Дейнотерий — род крупных вымершихслоновидных хоботных , появившихся в среднем миоцене и доживших до раннего плейстоцена . Хотя внешне они напоминали современных слонов, у них были заметно более гибкие шеи, конечности, приспособленные к более беглому образу жизни, а также бивни , выходящие из нижней челюсти, изогнутые вниз и назад, без верхних бивней, присутствующих у других хоботных. Дейнотерий был широко распространённым родом, простирающимся от Восточной Африки до южной Европы и на восток Индийского субконтинента . В основном они пасли животных, их диета в основном состояла из листьев, и они, скорее всего, вымерли, поскольку лесные массивы постепенно были заменены открытыми лугами во второй половине неогена , дольше всего выживая в Африке, где они сохранялись до раннего плейстоцена .
Дейнотерий имеет долгую историю, возможно, восходящую к 17 веку, когда французский хирург по имени Масорье нашел кости крупных животных в районе, известном как «поле гигантов» недалеко от Лиона . Говорят, что Масорье выставлял эти кости по всей Франции и Германии как предполагаемые кости французского монарха, пока его не разоблачили и кости не были переданы во Французский национальный музей естественной истории . [1] В 1775 году исследователи признали кости принадлежащими животному, «похожему на мамонта », а в конце 18-начале 19 века Джордж Кювье выдвинул гипотезу, что они на самом деле принадлежали большому тапиру с загнутыми вверх бивнями, которого он назвал «Тапир гигантский» . [2] Другая ранняя гипотеза предполагала, что дейнотерий был сиренами , которые использовали свои бивни, чтобы прикрепиться к морскому дну во время сна. [3]
Род Deinotherium был придуман в 1829 году Иоганном Якобом фон Каупом для описания ископаемых черепа и нижней челюсти , обнаруженных в Германии. Типовой экземпляр, D. giganteum , в то время считался эволюционным звеном между ленивцами и мастодонтами . [1] Были обнаружены и названы и другие останки, в том числе многие, которые позже стали считаться частью рода Prodeinotherium . Эти дополнительные останки также помогли укрепить позиции Deinotherium среди хоботков , а находки в Индии, описанные как D. indicum, расширили ареал этого рода за пределами Европы. Окаменелости исключительно крупного экземпляра, найденного в Манзати , Румыния , в конце 19-го и начале 20-го века, были описаны как D. gigantissimum . В Болгарии останки дейнотерия находили с 1897 года, а одна окаменелость почти полного животного была найдена в 1965 году. Эти останки были официально описаны в 2006 году как D. thraceiensis , что сделало его самым последним из названных видов. [ на момент? ] [1]
Название дейнотерий происходит от древнегреческого δεινός , deinos, означающего «ужасный», и θηρίον , therion , означающего «зверь»). Некоторые авторы иногда называли дейнотерий динотерием после латинизации первого элемента названия. Хотя произношение остается неизменным, дейнотерий остается действительным написанием, поскольку он был придуман первым. [4]
Дейнотерий представлял собой крупнотелое хоботное животное, демонстрировавшее продолжающийся рост между видами. Два взрослых самца D. giganteum имели рост в холке около 3,63–4,0 м (11,9–13,1 футов) и весили 8,8–12 тонн (8,7–11,8 длинных тонн; 9,7–13,2 коротких тонны). Это похоже на взрослых самцов D. proavum , один из которых весил 10,3 тонны (10,1 длинных тонны; 11,4 коротких тонны) и имел высоту в холке 3,59 м (11,8 футов). По оценкам , средний мужчина и женщина D. proavum имели высоту в плечах 3,65 м (12,0 футов) и вес 10,5 тонн (11,6 коротких тонн). Однако оба этих вида меньше 45-летнего самца D. «thraceiensis» : рост 4,01 м (13,2 фута) в холке и 13,2 тонны (13,0 длинных тонн; 14,6 коротких тонн). Самый последний вид, D. bozasi , имел высоту в холке около 3,6 м (12 футов) и весил 9 метрических тонн (9,9 коротких тонн). [5] Общая анатомия дейнотерия аналогична анатомии современных слонов со столбообразными конечностями, хотя пропорционально длиннее и тоньше, чем у других хоботных. Кости пальцев ног длиннее и менее крепкие, чем у слонов [6] , а шея также заметно отличается тем, что она относительно длиннее, но все же довольно коротка по сравнению с другими современными животными, такими как жирафы .
Формула постоянного зуба D. giganteum была ( молочной ) с вертикальным замещением щечных зубов. Имелись два набора зубов билофодонта и трилофодонта. Коренные зубы и задние премоляры представляли собой вертикально срезающиеся зубы, что позволяет предположить, что дейнотеры очень рано стали независимой эволюционной ветвью; остальные премоляры использовались для дробления. Череп был коротким, низким и уплощенным сверху, в отличие от более продвинутых хоботных, у которых более высокий и куполообразный лоб, с очень большими, приподнятыми затылочными мыщелками . Самые крупные черепа дейнотериев достигали длины 120–130 см (47–51 дюйм). Носовое отверстие было втянутым и большим, что указывает на большой туловище. Рострум был длинным , а ростральная ямка широкой. Нижнечелюстные симфизы (нижняя челюстная кость) были очень длинными и изогнутыми вниз, что вместе с загнутыми назад бивнями является отличительной особенностью группы. [7]
Эти бивни, без сомнения, являются наиболее заметной особенностью дейнотерия . В отличие от современных хоботных, у которых клыки растут из верхних резцов , бивни дейнотерия растут из нижних резцов, при этом верхние резцы, а также верхние и нижние клыки полностью отсутствуют. Искривление первоначально формируется самой нижней челюстью, при этом сами зубы прорезываются только на полпути кривой. Степень, в которой бивни следуют направлению, заданному нижней челюстью, варьируется у разных экземпляров: некоторые бивни следуют изгибу и направлены назад, образуя почти полукруглую форму, в то время как у других экземпляров бивни продолжаются вниз почти вертикально. Бивни имеют примерно овальное поперечное сечение и могут достигать в длину 1,4 м (4 фута 7 дюймов). [8] [9]
Хотя наличие слоновьего хоботка или хобота у дейнотерия очевидно благодаря размеру и форме внешних ноздрей, точная форма и размер этого хобота являются вопросом, который уже давно обсуждается. Исторические изображения обычно изображают его как слона с длинным хоботом и бивнями, прорывающими кожу под слоновьей нижней губой. В начале 2000-х годов Марков и его коллеги опубликовали статьи о мягких тканях лица дейнотерия , оспаривая эти идеи и вместо этого предлагая альтернативную реконструкцию мягких тканей. В первой из этих публикаций авторы утверждают, что из-за происхождения бивней этих животных нижняя губа должна была располагаться под ними, поскольку они приобрели свой классический загнутый вниз вид. Они также предполагают, что, хотя хобот и будет присутствовать, он, скорее всего, не будет напоминать хобот современных слонов, а вместо этого будет более крепким и мускулистым, о чем, по их мнению, свидетельствует отсутствие подходящей поверхности для вставки. [3] [10] Хотя более поздние исследования сходятся во мнении, что туловище или хобот дейнотерия , вероятно, заметно отличались от таковых у современных хоботных, идея короткого тапироподобного хобота подвергается сомнению. В частности, отмечается, что из-за высокого роста и все еще относительно короткой шеи дейнотерия животному будет очень трудно пить, не принимая более сложную позу. Таким образом, предполагается, что хобот должен был быть как минимум достаточно длинным, чтобы животное могло эффективно пить. [11]
За долгую историю исследований дейнотериидов был описан и отнесен к этому семейству 31 вид, многие из которых основаны на плохо отобранном материале, особенно на зубах разного размера. [4] Количество видов, признанных авторами, различается в зависимости от исследователей, но три вида, которые наиболее часто считаются действительными, перечислены ниже.
Одна гипотеза, противоречащая этой трехвидовой модели, предполагает, что D. giganteum не является единым последовательным видом, существовавшим на протяжении всего миоцена, на самом деле представляет собой несколько хроновидов, причем типовой вид относится только к промежуточной форме.
Другие описанные виды включают:
Еще одним вопросом, который усложняет определение количества видов Deinotherium , признанных наукой, является состояние рода Prodeinotherium . Одна из преобладающих теорий состоит в том, что Prodeinotherium является отдельным родом, предком более крупных видов Deinotherium . Другие исследователи, однако, утверждают, что анатомических различий, в частности разницы в размерах, недостаточно для правильного различения этих двух видов, что впоследствии вместо этого превратило бы виды Prodeinotherium в Deinotherium . Это привело бы к созданию комбинаций D. bavaricum , D. cuvieri (оба европейские), D. hobleyi (Африка), P. pentapotamiae и, возможно, D. sinense (Азия). [20] [19] [2]
Дейнотерий был широко распространенным родом, встречающимся на обширных территориях Восточной Африки, Европы, Аравийского полуострова и Южной и Восточной Азии . В Европе окаменелости особенно распространены на юго-востоке: до половины известных экземпляров в этом регионе происходят из Болгарии. К особенно значимым экземплярам относятся экземпляры, найденные в Езерово Пловдивской губернии (типовой экземпляр D. thraceiensis ) и вблизи Варны . [18] [1] В Румынии также были обнаружены значительные останки: один особенно крупный экземпляр был найден Григориу Штефанеску возле Мынзаци (типовой образец D. gigantissimum ). Окаменелости двух теперь недействительных видов выставлены в Национальном музее естественной истории Болгарии и Национальном музее естественной истории имени Григоре Антипы соответственно. Множественные экземпляры были также найдены в Греции и даже на острове Крит, что указывает на то, что крупное животное перешло туда по потенциальному сухопутному мосту. На востоке дейнотерий известен по находкам в России ( Ростов-на-Дону ), Грузии и Турции . [16] Кроме того, ареал дейнотерия простирается на Ближний Восток , а голотип D. indicum обнаружен на острове Перим ( Йемен ) [13] в Красном море . Окаменелости также известны из Ирана [13] и множества мест на Индийском субконтиненте , таких как холмы Сивалик . [19] [21] Самое восточное появление этого рода, по-видимому, находится в провинции Ганьсу , Северо-Западный Китай . [20] Западный ареал дейнотерия охватывает большую часть Западной и Центральной Европы, включая Венгрию , Чехию (Франтишковы Лазни), Австрию [22] (местонахождение Граткорн), Швейцарию [7] ( Горы Юра ), Францию («Поле Гигантов»). "), Португалия , [2] Испания и Германия. Некоторые из самых ранних и наиболее значительных находок в Германии были сделаны в формации Dinotheriensande (формация Эппельсхайм) в бассейне Майнца , названной в честь большого обилия останков дейнотеров. Голотипический образецДеинтерий , описанный Каупом в начале 1800-х годов, происходит из этой части Европы. За пределами Евразии Deinotherium bozasi встречается в Восточной Африке, экземпляры известны из ущелья Олдувай в Танзании , бассейна Омо и Среднего Аваша в Эфиопии , а также во многих местах в Кении . Останки D. bozasi также были обнаружены в кенийских слоях Чемойгута вокруг озера Баринго , а также в формациях Куби-Алги и формации Кооби-Фора в Восточном Рудольфе . Еще один зуб известен из Сахаби , Ливия , и вполне возможно, что и дейнотерий , и продейнотерий сосуществовали в кенийской формации Нгорора . [12]
Происхождение Deinotheres можно найти в олигоцене Африки у Chilgatherium с относительно небольшим телом . Первоначально ограниченное Африкой, продолжающееся движение Африканской плиты на север в конечном итоге вызвало событие Hoboscidean Datum Event, [23] во время которого хоботные диверсифицировались и распространились в Евразию, среди них предковый Prodeinotherium , который считается прямым предшественником более крупного Deinotherium . Как правило, дейнотерий демонстрирует относительно небольшие изменения в морфологии на протяжении всей своей эволюции, но устойчивое увеличение размера тела от 2 метров в плечах у Prodeinotherium до 4 метров у более поздних видов Deinotherium и массы, намного превосходящей даже крупных африканских слонов . Считается, что причины такого быстрого увеличения размеров тела заключаются в множестве факторов, влияющих на него. С одной стороны, увеличенный размер является эффективным сдерживающим фактором для хищников, особенно в миоцене, когда хищные животные достигли большого разнообразия, включая гиенодонтов, амфиционид и крупных кошек. Во-вторых, продолжающаяся засушливость в течение миоцена все больше разделяла лесные массивы, при этом большие расстояния открытого ландшафта простирались между источниками пищи таких видов, как дейнотерий . Это также объясняет морфологические адаптации, наблюдаемые в конечностях дейнотерия , лучше приспособленных для путешествий на большие расстояния. Более того, появление дейнотерия совпало с падением температуры в среднем миоцене. Согласно правилу Бергмана , эти обстоятельства благоприятствуют увеличению массы тела для сохранения тепла при низких температурах. Несмотря на множество ключевых адаптаций, разработанных деинотериями для эффективного добывания пищи, продолжающаяся засушливость, которая прогрессировала на протяжении всего миоцена, в конечном итоге привела к исчезновению группы, которая не смогла выжить без легкодоступных источников пищи, соответствующих их рациону. Первыми исчезли популяции в Западной Европе, а затем и в Восточной Европе. [4] [7] В то время как европейские линии Deinotherium вымерли с наступлением плиоцена, этому роду удалось выжить значительно дольше в своем южном ареале в Африке. Последние известные останки дейнотерия , отнесенные к D. bozasi , были обнаружены в отложениях плейстоцена, примерно 1 миллион лет назад.
Несколько ключевых адаптаций позволяют предположить, что дейнотерий был листоядным, бродячим хоботком, который предпочитал среду обитания в открытых лесах и питался листьями крон деревьев. В Азии D. indicum был связан с влажными и теплыми, низкоэнергетическими лесами [21] , а в Португалии останки дейнотериидов были обнаружены в регионах, соответствующих влажным, тропическим и субтропическим лесным условиям, сравнимым с современным Сенегалом . [2] Образ жизни в поисках пищи поддерживается наклоном затылка, который придает дейнотериям немного более приподнятую позу головы, а также их зубами, которые сильно напоминают зубы современных тапиров, животных, которые преимущественно питаются фруктами, цветами, корой и листьями. Их конечности демонстрируют некоторые заметные отличия от продейнотериев , что обеспечивает более подвижный способ передвижения и позволяет легче путешествовать по открытым ландшафтам в поисках пищи, что совпадает с повсеместным вырубкой лесов и расширением лугов в то время, когда дейнотерии жили в Европе. . Ископаемые находки из австрийского местонахождения Граткорн [22] и бассейна Майнца в Германии указывают на то, что дейнотерий не был постоянным жителем в некоторых районах, где он обитал. В Австрии было высказано предположение, что они пересекали территории на регулярной основе, тогда как в Германии есть свидетельства смещения ареала животных с изменением климатических условий, присутствующих в субтропических климатических условиях и отсутствующих в суббореальных условиях. [13]
Одной из самых загадочных особенностей дейнотерий являются их опущенные бивни и их функции. Исследования, проведенные на дейнотериях, показывают, что эти бивни, скорее всего, не использовались для рытья и не имеют полового диморфизма , поэтому их наиболее вероятной функцией является кормление. Эти бивни имеют следы износа, особенно на их медиальной и каудальной сторонах. В статье 2001 года Марков и его коллеги утверждают, что дейнотерий мог использовать свои клыки для удаления ветвей, которые мешали питанию, а хоботок использовался для транспортировки листового материала в рот. Отсюда дейнотерий мог использовать мощный язык (предполагаемый на основании заметной впадины в передней части симфиза) для дальнейшего управления своей пищей. Различная анатомия бивней у молодых особей позволяет предположить измененные стратегии питания у молодых особей. [3]