкозилирования гликогенина, образуя короткую праймерную цепь. Из C-цепи вырастают B-цепи, а из B-цепей разветвляются B- и A-цепи. B-цепи имеют в среднем 2 точки разветвления, в то время как A-цепи являются конечными, таким образом, неразветвленными. В среднем каждая цепь имеет длину 12, жестко ограниченную между 11 и 15. Все A-цепи достигают сферической поверхности гликогена. [23] [24]

Гликоген в мышцах, печени и жировых клетках хранится в гидратированной форме, состоящей из трех или четырех частей воды на часть гликогена, связанных с 0,45  миллимолями (18 мг) калия на грамм гликогена. [5]

Глюкоза — это осмотическая молекула, и может оказывать сильное воздействие на осмотическое давление в высоких концентрациях, что может привести к повреждению или смерти клетки, если она хранится в клетке без изменений. [3] Гликоген — это неосмотическая молекула, поэтому ее можно использовать в качестве решения для хранения глюкозы в клетке, не нарушая осмотическое давление. [3]

Функции

Печень

Когда пища, содержащая углеводы или белки, съедается и переваривается , уровень глюкозы в крови повышается, и поджелудочная железа секретирует инсулин . Глюкоза крови из воротной вены поступает в клетки печени ( гепатоциты ). Инсулин действует на гепатоциты, стимулируя действие нескольких ферментов , включая гликогенсинтазу . Молекулы глюкозы добавляются к цепям гликогена до тех пор, пока и инсулин, и глюкоза остаются в изобилии. В этом постпрандиальном или «сытом» состоянии печень забирает больше глюкозы из крови, чем выделяет.

После того, как еда переварена и уровень глюкозы начинает падать, секреция инсулина снижается, и синтез гликогена прекращается. Когда он необходим для получения энергии , гликоген расщепляется и снова превращается в глюкозу. Гликогенфосфорилаза является основным ферментом расщепления гликогена. В течение следующих 8–12 часов глюкоза, полученная из гликогена печени, является основным источником глюкозы в крови, используемой остальным организмом в качестве топлива.

Глюкагон , другой гормон, вырабатываемый поджелудочной железой, во многих отношениях служит контрсигналом инсулину. В ответ на уровень инсулина ниже нормы (когда уровень глюкозы в крови начинает падать ниже нормы), глюкагон секретируется в увеличенных количествах и стимулирует как гликогенолиз (распад гликогена), так и глюконеогенез (производство глюкозы из других источников).

Мышцы

Метаболизм распространенных моносахаридов

Мышечный гликоген, по-видимому, функционирует как резерв быстро доступной фосфорилированной глюкозы в форме глюкозо-1-фосфата для мышечных клеток. Гликоген, содержащийся в клетках скелетных мышц, в основном находится в форме β-частиц. [25] Другие клетки, которые содержат небольшие количества, также используют его локально. Поскольку мышечные клетки не имеют глюкозо-6-фосфатазы , которая необходима для переноса глюкозы в кровь, гликоген, который они хранят, доступен исключительно для внутреннего использования и не делится с другими клетками. Это контрастирует с клетками печени, которые по требованию легко расщепляют свой запасенный гликоген на глюкозу и отправляют его через кровоток в качестве топлива для других органов. [26]

Скелетным мышцам необходим АТФ (обеспечивает энергию) для сокращения и расслабления мышц , что известно как теория скользящих нитей . Скелетные мышцы в основном полагаются на гликогенолиз в течение первых нескольких минут, когда они переходят от покоя к активности, а также на протяжении всей высокоинтенсивной аэробной активности и всей анаэробной активности. [27] Во время анаэробной активности, такой как поднятие тяжестей и изометрические упражнения , фосфагенная система (АТФ-ФКр) и мышечный гликоген являются единственными используемыми субстратами, поскольку им не нужен ни кислород, ни кровоток. [27]

Различные биоэнергетические системы производят АТФ с разной скоростью, причем АТФ производится из мышечного гликогена гораздо быстрее, чем окисление жирных кислот. [28] Уровень интенсивности упражнений также определяет, сколько субстрата (топлива) используется для синтеза АТФ. Мышечный гликоген может поставлять гораздо более высокую скорость субстрата для синтеза АТФ, чем глюкоза крови. Во время упражнений максимальной интенсивности мышечный гликоген может поставлять 40 ммоль глюкозы/кг сырого веса/минуту, [29] тогда как глюкоза крови может поставлять 4-5 ммоль. [30] [4] Благодаря высокой скорости поставки и быстрому синтезу АТФ, во время высокоинтенсивной аэробной активности (такой как быстрая ходьба, бег трусцой или бег), чем выше интенсивность упражнений, тем больше мышечная клетка производит АТФ из мышечного гликогена. [31] Эта зависимость от мышечного гликогена необходима не только для обеспечения мышц достаточным количеством АТФ во время высокоинтенсивных упражнений, но и для поддержания гомеостаза глюкозы в крови (то есть, чтобы не допустить гипогликемии из-за того, что мышцам нужно извлекать из крови гораздо больше глюкозы, чем может обеспечить печень). [30] Дефицит мышечного гликогена приводит к мышечной усталости , известной как «удар о стену» или «бонк» (см. ниже в разделе об истощении гликогена) .

Тип структуры

В 1999 году Мелендес и др. заявили, что структура гликогена является оптимальной в рамках определенной модели метаболических ограничений, где предполагалось, что структура является «фрактальной» по своей природе. [32] Однако исследование Бесфорда и др . [33] использовало эксперименты по малоугловому рассеянию рентгеновских лучей в сочетании с моделями теории ветвления, чтобы показать, что гликоген представляет собой случайно гиперразветвленную полимерную наночастицу. Гликоген не является фрактальным по своей природе. Это впоследствии было подтверждено другими, которые провели моделирование роста частиц гликогена методом Монте-Карло и показали, что молекулярная плотность достигает максимума вблизи центра структуры наночастицы, а не на периферии (что противоречит фрактальной структуре, которая имела бы большую плотность на периферии). [34]

История

Гликоген был открыт Клодом Бернаром . Его эксперименты показали, что печень содержит вещество, которое может вызывать восстановление сахара под действием «фермента» в печени. К 1857 году он описал выделение вещества, которое он назвал « la matièreglycogène », или «сахарообразующее вещество». Вскоре после открытия гликогена в печени М. А. Сансон обнаружил, что мышечная ткань также содержит гликоген. Эмпирическая формула гликогена ( C
6ЧАС
10О
5) n был создан Августом Кекуле в 1858 году. [35]

Сансон, М.А. «Заметки о физиологическом формировании успеха в животной экономике». Comptes rendus des seances de l'Academie des Sciences 44 (1857): 1323-5.

Метаболизм

Синтез

Синтез гликогена, в отличие от его распада, является эндергоническим — он требует ввода энергии. Энергия для синтеза гликогена поступает из уридинтрифосфата (УТФ), который реагирует с глюкозо-1-фосфатом , образуя УДФ-глюкозу , в реакции, катализируемой УТФ — глюкозо-1-фосфат уридилилтрансферазой . Гликоген синтезируется из мономеров УДФ-глюкозы первоначально белком гликогенином , который имеет два тирозиновых якоря для восстанавливающего конца гликогена, поскольку гликогенин является гомодимером. После того, как около восьми молекул глюкозы были добавлены к остатку тирозина, фермент гликогенсинтаза постепенно удлиняет цепь гликогена, используя УДФ-глюкозу, добавляя α(1→4)-связанную глюкозу к невосстанавливающему концу цепи гликогена. [36]

Фермент ветвления гликогена катализирует перенос терминального фрагмента из шести или семи остатков глюкозы с невосстанавливающего конца на гидроксильную группу C-6 остатка глюкозы глубже вглубь молекулы гликогена. Фермент ветвления может действовать только на ветвь, имеющую не менее 11 остатков, и фермент может переноситься на ту же самую цепочку глюкозы или соседние цепочки глюкозы.

Авария

Гликоген отщепляется от невосстанавливающих концов цепи ферментом гликогенфосфорилазой с образованием мономеров глюкозо-1-фосфата:

Действие гликогенфосфорилазы на гликоген
Действие гликогенфосфорилазы на гликоген

In vivo фосфоролиз протекает в направлении распада гликогена, поскольку соотношение фосфата и глюкозо-1-фосфата обычно больше 100. [37] Затем глюкозо-1-фосфат преобразуется в глюкозо-6-фосфат (G6P) с помощью фосфоглюкомутазы . Необходим специальный дебранчинг-фермент для удаления α(1→6)-ветвей в разветвленном гликогене и переформирования цепи в линейный полимер. Образующиеся мономеры G6P имеют три возможных судьбы:

Клиническая значимость

Нарушения обмена гликогена

Наиболее распространенным заболеванием, при котором метаболизм гликогена становится ненормальным, является диабет , при котором из-за ненормального количества инсулина гликоген печени может ненормально накапливаться или истощаться. Восстановление нормального метаболизма глюкозы обычно нормализует и метаболизм гликогена.

При гипогликемии, вызванной избыточным инсулином, уровень гликогена в печени высок, но высокий уровень инсулина препятствует гликогенолизу, необходимому для поддержания нормального уровня сахара в крови. Глюкагон является распространенным средством лечения этого типа гипогликемии.

Различные врожденные ошибки метаболизма углеводов вызваны дефицитом ферментов или транспортных белков, необходимых для синтеза или распада гликогена. Их в совокупности называют болезнями накопления гликогена .

Истощение гликогена и упражнения на выносливость

Спортсмены на длинные дистанции, такие как марафонцы , лыжники и велосипедисты , часто испытывают истощение гликогена, когда почти все запасы гликогена спортсмена истощаются после длительных периодов нагрузки без достаточного потребления углеводов. Это явление называется « удар в стену » в беге и «удар» в велоспорте.

Истощение гликогена можно предотвратить тремя возможными способами:

Когда спортсмены принимают и углеводы, и кофеин после изнуряющих упражнений, их запасы гликогена, как правило, пополняются быстрее; [45] [46] однако минимальная доза кофеина, при которой наблюдается клинически значимый эффект на восполнение запасов гликогена, не установлена. [46]

Наномедицина

Наночастицы гликогена были исследованы как потенциальные системы доставки лекарств . [47]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ МакАрдл, Уильям Д.; Кэтч, Фрэнк И.; Кэтч, Виктор Л. (2006). Физиология упражнений: энергия, питание и работоспособность человека (6-е изд.). Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр. 12. ISBN 978-0-7817-4990-9.
  2. ^ Садава, Дэвид Э.; Первс, Уильям К.; Хиллис, Дэвид М.; Орианс, Гордон Х.; Хеллер, Х. Крейг (2011). Жизнь (9-е изд.). WH Freeman. ISBN 9781429254311.
  3. ^ abc Berg JM, Tymoczko JL, Gatto GJ, Stryer L (8 апреля 2015 г.). Биохимия (8-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 9781464126109. OCLC  913469736.
  4. ^ abcdefghij Wasserman DH (январь 2009 г.). «Четыре грамма глюкозы». American Journal of Physiology. Endocrinology and Metabolism . 296 (1): E11–21. doi :10.1152/ajpendo.90563.2008. PMC 2636990 . PMID  18840763. Четыре грамма глюкозы циркулируют в крови человека весом 70 кг. Эта глюкоза имеет решающее значение для нормального функционирования многих типов клеток. В соответствии с важностью этих 4 г глюкозы, сложная система контроля поддерживает постоянный уровень глюкозы в крови. Мы сосредоточились на механизмах, с помощью которых регулируется поток глюкозы из печени в кровь и из крови в скелетные мышцы. ... Мозг потребляет ~60% глюкозы крови, используемой у малоподвижного, голодного человека. ... Количество глюкозы в крови сохраняется за счет резервуаров гликогена (рис. 2). У постабсорбтивных людей в печени содержится ~100 г гликогена, а в мышцах — ~400 г. Окисление углеводов работающими мышцами может увеличиться в ~10 раз при физических нагрузках, и все же через 1  ч уровень глюкозы в крови сохраняется на уровне ~4 г. 
  5. ^ ab Kreitzman SN, Coxon AY, Szaz KF (июль 1992 г.). «Хранение гликогена: иллюзии легкой потери веса, чрезмерного набора веса и искажения в оценках состава тела». Американский журнал клинического питания . 56 (1, Suppl): 292s–293s. doi : 10.1093/ajcn/56.1.292S . PMID  1615908.
  6. ^ Гайтон, Артур С.; Холл, Джон Эдвард (2011). Учебник медицинской физиологии Гайтона и Холла. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Saunders/Elsevier. ISBN 978-5-98657-013-6.
  7. ^ Moses SW, Bashan N, Gutman A (декабрь 1972 г.). «Обмен гликогена в нормальных эритроцитах». Blood . 40 (6): 836–843. doi : 10.1182/blood.V40.6.836.836 . PMID  5083874.
  8. ^ Ingermann RL, Virgin GL (1987). «Содержание гликогена и высвобождение глюкозы из эритроцитов сипункулового червя themiste dyscrita» (PDF) . J Exp Biol . 129 : 141–149. doi :10.1242/jeb.129.1.141.
  9. ^ Мива И, Сузуки С (ноябрь 2002 г.). «Улучшенный количественный анализ гликогена в эритроцитах». Annals of Clinical Biochemistry . 39 (Pt 6): 612–13. doi :10.1258/000456302760413432. PMID  12564847.
  10. ^ Мюррей, Боб (апрель 2018 г.). «Основы метаболизма гликогена для тренеров и спортсменов». Nutrition Reviews . 76 (4): 243–259. doi : 10.1093/nutrit/nuy001. PMC 6019055. PMID  29444266. 
  11. ^ Oe Y, Baba O, Ashida H, Nakamura KC, Hirase H (июнь 2016 г.). «Распределение гликогена в зафиксированном микроволнами мозге мыши выявляет гетерогенные астроцитарные паттерны». Glia . 64 (9): 1532–1545. doi :10.1002/glia.23020. PMC 5094520 . PMID  27353480. 
  12. ^ Кэмпбелл, Нил А.; Уильямсон, Брэд; Хейден, Робин Дж. (2006). Биология: исследование жизни. Бостон, Массачусетс: Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-250882-7.
  13. ^ Аб Дженсен, Расмус; Ортенблад, Нильс; Стаусхольм, Мария-Луиза Холлейфер; Скьербек, Метте Карина; Ларсен, Дэниел Нюквист; Хансен, Метте; Хольмберг, Ганс-Кристер; Пломгаард, Питер; Нильсен, Иоахим (1 октября 2020 г.). «Неоднородность использования субклеточного мышечного гликогена во время тренировок влияет на выносливость у мужчин». Журнал физиологии . 598 (19): 4271–4292. дои : 10.1113/JP280247 . ISSN  1469-7793. PMID  32686845. S2CID  220653138.
  14. ^ Аб Дженсен, Расмус; Ортенблад, Нильс; Стаушольм, Мари-Луиза Х.; Скьербек, Метте К.; Ларсен, Дэниел Н.; Хансен, Метте; Хольмберг, Ганс-Кристер; Пломгаард, Питер; Нильсен, Иоахим (1 мая 2021 г.). «Суперкомпенсация гликогена происходит из-за увеличения количества, а не размера частиц гликогена в скелетных мышцах человека». Экспериментальная физиология . 106 (5): 1272–1284. дои : 10.1113/EP089317 . ISSN  0958-0670. PMID  33675088. S2CID  232131416.
  15. ^ Бергстрём, Йонас; Хермансен, Ларс; Хультман, Эрик; Салтин, Бенгт (октябрь 1967 г.). «Диета, мышечный гликоген и физическая работоспособность». Acta Physiologica Scandinavica . 71 (2–3): 140–150. doi :10.1111/j.1748-1716.1967.tb03720.x. ISSN  1365-201X. PMID  5584523.
  16. ^ Маршан, И.; Чорнейко, К.; Тарнопольский, М.; Гамильтон, С.; Ширер, Дж.; Потвин, Дж.; Грэм, ТЕ (1 ноября 2002 г.). «Количественная оценка субклеточного гликогена в покоящейся мышце человека: размер гранул, количество и расположение». Журнал прикладной физиологии . 93 (5): 1598–1607. doi : 10.1152/japplphysiol.00585.2001 . ISSN  8750-7587. PMID  12381743.
  17. ^ Райли, Дж. Ф. (март 1955 г.). «Исследования метаболизма простейших. 5: Метаболизм паразитического жгутиконосца Trichomonas foetus». Биохимический журнал . 59 (3): 361–369. doi :10.1042/bj0590361. PMC 1216250. PMID  14363101 . 
  18. ^ Бенчимол, Марлен; Элиас, Сезар Антонио; де Соуза, Вандерли (декабрь 1982 г.). « Tritrichomonas foetus : Ультраструктурная локализация кальция в плазматической мембране и в гидрогеносоме». Экспериментальная паразитология . 54 (3): 277–284. doi :10.1016/0014-4894(82)90036-4. ISSN  0014-4894. PMID  7151939.
  19. ^ Mielewczik, Michael; Mehlhorn, Heinz; al Quraishy, ​​Saleh; Grabensteiner, E.; Hess, M. (1 сентября 2008 г.). «Исследования стадий Histomonas meleagridis из клональных культур с помощью просвечивающей электронной микроскопии». Parasitology Research . 103 (4): 745–750. doi :10.1007/s00436-008-1009-1. ISSN  0932-0113. PMID  18626664. S2CID  2331300.
  20. ^ Мэннерс, Дэвид Дж. (1991). «Последние достижения в нашем понимании структуры гликогена». Углеводные полимеры . 16 (1): 37–82. doi :10.1016/0144-8617(91)90071-J. ISSN  0144-8617.
  21. ^ Роннер, Питер (2018). Основы биохимии Неттера . США: Эльзевир. п. 254. ИСБН 978-1-929007-63-9.
  22. ^ Берг, Джереми Марк; Тимочко, Джон Л.; Страйер, Луберт (2012). Биохимия (7-е изд.). WH Freeman. стр. 338. ISBN 978-1429203142.
  23. ^ Gunja-Smith, Zeenat; Marshall, JJ; Mercier, Christiane; Smith, EE; Whelan, WJ (28 декабря 1970 г.). «Пересмотр модели гликогена и амилопектина Мейера-Бернфельда». FEBS Letters . 12 (2): 101–104. Bibcode : 1970FEBSL..12..101G. doi : 10.1016/0014-5793(70)80573-7 . ISSN  0014-5793. PMID  11945551. S2CID  34722785.
  24. ^ Роач, Питер Дж.; Депаоли-Роач, Анна А.; Херли, Томас Д.; Таглиабраччи, Винсент С. (16 января 2012 г.). «Гликоген и его метаболизм: некоторые новые разработки и старые темы». Biochemical Journal . 441 (3): 763–787. doi :10.1042/BJ20111416. ISSN  0264-6021. PMC 4945249 . PMID  22248338. 
  25. ^ Лю, QH; Ван, ZY; Тан, JW; Моу, JY; Ма, ZW; Дэн, B.; Лю, Z.; Ван, L. (2022). "BrowZine". Углеводные полимеры . 295. doi :10.1016/j.carbpol.2022.119710. PMID  35989025. S2CID  249489284. Получено 12 мая 2023 г.
  26. ^ "Биосинтез гликогена; Распад гликогена". oregonstate.edu . Архивировано из оригинала 12 мая 2021 г. Получено 28 февраля 2018 г.
  27. ^ ab Lucia, Alejandro; Martinuzzi, Andrea; Nogales-Gadea, Gisela; Quinlivan, Ros; Reason, Stacey; Исследовательская группа Международной ассоциации по болезням хранения гликогена в мышцах (декабрь 2021 г.). «Клинические практические рекомендации по болезням хранения гликогена V и VII (болезнь Мак-Ардла и болезнь Таруи) от международной исследовательской группы». Neuromuscular Disorders . 31 (12): 1296–1310. doi : 10.1016/j.nmd.2021.10.006 . ISSN  1873-2364. PMID  34848128. S2CID  240123241.
  28. ^ "Гормональная регуляция энергетического метаболизма - Berne and Levy Physiology, 6-е изд. (2008)". doctorlib.info . Получено 21 октября 2023 г. .
  29. ^ Мюррей, Боб; Розенблум, Кристин (1 апреля 2018 г.). «Основы метаболизма гликогена для тренеров и спортсменов». Nutrition Reviews . 76 (4): 243–259. doi :10.1093/nutrit/nuy001. ISSN  1753-4887. PMC 6019055. PMID 29444266  . 
  30. ^ ab Brooks, George A. (январь 2020 г.). «Несколько драгоценных граммов глюкозы во время упражнений». International Journal of Molecular Sciences . 21 (16): 5733. doi : 10.3390/ijms21165733 . ISSN  1422-0067. PMC 7461129. PMID 32785124  . 
  31. ^ van Loon, LJ; Greenhaff, PL; Constantin-Teodosiu, D.; Saris, WH; Wagenmakers, AJ (1 октября 2001 г.). «Влияние увеличения интенсивности упражнений на использование мышечного топлива у людей». The Journal of Physiology . 536 (Pt 1): 295–304. doi :10.1111/j.1469-7793.2001.00295.x. ISSN  0022-3751. PMC 2278845 . PMID  11579177. 
  32. ^ Рут Мелендес; Энрике Мелендес-Хевиа; Энрик И. Канела (сентябрь 1999 г.). «Фрактальная структура гликогена: умное решение для оптимизации клеточного метаболизма». Biophysical Journal . 77 (3). 1327. Bibcode :1999BpJ....77.1327M. doi :10.1016/S0006-3495(99)76982-1. hdl : 2445/122234 . PMC 1300422 . PMID  10465745. 
  33. ^ Куинн А. Бесфорд; Сяо-И Цзэн; Цзи-Мин Йе; Ангус Грей-Уил (31 октября 2015 г.) [31 октября 2015 г.]. «Гликоген печени у мышей с диабетом 2 типа случайным образом разветвлен в виде увеличенных агрегатов с притупленным высвобождением глюкозы». Glycoconjugate Journal . 33 (1). 41-51. doi :10.1007/s10719-015-9631-5. hdl : 11343/282927 . PMID  26521055.
  34. ^ Пэн Чжан; Шариф С. Нада; Синлэ Тан; Бин Дэн; Митчелл А. Салливан; Роберт Г. Гилберт (8 мая 2018 г.) [8 мая 2018 г.]. «Изучение биосинтеза гликогена посредством моделирования Монте-Карло». Международный журнал биологических макромолекул . 116. 264-271. doi : 10.1016/j.ijbiomac.2018.05.027 . PMID  29751035.
  35. ↑ Young, FG (22 июня 1957 г.). «Клод Бернар и открытие гликогена». British Medical Journal . 1 (5033): 1431–1437. doi :10.1136/bmj.1.5033.1431. JSTOR  25382898. PMC 1973429. PMID  13436813 . 
  36. ^ Нельсон, Д. (2013). Принципы биохимии Ленингера (6-е изд.). WH Freeman and Company. стр. 618.
  37. ^ Страйер, Л. (1988). Биохимия (3-е изд.). Freeman. стр. 451.
  38. ^ "Методы тренировки выносливости, часть 1". 30 октября 2009 г. Архивировано из оригинала 22 июля 2018 г. Получено 1 августа 2013 г.
  39. ^ "Steady state vs. tempo training and fat loss". 2 июня 2008 г. Архивировано из оригинала 5 сентября 2017 г. Получено 1 августа 2013 г.
  40. ^ Макдональд, Лайл (25 июля 2012 г.). «Обзор исследований: углубленный взгляд на увеличение потребления углеводов при циклической кетогенной диете». Архивировано из оригинала 11 ноября 2020 г. Получено 19 февраля 2017 г.
  41. ^ Макдональд, Лайл (1998). Кетогенная диета: полное руководство для диетологов и практиков . Лайл Макдональд.
  42. ^ Costill DL, Bowers R, Branam G, Sparks K (декабрь 1971 г.). «Использование мышечного гликогена во время длительных упражнений в последовательные дни». J Appl Physiol . 31 (6): 834–838. doi :10.1152/jappl.1971.31.6.834. PMID  5123660.
  43. ^ Zorzano A, Balon TW, Goodman MN, Ruderman NB (декабрь 1986 г.). «Истощение гликогена и повышенная чувствительность к инсулину и реактивность мышц после упражнений». Am. J. Physiol . 251 (6, часть 1): E664–E669. doi :10.1152/ajpendo.1986.251.6.E664. PMID  3538900.
  44. ^ Макдональд, Лайл (2003). Окончательная диета 2.0 . Лайл Макдональд.
  45. ^ Педерсен, DJ; Лессард, SJ; Коффи, VG; и др. (июль 2008 г.). «Высокие показатели ресинтеза мышечного гликогена после изнуряющих упражнений при одновременном употреблении углеводов с кофеином». Журнал прикладной физиологии . 105 (1): 7–13. doi :10.1152/japplphysiol.01121.2007. PMID  18467543.
  46. ^ ab Beelen, M.; Burke, LM; Gibala, MJ; van Loon, LJC (декабрь 2010 г.). «Пищевые стратегии для содействия восстановлению после упражнений». Международный журнал спортивного питания и метаболизма упражнений . 20 (6): 515–532. doi :10.1123/ijsnem.20.6.515. PMID  21116024. S2CID  13748227.
  47. ^ Куинн А. Бесфорд; Франческа Кавальери; Фрэнк Карузо (7 мая 2020 г.) [16 октября 2019 г.]. «Гликоген как строительный блок для современных биологических материалов». Advanced Materials . 32 (18). 1904625. Bibcode : 2020AdM....3204625B. doi : 10.1002/adma.201904625. hdl : 11343/230737 . PMID  31617264. S2CID  204738366.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Гликоген .