stringtranslate.com

Морская пищевая сеть

Пелагическая пищевая сеть , демонстрирующая центральное участие морских микроорганизмов в том, как океан импортирует питательные вещества из атмосферы и на дно океана, а затем экспортирует их обратно.

Морская пищевая сеть — это пищевая сеть морской жизни . В основе пищевой сети океана лежат одноклеточные водоросли и другие растительные организмы, известные как фитопланктон . Второй трофический уровень ( первичные потребители ) занимает зоопланктон , который питается фитопланктоном . Потребители более высокого порядка завершают сеть. В последние годы все большее признание получает тот факт, что морские микроорганизмы .

Среды обитания приводят к изменениям в пищевых сетях. Сети трофических взаимодействий также могут предоставить много информации о функционировании морских экосистем.

По сравнению с наземной средой, морская среда имеет пирамиды биомассы , которые перевернуты у основания. В частности, биомасса потребителей (веслоногие рачки, криль, креветки, кормовая рыба) больше, чем биомасса первичных производителей . Это происходит потому, что первичные производители океана - это крошечный фитопланктон , который быстро растет и размножается, поэтому небольшая масса может иметь высокую скорость первичной продукции . Напротив, многие значительные наземные первичные производители, такие как зрелые леса , растут и размножаются медленно, поэтому для достижения той же скорости первичной продукции требуется гораздо большая масса. Из-за этой инверсии именно зоопланктон составляет большую часть биомассы морских животных .

Пищевые цепи и трофические уровни

Пищевые сети строятся из пищевых цепей . Все формы жизни в море имеют потенциал стать пищей для другой формы жизни. В океане пищевая цепь обычно начинается с энергии солнца, питающей фитопланктон , и следует по такому пути:

фитопланктон → травоядный зоопланктон → плотоядный зоопланктон → фильтратор → хищное позвоночное

Фитопланктону не нужны другие организмы для питания, потому что он способен производить свою собственную пищу непосредственно из неорганического углерода, используя солнечный свет в качестве источника энергии. Этот процесс называется фотосинтезом и приводит к тому, что фитопланктон преобразует встречающийся в природе углерод в протоплазму . По этой причине фитопланктон считается основным производителем на нижнем или первом уровне морской пищевой цепи. Поскольку он находится на первом уровне, говорят, что он имеет трофический уровень 1 (от греческого trophē, что означает еда). Затем фитопланктон потребляется на следующем трофическом уровне в пищевой цепи микроскопическими животными, называемыми зоопланктоном.

Зоопланктон составляет второй трофический уровень в пищевой цепи и включает микроскопические одноклеточные организмы, называемые простейшими , а также мелких ракообразных , таких как веслоногие рачки и криль , а также личинки рыб, кальмаров, омаров и крабов. Организмы на этом уровне можно рассматривать как первичных потребителей .

В свою очередь, более мелкий травоядный зоопланктон потребляется более крупными плотоядными зоопланктерами, такими как более крупные хищные простейшие и криль , а также кормовыми рыбами , которые являются мелкими, стайными , фильтрующими рыбами. Это составляет третий трофический уровень в пищевой цепи.

Пищевая сеть представляет собой сеть пищевых цепей и как таковая может быть представлена ​​графически и проанализирована с использованием методов теории сетей . [1] [2]
Классическая пищевая сеть серых тюленей в Балтийском море, содержащая несколько типичных морских пищевых цепей [3]

Четвертый трофический уровень состоит из хищных рыб , морских млекопитающих и морских птиц , которые потребляют кормовую рыбу. Примерами являются рыба-меч , тюлени и олуши .

Хищники-апексы, такие как косатки , которые могут поедать тюленей, и акулы-мако , которые могут поедать рыбу-меч, составляют пятый трофический уровень. Усатые киты могут напрямую поедать зоопланктон и криль, что приводит к пищевой цепи всего с тремя или четырьмя трофическими уровнями.

На практике трофические уровни обычно не являются простыми целыми числами , поскольку один и тот же вид-потребитель часто питается на нескольких трофических уровнях. [4] [5] Например, крупное морское позвоночное может питаться более мелкой хищной рыбой, но также может питаться фильтраторами; скат питается ракообразными , а молотоголовый акул ест и ракообразных, и скатов. Животные также могут есть друг друга; треска ест более мелкую треску, а также раков , а раки едят личинок трески. Пищевые привычки молодого животного и, как следствие, его трофический уровень могут меняться по мере его взросления.

Ученый-рыболов Дэниел Поли устанавливает значения трофических уровней: один для первичных производителей и детрита , два для травоядных и детритофагов (первичных потребителей), три для вторичных потребителей и т. д. Определение трофического уровня, TL, для любого вида потребителей следующее [6]

где — дробный трофический уровень добычи j , и представляет собой долю j в рационе i . В случае морских экосистем трофический уровень большинства рыб и других морских потребителей принимает значение между 2,0 и 5,0. Верхнее значение, 5,0, необычно даже для крупных рыб, [7] хотя оно встречается у высших хищников морских млекопитающих, таких как белые медведи и косатки. [8] Для сравнения, у людей средний трофический уровень составляет около 2,21, примерно столько же, сколько у свиньи или анчоуса. [9] [10]

По таксону

Первичные производители

Концентрация хлорофилла на поверхности океана в октябре 2019 года. Концентрация хлорофилла может использоваться в качестве показателя , указывающего на количество фитопланктона. Таким образом, на этой глобальной карте зеленый цвет указывает на места, где присутствует много фитопланктона, а синий цвет указывает на места, где его мало. – NASA Earth Observatory 2019. [11]

В основе пищевой сети океана лежат одноклеточные водоросли и другие растительноподобные организмы, известные как фитопланктон . Фитопланктон — это группа микроскопических автотрофов, разделенных на разнообразные таксономические группы на основе морфологии , размера и типа пигмента. Морской фитопланктон в основном обитает в освещенных солнцем поверхностных водах как фотоавтотрофы и нуждается в питательных веществах, таких как азот и фосфор, а также в солнечном свете для фиксации углерода и производства кислорода. Однако некоторые виды морского фитопланктона обитают в глубоком море, часто вблизи глубоководных жерл , как хемоавтотрофы , которые используют неорганические источники электронов, такие как сероводород , двухвалентное железо и аммиак . [12]

Экосистему невозможно понять без знания того, как ее пищевая сеть определяет поток материалов и энергии. Фитопланктон автотрофно производит биомассу, преобразуя неорганические соединения в органические . Таким образом, фитопланктон функционирует как основа морской пищевой сети, поддерживая всю остальную жизнь в океане. Вторым центральным процессом в морской пищевой сети является микробная петля . Эта петля разрушает морские бактерии и археи , реминерализует органические и неорганические вещества, а затем перерабатывает продукты либо в пелагической пищевой сети, либо откладывая их в виде морских осадков на морском дне. [13]

Морской фитопланктон составляет основу морской пищевой сети, отвечает примерно за половину глобальной фиксации углерода и производства кислорода путем фотосинтеза [14] и является ключевым звеном в мировом углеродном цикле. [15] Как и растения на суше, фитопланктон использует хлорофилл и другие светособирающие пигменты для осуществления фотосинтеза , поглощая атмосферный углекислый газ для производства сахаров в качестве топлива. Хлорофилл в воде изменяет способ, которым вода отражает и поглощает солнечный свет, что позволяет ученым картировать количество и местоположение фитопланктона. Эти измерения дают ученым ценную информацию о здоровье океанической среды и помогают ученым изучать океанический углеродный цикл . [11]

Если фитопланктон умирает до того, как его съедят, он спускается через эвфотическую зону как часть морского снега и оседает в глубинах моря. Таким образом, фитопланктон ежегодно выделяет в океан около 2 миллиардов тонн углекислого газа, превращая океан в поглотитель углекислого газа, содержащий около 90% всего поглощенного углерода. [16] Океан производит около половины мирового кислорода и хранит в 50 раз больше углекислого газа, чем атмосфера. [17]

Прохлорококк — влиятельная бактерия, которая производит большую часть кислорода в мире.

Среди фитопланктона есть представители типа бактерий, называемых цианобактериями . Морские цианобактерии включают самые маленькие известные фотосинтезирующие организмы. Самый маленький из всех, Prochlorococcus , имеет всего 0,5–0,8 микрометра в поперечнике. [18] С точки зрения индивидуальной численности, Prochlorococcus , возможно, является самым многочисленным видом на Земле: один миллилитр поверхностной морской воды может содержать 100 000 клеток или более. По оценкам, во всем мире их насчитывается несколько октиллионов (10 27 ) особей. [19] Prochlorococcus повсеместно распространен между 40° с. ш. и 40° ю. ш. и доминирует в олиготрофных (бедных питательными веществами) регионах океанов. [20] Бактерия составляет около 20% кислорода в атмосфере Земли. [21]

В океанах большую часть первичной продукции выполняют водоросли . Это контрастирует с сушей, где большую часть первичной продукции выполняют сосудистые растения . Водоросли варьируются от отдельных плавающих клеток до прикрепленных морских водорослей , в то время как сосудистые растения представлены в океане такими группами, как морские травы и мангровые заросли . Более крупные производители, такие как морские травы и морские водоросли , в основном ограничены литоральной зоной и мелководьем, где они прикрепляются к подстилающему субстрату и все еще находятся в пределах фотической зоны . Но большую часть первичной продукции водорослей выполняет фитопланктон.

Таким образом, в океанической среде первый нижний трофический уровень занят в основном фитопланктоном , микроскопическими дрейфующими организмами, в основном одноклеточными водорослями , которые плавают в море. Большинство фитопланктона слишком малы, чтобы их можно было увидеть по отдельности невооруженным глазом . Они могут выглядеть как (часто зеленое) обесцвечивание воды, когда их достаточно много. Поскольку они увеличивают свою биомассу в основном за счет фотосинтеза, они живут в освещенном солнцем поверхностном слое ( эвфотической зоне ) моря.

Наиболее важные группы фитопланктона включают диатомовые водоросли и динофлагелляты . Диатомовые водоросли особенно важны в океанах, где, по некоторым оценкам, они вносят до 45% от общей первичной продукции океана. [22] Диатомовые водоросли обычно микроскопические , хотя некоторые виды могут достигать до 2 миллиметров в длину.

Первичные потребители

Олиготриховая инфузория считается самым важным травоядным животным в океане.

Второй трофический уровень ( первичные потребители ) занимает зоопланктон , который питается фитопланктоном . Вместе с фитопланктоном они образуют основу пищевой пирамиды, которая поддерживает большинство крупнейших рыболовных угодий мира. Многие зоопланктоны — это крошечные животные, встречающиеся с фитопланктоном в поверхностных водах океана , и включают крошечных ракообразных , а также личинок и мальков рыб (недавно вылупившихся рыб). Большинство зоопланктонов являются фильтраторами и используют придатки, чтобы процеживать фитопланктон в воде. Некоторые более крупные зоопланктоны также питаются более мелкими зоопланктонами. Некоторые зоопланктоны могут немного подпрыгивать, чтобы избежать хищников, но они не умеют плавать. Как и фитопланктон, они вместо этого плывут по течениям, приливам и ветрам. Зоопланктон может быстро размножаться, их популяция может увеличиваться до тридцати процентов в день при благоприятных условиях. Многие живут короткой и продуктивной жизнью и быстро достигают зрелости.

Олиготрихи — это группа инфузорий , которые имеют выступающие оральные реснички, расположенные как воротник и лацкан. Они очень распространены в морских планктонных сообществах, обычно в концентрациях около одного на миллилитр. Они являются важнейшими травоядными в море, первым звеном в пищевой цепи. [23]

Другие особенно важные группы зоопланктона — веслоногие рачки и криль . Веслоногие рачки — это группа мелких ракообразных, обитающих в океане и пресноводных местообитаниях . Они являются крупнейшим источником белка в море [24] и важной добычей для кормовой рыбы. Криль представляет собой следующий по величине источник белка. Криль — это особенно крупный хищный зоопланктон, который питается более мелким зоопланктоном. Это означает, что они действительно принадлежат к третьему трофическому уровню, вторичным потребителям, наряду с кормовой рыбой.

Медуз легко поймать и переварить, и они могут быть более важным источником пищи, чем считалось ранее. [25]

Вместе фитопланктон и зоопланктон составляют большую часть планктона в море. Планктон — это термин, применяемый к любым мелким дрейфующим организмам , которые плавают в море ( греч. planktos = странник или дрифтёр). По определению, организмы, классифицируемые как планктон, не способны плыть против океанских течений; они не могут противостоять окружающему течению и контролировать свое положение. В океанической среде первые два трофических уровня заняты в основном планктоном . Планктон можно разделить на производителей и потребителей. Производителями являются фитопланктон (греч. phyton = растение), а потребителями, которые едят фитопланктон, являются зоопланктон (греч. zoon = животное).

Медузы — медленные пловцы, и большинство видов являются частью планктона. Традиционно медузы рассматривались как трофические тупики. Поскольку их строение в значительной степени основано на воде, обычно считалось, что они оказывают ограниченное влияние на морские экосистемы, привлекая внимание специализированных хищников, таких как океанская солнечная рыба и кожистая морская черепаха . [26] [25] Недавно эта точка зрения была подвергнута сомнению. Медузы и, в более общем плане, студенистый зоопланктон , включающий сальпы и гребневиков , очень разнообразны, хрупки, не имеют твердых частей, их трудно увидеть и контролировать, они подвержены быстрым колебаниям популяции и часто живут неудобно далеко от берега или глубоко в океане. Ученым трудно обнаружить и проанализировать медуз в кишечнике хищников, поскольку они превращаются в кашу при поедании и быстро перевариваются. [26] Но медузы цветут в огромных количествах, и было показано, что они образуют основные компоненты в рационе тунца , копьеносца и меч-рыбы , а также различных птиц и беспозвоночных, таких как осьминоги , морские огурцы , крабы и амфиподы . [27] [25] «Несмотря на их низкую плотность энергии, вклад медуз в энергетический бюджет хищников может быть намного больше, чем предполагалось, из-за быстрого пищеварения, низких затрат на вылов, доступности и избирательного питания более богатыми энергией компонентами. Питание медузами может сделать морских хищников восприимчивыми к проглатыванию пластика». [25]

Потребители высшего порядка

Хищная рыба оценивает размер стайной кормовой рыбы
Морские беспозвоночные
Рыба
Другие морские позвоночные

В 2010 году исследователи обнаружили, что киты переносят питательные вещества из глубин океана обратно на поверхность, используя процесс, который они назвали китовым насосом . [29] Киты питаются на более глубоких уровнях океана, где водится криль , но регулярно возвращаются на поверхность, чтобы дышать. Там киты испражняются жидкостью, богатой азотом и железом. Вместо того чтобы тонуть, жидкость остается на поверхности, где ее потребляет фитопланктон . В заливе Мэн китовый насос обеспечивает больше азота, чем реки. [30]

Микроорганизмы

В среднем в каждой капле морской воды содержится более миллиона микробных клеток, и их коллективный метаболизм не только перерабатывает питательные вещества, которые затем могут быть использованы более крупными организмами, но и катализирует ключевые химические превращения, которые поддерживают пригодность Земли для жизни. [31]

В последние годы растет понимание того, что морские микроорганизмы играют гораздо большую роль в морских экосистемах, чем считалось ранее. Развитие метагеномики дает исследователям возможность выявлять ранее скрытые многообразия микроскопической жизни, предлагая мощный объектив для изучения микробного мира и потенциал для революционного изменения понимания живого мира. [32] Методы анализа питания метабаркодирования используются для реконструкции пищевых сетей на более высоких уровнях таксономического разрешения и раскрывают более глубокие сложности в сети взаимодействий. [33]

Микроорганизмы играют ключевую роль в морских пищевых сетях. Путь вирусного шунта — это механизм, который предотвращает миграцию морских микробных частиц органического вещества (POM) вверх по трофическим уровням , перерабатывая их в растворенное органическое вещество (DOM), которое может быть легко поглощено микроорганизмами. [34] Вирусное шунтирование помогает поддерживать разнообразие в микробной экосистеме, предотвращая доминирование одного вида морских микробов в микросреде. [35] DOM, переработанный путем вирусного шунта, сопоставим с количеством, вырабатываемым другими основными источниками морского DOM. [36]

В целом, растворенный органический углерод (РОУ) попадает в морскую среду в результате бактериального лизиса, утечки или выделения фиксированного углерода из фитопланктона (например, слизистого экзополимера из диатомовых водорослей ), внезапного старения клеток, неаккуратного питания зоопланктона, выделения отходов водными животными или распада или растворения органических частиц из наземных растений и почв. [37] Бактерии в микробной петле разлагают этот твердый детрит, чтобы использовать это богатое энергией вещество для роста. Поскольку более 95% органического вещества в морских экосистемах состоит из полимерных высокомолекулярных ( ВМВ) соединений (например, белков, полисахаридов, липидов), только небольшая часть общего растворенного органического вещества (РОВ) легко утилизируется большинством морских организмов на более высоких трофических уровнях. Это означает, что растворенный органический углерод недоступен напрямую большинству морских организмов; Морские бактерии вводят этот органический углерод в пищевую сеть, в результате чего дополнительная энергия становится доступной для более высоких трофических уровней.

Органические частицы океана (POM), полученные со спутника в 2011 году
Цикл морского фитопланктона. Фитопланктон обитает в фотической зоне океана, где возможен фотосинтез. Во время фотосинтеза он усваивает углекислый газ и выделяет кислород. Если солнечная радиация слишком высока, фитопланктон может стать жертвой фотодеградации. Для роста клетки фитопланктона зависят от питательных веществ, которые попадают в океан реками, континентальным выветриванием и талой ледниковой водой на полюсах. Фитопланктон выделяет растворенный органический углерод (РОУ) в океан. Поскольку фитопланктон является основой морских пищевых цепей, он служит добычей для зоопланктона, личинок рыб и других гетеротрофных организмов. Они также могут быть разложены бактериями или вирусным лизисом. Хотя некоторые клетки фитопланктона, такие как динофлагелляты, способны мигрировать вертикально, они все еще не способны активно двигаться против течения, поэтому они медленно тонут и в конечном итоге удобряют морское дно мертвыми клетками и детритом. [38]
DOM, POM и вирусный шунт
Вирусы

Вирусы являются «наиболее распространенными биологическими объектами на планете», [41] особенно в океанах, которые занимают более 70% поверхности Земли. [41] [42] Осознание в 1989 году того, что в каждом миллилитре морской воды обычно содержится около 100 морских вирусов [43], дало толчок к пониманию их разнообразия и роли в морской среде. [42] В настоящее время считается, что вирусы играют ключевую роль в морских экосистемах, контролируя динамику микробного сообщества , метаболический статус хозяина и биогеохимический цикл посредством лизиса хозяев . [41] [42] [44] [45]

Гигантский морской вирус CroV заражает и вызывает смерть от лизиса морского зоофлагеллята Cafeteria roenbergensis . [46] Это влияет на прибрежную экологию, поскольку Cafeteria roenbergensis питается бактериями, обнаруженными в воде. Когда из-за обширных инфекций CroV наблюдается низкая численность Cafeteria roenbergensis , популяция бактерий растет экспоненциально. [47] Влияние CroV на естественные популяции C. roenbergensis остается неизвестным; однако было обнаружено, что вирус очень специфичен для хозяина и не заражает другие близкородственные организмы. [48] Cafeteria roenbergensis также заражена вторым вирусом, вирофагом Mavirus , который является вирусом-сателлитом , то есть он способен размножаться только в присутствии другого специфического вируса, в данном случае в присутствии CroV. [49] Этот вирус препятствует репликации CroV, что приводит к выживанию клеток C. roenbergensis . Мавирус способен интегрироваться в геном клеток C. roenbergensis и тем самым обеспечивать иммунитет популяции. [50]

Грибы

Хитридиевые паразиты могут переносить материал из крупного несъедобного фитопланктона в зоопланктон. Зооспоры хитридиевых грибов являются превосходной пищей для зоопланктона с точки зрения размера (2–5 мкм в диаметре), формы, питательных качеств (богаты полиненасыщенными жирными кислотами и холестерином ). Большие колонии фитопланктона-хозяина также могут быть фрагментированы хитридиевыми инфекциями и стать съедобными для зоопланктона. [51]

Паразитические грибы, а также сапротрофные грибы, напрямую усваивают органический углерод фитопланктона. Выпуская зооспоры , грибы создают трофическую связь с зоопланктоном , известную как миколуп . Изменяя твердый и растворенный органический углерод , они могут влиять на бактерии и микробную петлю . Эти процессы могут изменять химический состав морского снега и последующее функционирование биологического углеродного насоса . [52] [53]

По месту обитания

Пелагические сети

Структура пищевой сети в эвфотической зоне. Линейная пищевая цепь крупный фитопланктон-травоядное-хищник (слева с красными стрелками-соединениями) имеет меньше уровней, чем цепь с мелким фитопланктоном в основании. Микробная петля относится к потоку от растворенного органического углерода (DOC) через гетеротрофные бактерии (Het. Bac.) и микрозоопланктон к хищному зоопланктону (справа с черными сплошными стрелками). Вирусы играют важную роль в смертности фитопланктона и гетеротрофных бактерий и перерабатывают органический углерод обратно в пул DOC. Другие источники растворенного органического углерода (также пунктирные черные стрелки) включают экссудацию, неаккуратное питание и т. д. Пулы и потоки твердых частиц детрита не показаны для простоты. [54]

Для пелагических экосистем Лежандр и Расулзадаган предложили в 1995 году континуум трофических путей с растительноядной пищевой цепью и микробной петлей в качестве конечных членов пищевой сети. [55] Классический линейный конечный член пищевой цепи включает выедание зоопланктоном более крупного фитопланктона и последующее хищничество зоопланктона либо более крупным зоопланктоном, либо другим хищником. В такой линейной пищевой цепи хищник может либо привести к высокой биомассе фитопланктона (в системе с фитопланктоном, травоядным и хищником), либо к снижению биомассы фитопланктона (в системе с четырьмя уровнями). Изменения в численности хищников могут, таким образом, привести к трофическим каскадам . [56] Конечный член микробной петли включает не только фитопланктон как базовый ресурс, но и растворенный органический углерод . [57] Растворенный органический углерод используется гетеротрофными бактериями для роста, которые поедаются более крупным зоопланктоном. Следовательно, растворенный органический углерод трансформируется через цикл бактерии-микрозоопланктон в зоопланктон. Эти два конечных пути переработки углерода связаны на нескольких уровнях. Мелкий фитопланктон может потребляться непосредственно микрозоопланктоном. [54]

Как показано на диаграмме справа, растворенный органический углерод производится несколькими способами и различными организмами, как первичными производителями, так и потребителями органического углерода. Выделение DOC первичными производителями происходит пассивно путем утечки и активно во время несбалансированного роста при ограничении питательных веществ. [58] [59] Другой прямой путь от фитопланктона к растворенному органическому пулу включает вирусный лизис . [60] Морские вирусы являются основной причиной смертности фитопланктона в океане, особенно в более теплых водах низких широт. Небрежное питание травоядных и неполное переваривание добычи потребителями являются другими источниками растворенного органического углерода. Гетеротрофные микробы используют внеклеточные ферменты для растворения частиц органического углерода и используют этот и другие ресурсы растворенного органического углерода для роста и поддержания. Часть микробной гетеротрофной продукции используется микрозоопланктоном; другая часть гетеротрофного сообщества подвергается интенсивному вирусному лизису, и это снова вызывает высвобождение растворенного органического углерода. Эффективность микробной петли зависит от множества факторов, но в частности от относительной важности хищничества и вирусного лизиса для смертности гетеротрофных микробов. [54]

Перспектива in situ глубоководной пелагической пищевой сети, полученная из наблюдений за питанием с помощью ROV, представленная 20 широкими таксономическими группами. Связи между хищником и добычей окрашены в соответствии с происхождением группы хищников, а петли указывают на питание внутри группы. Толщина линий или ребер, соединяющих компоненты пищевой сети, масштабируется по логарифму количества уникальных наблюдений за питанием с помощью ROV за период с 1991 по 2016 год между двумя группами животных. Различные группы имеют восемь цветовых типов в соответствии с основными типами животных, как указано в легенде и определено здесь: красный, головоногие моллюски; оранжевый, ракообразные; светло-зеленый, рыбы; темно-зеленый, медузы; фиолетовый, сифонофоры; синий, гребневики и серый, все остальные животные. На этом графике вертикальная ось не соответствует трофическому уровню, поскольку эта метрика нелегко оценивается для всех членов. [64]

Ученые начинают более подробно изучать в значительной степени неизвестную сумеречную зону мезопелагиали , глубиной от 200 до 1000 метров. Этот слой отвечает за удаление около 4 миллиардов тонн углекислого газа из атмосферы каждый год. Мезопелагический слой населен большей частью биомассы морских рыб . [63]

Согласно исследованию 2017 года, наркомедузы потребляют наибольшее разнообразие мезопелагической добычи, за ними следуют физонекты сифонофоры , гребневики и головоногие моллюски . Важность так называемой «студенистой сети» только начинает пониматься, но, похоже, медузы, гребневики и сифонофоры могут быть ключевыми хищниками в глубоководных пелагических пищевых сетях с экологическими последствиями, аналогичными воздействию хищных рыб и кальмаров. Традиционно студенистые хищники считались неэффективными поставщиками морских трофических путей, но они, по-видимому, играют существенную и неотъемлемую роль в глубоководных пелагических пищевых сетях. [64] Суточная вертикальная миграция , важный активный транспортный механизм, позволяет мезозоопланктону изолировать углекислый газ из атмосферы, а также обеспечивать потребности в углероде других мезопелагических организмов. [65]

Исследование 2020 года показало, что к 2050 году глобальное потепление может распространяться в глубинах океана в семь раз быстрее, чем сейчас, даже если выбросы парниковых газов будут сокращены. Потепление в мезопелагических и более глубоких слоях может иметь серьезные последствия для пищевой сети глубоководного океана, поскольку океаническим видам придется перемещаться, чтобы оставаться в условиях температур выживания. [66] [67]

Океаническая пелагическая пищевая сеть, показывающая поток энергии от микронектона к высшим хищникам. Толщина линии масштабируется в соответствии с пропорцией в рационе. [70]

На поверхности океана

Бактерии, морские пятна и спутниковое дистанционное зондирование. Поверхностно-активные вещества способны гасить короткие капиллярные волны на поверхности океана и сглаживать морскую поверхность. Спутниковое дистанционное зондирование с помощью радиолокатора с синтезированной апертурой (SAR) может обнаруживать области с концентрированными поверхностно-активными веществами или морскими пятнами, которые выглядят как темные области на снимках SAR. [71]

Поверхностные среды обитания океана находятся на границе между океаном и атмосферой. Подобная биопленке среда обитания на поверхности океана является местом обитания микроорганизмов, обитающих на поверхности, обычно называемых нейстоном . Этот обширный интерфейс воздух-вода находится на пересечении основных процессов обмена воздух-вода, охватывающих более 70% площади поверхности Земли. Бактерии в поверхностном микрослое океана, так называемый бактерионейстон , представляют интерес из-за практических приложений, таких как газообмен парниковых газов между воздухом и морем, производство климатически активных морских аэрозолей и дистанционное зондирование океана. [71] Особый интерес представляет производство и деградация поверхностно-активных веществ (поверхностно-активных материалов) посредством микробных биохимических процессов. Основными источниками поверхностно-активных веществ в открытом океане являются фитопланктон, [72] земной сток и осаждение из атмосферы. [71]

В отличие от цветных водорослей, бактерии, связанные с поверхностно-активными веществами, могут быть не видны на цветных снимках океана. Возможность обнаруживать эти «невидимые» бактерии, связанные с поверхностно-активными веществами, с помощью радара с синтезированной апертурой имеет огромные преимущества в любых погодных условиях, независимо от облачности, тумана или дневного света. [71] Это особенно важно при очень сильных ветрах, поскольку именно в таких условиях происходит наиболее интенсивный обмен газами между воздухом и морем и образование морских аэрозолей. Поэтому, в дополнение к цветным спутниковым снимкам, спутниковые снимки SAR могут предоставить дополнительную информацию о глобальной картине биофизических процессов на границе между океаном и атмосферой, обмене парниковыми газами между воздухом и морем и образовании климатически активных морских аэрозолей. [71]

На дне океана

Взаимодействие просачивания и жерла с окружающими глубоководными экосистемами. Ось Y — метры над дном в логарифмической шкале. DOC: растворенный органический углерод , POC: твердый органический углерод , SMS: массивный сульфид морского дна . [73]

Донные ( бентические ) местообитания океана находятся на границе между океаном и недрами Земли.

Просачивания и вентиляционные отверстия
Концептуальная диаграмма структуры фаунистического сообщества и моделей пищевой цепи вдоль градиентов потока жидкости в экосистемах просачивания и жерла Гуаймас . [74] [75] [76]

Прибрежные сети

Прибрежные воды включают воды в эстуариях и над континентальными шельфами . Они занимают около 8 процентов от общей площади океана [77] и составляют около половины всей продуктивности океана. Ключевыми питательными веществами, определяющими эвтрофикацию, являются азот в прибрежных водах и фосфор в озерах. Оба они в высоких концентрациях содержатся в гуано (фекалиях морских птиц), которое действует как удобрение для окружающего океана или соседнего озера. Мочевая кислота является доминирующим соединением азота, и во время ее минерализации образуются различные формы азота. [78]

Экосистемы, даже те, которые, казалось бы, имеют четкие границы, редко функционируют независимо от других смежных систем. [79] Экологи все больше осознают важное влияние, которое межэкосистемный транспорт энергии и питательных веществ оказывает на популяции и сообщества растений и животных. [80] [81] Хорошо известным примером этого является то, как морские птицы концентрируют питательные вещества морского происхождения на островах размножения в форме фекалий (гуано), которые содержат ≈15–20% азота (N), а также 10% фосфора. [82] [83] [84] Эти питательные вещества кардинально изменяют функционирование и динамику наземной экосистемы и могут поддерживать повышенную первичную и вторичную продуктивность. [85] [86] Однако, хотя многие исследования продемонстрировали обогащение азотом наземных компонентов из-за отложения гуано в различных таксономических группах, [85] [87] [88] [89] лишь немногие изучали его обратное воздействие на морские экосистемы, и большинство этих исследований были ограничены умеренными регионами и водами с высоким содержанием питательных веществ. [82] [90] [91] [92] В тропиках коралловые рифы можно найти рядом с островами с большими популяциями гнездящихся морских птиц, и они могут быть потенциально затронуты местным обогащением питательными веществами из-за переноса питательных веществ, полученных от морских птиц, в окружающие воды. Исследования влияния гуано на тропические морские экосистемы показывают, что азот из гуано обогащает морскую воду и первичных производителей рифов. [90] [93] [94]

Рифообразующие кораллы имеют существенные потребности в азоте и, процветая в бедных питательными веществами тропических водах [95], где азот является основным ограничивающим питательным веществом для первичной продуктивности, [96] они выработали особые адаптации для сохранения этого элемента. Их создание и поддержание частично обусловлены их симбиозом с одноклеточными динофлагеллятами, Symbiodinium spp. (зооксантеллы), которые могут поглощать и удерживать растворенный неорганический азот (аммоний и нитрат) из окружающих вод. [97] [98] [99] Эти зооксантеллы также могут перерабатывать отходы животных и впоследствии передавать их обратно кораллу-хозяину в виде аминокислот, [100] аммония или мочевины. [101] Кораллы также способны поглощать богатые азотом частицы осадка [102] [103] и планктон. [104] [105] Прибрежная эвтрофикация и избыточное снабжение питательными веществами могут оказывать сильное воздействие на кораллы, приводя к замедлению роста скелета, [98] [106] [107] [108] [94]

Пути попадания азота, полученного из гуано, в морские пищевые сети [94]
Колонии морских птиц

На диаграмме выше справа: (1) аммонификация производит NH 3 и NH 4 + и (2) нитрификация производит NO 3 − за счет окисления NH 4 + . (3) в щелочных условиях, типичных для фекалий морских птиц, NH 3 быстро улетучивается и преобразуется в NH 4 + , (4) который выводится из колонии и через мокрое осаждение экспортируется в отдаленные экосистемы, которые эвтрофируются. Цикл фосфора проще и имеет пониженную подвижность. Этот элемент встречается в ряде химических форм в фекальном материале морских птиц, но наиболее подвижным и биодоступным является ортофосфат , (5) который может выщелачиваться подземными или поверхностными водами. [78]

Фильтрующие двустворчатые моллюски
Эстуарии
Пищевая сеть водоплавающих птиц Чесапикского архипелага
коралловый риф
Луга морской травы
Разнообразие коралловых рифов
Рифы из губок

ДНК-штрихкодирование может использоваться для построения структур пищевых сетей с лучшим таксономическим разрешением в узлах сети. Это обеспечивает более конкретную идентификацию видов и большую ясность относительно того, кто кого ест. «ДНК-штрихкоды и ДНК-информация могут открыть новые подходы к построению более крупных сетей взаимодействия и преодолеть некоторые препятствия для достижения адекватного размера выборки». [33]

Недавно применяемый метод идентификации видов — ДНК-метабаркодирование . Идентификация видов по морфологии относительно сложна и требует много времени и опыта. [119] [120] Высокопроизводительное секвенирование ДНК-метабаркодирование позволяет проводить таксономическое назначение и, следовательно, идентификацию для всего образца относительно группоспецифичных праймеров, выбранных для предыдущей амплификации ДНК .

Полярные сети

Полярные топографии
Ежегодный пульс льда и снега на полюсах

Арктические и антарктические морские системы имеют очень разные топографические структуры и, как следствие, очень разные структуры пищевых сетей. [121] Как арктические, так и антарктические пелагические пищевые сети имеют характерные потоки энергии, контролируемые в основном несколькими ключевыми видами. Но нет единой общей сети для обеих. Альтернативные пути важны для устойчивости и поддержания потоков энергии. Однако эти более сложные альтернативы обеспечивают меньший поток энергии для видов верхнего трофического уровня. «Структура пищевой сети может быть схожей в разных регионах, но отдельные виды, которые доминируют на средних трофических уровнях, различаются в разных полярных регионах». [122]

Горбатый кит процеживает криль
Пингвины и белые медведи никогда не встречаются
Арктика
Пищевые сети белого медведя

Арктическая пищевая сеть сложна. Потеря морского льда может в конечном итоге повлиять на всю пищевую сеть, от водорослей и планктона до рыб и млекопитающих. Влияние изменения климата на конкретный вид может распространяться по пищевой сети и влиять на широкий спектр других организмов... Сокращение морского льда не только ухудшает популяции белых медведей, сокращая площадь их основной среды обитания, но и отрицательно влияет на них через эффекты пищевой сети. Сокращение продолжительности и площади морского льда в Арктике приводит к сокращению численности ледяных водорослей, которые процветают в богатых питательными веществами карманах во льду. Эти водоросли поедаются зоопланктоном, который, в свою очередь, поедается арктической треской, важным источником пищи для многих морских млекопитающих, включая тюленей. Тюленей поедают белые медведи. Следовательно, сокращение ледяных водорослей может способствовать сокращению популяции белых медведей. [123]

В 2020 году исследователи сообщили, что измерения за последние два десятилетия первичной продукции в Северном Ледовитом океане показывают рост почти на 60% из-за более высоких концентраций фитопланктона . Они выдвигают гипотезу, что новые питательные вещества поступают из других океанов, и предполагают, что это означает, что Северный Ледовитый океан может поддерживать более высокий трофический уровень продукции и дополнительную фиксацию углерода в будущем. [124] [125]

Арктическая пищевая сеть с миксотрофией
Пеннатная диатомовая водоросль из арктического талого пруда , зараженная двумя хитридоподобными [зоо-]спорангиевыми грибковыми патогенами (в ложно-красном цвете). Масштабная линейка = 10 мкм. [127]
Антарктида
Значение антарктического криля в биогеохимических циклах
Антарктическая морская пищевая сеть. Бухта Поттера 2018. Вертикальное положение указывает на трофический уровень, а ширина узлов пропорциональна общей степени (внутрь и наружу). Цвета узлов представляют функциональные группы. [131] [132]
Граф общих врагов в пищевой сети Антарктики. Potter Cove 2018. Узлы представляют базальные виды и связывают косвенные взаимодействия (общие хищники). Ширина узлов и связей пропорциональна количеству общих хищников. Цвета узлов представляют функциональные группы. [131]
Пищевая сеть морского льда и микробная петля. [133] [134] AAnP = аэробный анаэробный фототроф, DOC = растворенный органический углерод, DOM = растворенное органическое вещество, POC = твердый органический углерод, PR = протеородопсины.

Полярные микроорганизмы

В дополнение к разнообразным топографиям и несмотря на чрезвычайно холодный климат, полярные водные регионы кишат микробной жизнью . Даже в подледниковых регионах клеточная жизнь адаптировалась к этим экстремальным средам, где, возможно, есть следы ранних микробов на Земле. Поскольку выпас макрофауны ограничен в большинстве этих полярных регионов, вирусы признаются важными агентами смертности, тем самым влияя на биогеохимический цикл питательных веществ , которые, в свою очередь, влияют на динамику сообщества в сезонных и пространственных масштабах. [45]

Микроорганизмы находятся в центре пищевых сетей Арктики и Антарктики. Эти полярные среды содержат разнообразные бактериальные , архейные и эукариотические микробные сообщества, которые, наряду с вирусами , являются важными компонентами полярных экосистем. [135] [136] [137] Они встречаются в различных средах обитания, включая подледниковые озера и криоконитовые ямы , что делает холодные биомы этих полярных регионов изобилующими метаболически разнообразными микроорганизмами и местами активного биогеохимического цикла. [138] [139] [140] Эти среды, которые покрывают примерно одну пятую поверхности Земли и которые неблагоприятны для жизни человека, являются домом для уникальных микробных сообществ. [135] [140] [141] Резидентная микробиота двух регионов имеет сходство всего около 30% — не обязательно удивительно, учитывая ограниченную связанность полярных океанов и разницу в запасах пресной воды, поступающей из таяния ледников и рек, впадающих в Южный океан и Северный Ледовитый океан соответственно. [141] Разделение происходит не только из-за расстояния: Антарктида окружена Южным океаном, который движим сильным Антарктическим циркумполярным течением , тогда как Арктика окружена сушей. Такие разные топографии возникли, когда два континента переместились в противоположные полярные регионы планеты ≈40–25 миллионов лет назад. Магнитные и гравитационные данные указывают на эволюцию Арктики, движимой Амеразийским и Евразийским бассейнами , от 145 до 161 миллиона лет назад в холодный полярный регион воды и льда, окруженный сушей. [142] [143] [144] Антарктида образовалась в результате распада суперконтинента Гондвана , суши, окруженной Южным океаном. [135] [145] Антарктический континент постоянно покрыт ледниковым льдом , и только 0,4% его площади составляют открытые земли, усеянные озерами и прудами. [45]

Микробы, как прокариотические , так и эукариотические , присутствующие в этих средах, в значительной степени различаются между двумя полюсами. [141] [146] Например, 78% бактериальных операционных таксономических единиц (OTU) поверхностных водных сообществ Южного океана и 70% Северного Ледовитого океана уникальны для каждого полюса. [141] Полярные регионы изменчивы во времени и пространстве — анализ региона V6 гена малой субъединицы (SSU) рРНК привел к получению около 400 000 последовательностей генов и более 11 000 OTU из 44 полярных образцов Арктики и Южного океана. Эти OTU кластеризуются отдельно для двух полярных регионов и, кроме того, демонстрируют значительные различия только в полярных сообществах бактериопланктона из разных сред (прибрежная и открытая часть океана) и разных сезонов. [141] [45]

Полярные регионы характеризуются усеченными пищевыми сетями, и роль вирусов в функционировании экосистемы, вероятно, даже больше, чем где-либо еще в морской пищевой сети. Их разнообразие все еще относительно мало изучено, и то, как они влияют на полярные сообщества, не очень хорошо изучено, [139] особенно в круговороте питательных веществ. [137] [147] [148] [45]

Фундамент и краеугольные камни

Гигантская водоросль является основным видом для многих водорослевых лесов. [149]
 Как морские звезды изменили современную экологию – Nature на PBS  

Концепция базового вида была введена в 1972 году Полом К. Дейтоном [150], который применил ее к определенным членам сообществ морских беспозвоночных и водорослей . Из исследований в нескольких местах стало ясно, что существует небольшая горстка видов, чья деятельность оказывает непропорциональное влияние на остальную часть морского сообщества, и поэтому они являются ключом к устойчивости сообщества. Мнение Дейтона состояло в том, что сосредоточение внимания на базовых видах позволит использовать упрощенный подход для более быстрого понимания того, как сообщество в целом будет реагировать на нарушения, такие как загрязнение, вместо того, чтобы пытаться решать чрезвычайно сложную задачу отслеживания реакций всех членов сообщества одновременно.

Виды-основы — это виды, которые играют доминирующую роль в структурировании экологического сообщества , формировании его среды и определении его экосистемы. Такие экосистемы часто называют в честь вида-основы, например, луга морской травы, устричные отмели, коралловые рифы, леса водорослей и мангровые леса. [151] Например, красный мангр является распространенным видом-основой в мангровых лесах. Корень мангрового дерева обеспечивает места нагула для молодых рыб, таких как люциан . [152] Вид-основа может занимать любой трофический уровень в пищевой цепи, но, как правило, является производителем. [153]

                    Морские выдры против ежей – Pew                    

Концепция ключевого вида была введена в 1969 году зоологом Робертом Т. Пейном . [154] [155] Пейн разработал концепцию для объяснения своих наблюдений и экспериментов по взаимодействию между морскими беспозвоночными приливной зоны (между линиями прилива и отлива), включая морских звезд и мидий . Некоторые морские звезды охотятся на морских ежей , мидий и других моллюсков , у которых нет других естественных хищников. Если морскую звезду удалить из экосистемы, популяция мидий неконтролируемо разрастается, вытесняя большинство других видов. [156]

Ключевые виды — это виды, которые оказывают большое влияние, непропорциональное их численности, в пищевых цепях экосистемы. [157] Экосистема может претерпеть резкий сдвиг, если ключевой вид будет удален, даже если этот вид был небольшой частью экосистемы по показателям биомассы или производительности . [158] Морские выдры ограничивают ущерб, который морские ежи наносят лесам водорослей . Когда на морских выдр западного побережья Северной Америки велась коммерческий промысел ради их меха, их численность упала до такого низкого уровня, что они не смогли контролировать популяцию морских ежей. В свою очередь, ежи так сильно поедали заросли водорослей , что леса водорослей в значительной степени исчезли вместе со всеми видами, которые от них зависели. Возвращение морских выдр позволило восстановить экосистему водорослей. [159] [160]

Топологическое положение

Сети трофических взаимодействий могут предоставить много информации о функционировании морских экосистем. Помимо пищевых привычек, три дополнительных признака (подвижность, размер и среда обитания) различных организмов могут дополнить этот трофический взгляд. [161]

Топологические позиции в зависимости от мобильности: [161] (A) группы снизу вверх (сидячие и дрейфующие), (B) группы наверху пищевой цепи. Phyto, фитопланктон; MacroAlga, макроводоросли; Proto, пелагические простейшие; Crus, ракообразные; PelBact, пелагические бактерии; Echino, иглокожие; Amph, амфиподы; HerbFish, растительноядные рыбы; Zoopl, зоопланктон; SuspFeed, питающиеся суспензией; Polych, полихеты; Mugil, Mugilidae; Gastropod, брюхоногие моллюски; Blenny, всеядные морские собачки; Decapod, десятиногие раки; Dpunt, Diplodus puntazzo; Macropl, макропланктон; PlFish, планктоноядные рыбы; Cephalopod, головоногие моллюски; Mcarni, макрохищные рыбы; Pisc, рыбоядные рыбы; Bird, морские птицы; InvFeed1 – InvFeed4, донные беспозвоночные, питающиеся рыбой.

Для поддержания надлежащего функционирования экосистем необходимо лучше понять простой вопрос, заданный Лоутоном в 1994 году: что виды делают в экосистемах? [162] Поскольку экологические роли и позиции в пищевой цепи не являются независимыми, [163] необходимо задать вопрос о том, какие виды занимают различные позиции в сети. [161] С самых первых попыток определить ключевые виды, [164] [165] возник интерес к их месту в пищевых цепях. [166] [167] Сначала предполагалось, что они были высшими хищниками, затем также растениями, травоядными и паразитами. [168] [169] Как для экологии сообществ, так и для биологии сохранения было бы полезно знать, где они находятся в сложных трофических сетях. [161]

Пример такого рода сетевого анализа показан на диаграмме, основанной на данных морской пищевой сети. [170] Он показывает взаимосвязи между топологическими позициями узлов сети и значениями подвижности вовлеченных организмов. Узлы сети кодируются формой в соответствии с их подвижностью и кодируются цветом с использованием индексов, которые подчеркивают (A) группы снизу вверх (сидячие и дрейфующие) и (B) группы в верхней части пищевой сети. [161]

Относительная важность организмов меняется со временем и пространством, и рассмотрение больших баз данных может дать общее представление о проблеме. Если разные виды организмов занимают разные типы сетевых позиций, то корректировка этого в моделировании пищевой сети приведет к более надежным прогнозам. Сравнения индексов центральности друг с другом (сходство степени центральности и близости центральности , [171] индексы краеугольного камня и краеугольного камня, [172] и индексы центральности в сравнении с трофическим уровнем (большинство видов с высокой центральностью на средних трофических уровнях) [173] были сделаны для лучшего понимания критически важных позиций организмов в пищевых сетях. Расширение этого интереса путем добавления данных о признаках к трофическим группам помогает биологической интерпретации результатов. Отношения между индексами центральности изучались и для других типов сетей, включая сети местообитаний. [174] [175] С большими базами данных и новыми статистическими анализами такие вопросы могут быть повторно исследованы, а знания могут быть обновлены. [161]

Загадочные взаимодействия

Скрытые взаимодействия в морской пищевой сети. [176] Красный: миксотрофия ; зеленый: онтогенетические и видовые различия; фиолетовый: микробное перекрестное питание; оранжевый: ауксотрофия ; синий: клеточное распределение углерода.

Скрытые взаимодействия, взаимодействия, которые «скрыты на виду», происходят во всей морской планктонной пищевой сети, но в настоящее время в значительной степени игнорируются установленными методами, что означает, что крупномасштабный сбор данных для этих взаимодействий ограничен. Несмотря на это, текущие данные свидетельствуют о том, что некоторые из этих взаимодействий могут иметь ощутимые воздействия на динамику пищевой сети и результаты моделирования. Включение скрытых взаимодействий в модели особенно важно для тех взаимодействий, которые включают транспорт питательных веществ или энергии. [176]

Диаграмма иллюстрирует материальные потоки, популяции и молекулярные пулы, на которые влияют пять скрытых взаимодействий: миксотрофия , онтогенетические и видовые различия, микробное перекрестное питание, ауксотрофия и клеточное распределение углерода. Эти взаимодействия могут иметь синергетические эффекты, поскольку области пищевой сети, на которые они влияют, перекрываются. Например, клеточное распределение углерода в фитопланктоне может влиять как на пулы органического вещества ниже по течению, используемые при микробном перекрестном питании и обмениваемые в случаях ауксотрофии, так и на выбор добычи на основе онтогенетических и видовых различий. [176]

Упрощения, такие как «зоопланктон потребляет фитопланктон», «фитопланктон поглощает неорганические питательные вещества», «валовая первичная продукция определяет количество углерода, доступного для пищевой сети» и т. д. помогли ученым объяснить и смоделировать общие взаимодействия в водной среде. Традиционные методы были сосредоточены на количественной оценке и квалификации этих обобщений, но быстрый прогресс в геномике, пределов обнаружения датчиков, экспериментальных методов и других технологий в последние годы показал, что обобщение взаимодействий в сообществе планктона может быть слишком простым. Эти усовершенствования в технологии выявили ряд взаимодействий, которые кажутся скрытыми, поскольку усилия по массовому отбору проб и экспериментальные методы предвзяты против них. [176]

Сложность и стабильность

Схематическое изображение изменений численности между трофическими группами в умеренной экосистеме скалистого рифа. (a) Взаимодействия в равновесии. (b) Трофический каскад после возмущения. В этом случае выдра является доминирующим хищником, а макроводоросли — ламинарией. Стрелки с положительными (зелеными, +) знаками указывают на положительное влияние на численность, а стрелки с отрицательными (красными, -) — на отрицательное влияние на численность. Размер пузырьков отображает изменение численности популяции и связанную с этим измененную силу взаимодействия после возмущения. [177] [178]

Пищевые сети обеспечивают структуру, в рамках которой может быть организована сложная сеть взаимодействий хищник-жертва. Модель пищевой сети представляет собой сеть пищевых цепей . Каждая пищевая цепь начинается с первичного производителя или автотрофа , организма, такого как водоросль или растение, который способен производить свою собственную пищу. Далее в цепи находится организм, который питается первичным производителем, и цепь продолжается таким образом как цепочка последовательных хищников. Организмы в каждой цепи группируются в трофические уровни , основываясь на том, сколько звеньев они удаляют от первичных производителей. Длина цепи, или трофический уровень, является мерой количества видов, встречающихся при перемещении энергии или питательных веществ от растений к высшим хищникам. [179] Пищевая энергия перетекает от одного организма к следующему и к следующему и так далее, при этом некоторая энергия теряется на каждом уровне. На данном трофическом уровне может быть один вид или группа видов с теми же хищниками и добычей. [180]

В 1927 году Чарльз Элтон опубликовал влиятельный синтез об использовании пищевых сетей, в результате чего они стали центральной концепцией в экологии. [181] В 1966 году интерес к пищевым сетям возрос после экспериментального и описательного исследования Робертом Пейном приливно-отливных берегов, в котором предполагалось, что сложность пищевых сетей является ключом к поддержанию разнообразия видов и экологической стабильности. [182] Многие экологи-теоретики, включая Роберта Мэя и Стюарта Пимма , были побуждены этим открытием и другими к изучению математических свойств пищевых сетей. Согласно их анализам, сложные пищевые сети должны быть менее стабильными, чем простые пищевые сети. [183] ​​: 75–77  [184] : 64  Очевидный парадокс между сложностью пищевых сетей, наблюдаемых в природе, и математической хрупкостью моделей пищевых сетей в настоящее время является областью интенсивного изучения и дискуссий. Парадокс может быть частично обусловлен концептуальными различиями между устойчивостью пищевой сети и равновесной устойчивостью пищевой сети. [183] ​​[184]

Трофический каскад может возникнуть в пищевой сети, если подавляется трофический уровень в сети.

Например, каскад сверху вниз может возникнуть, если хищники достаточно эффективны в хищничестве, чтобы сократить численность или изменить поведение своей добычи , тем самым освобождая следующий более низкий трофический уровень от хищничества. Каскад сверху вниз — это трофический каскад, в котором главный потребитель/хищник контролирует первичную популяцию потребителей . В свою очередь, первичная популяция производителей процветает. Удаление главного хищника может изменить динамику пищевой цепи. В этом случае первичные потребители будут перенаселены и эксплуатировать первичных производителей. В конечном итоге первичных производителей будет недостаточно для поддержания популяции потребителей. Стабильность пищевой цепи сверху вниз зависит от конкуренции и хищничества на более высоких трофических уровнях. Инвазивные виды также могут изменить этот каскад, удалив или став главным хищником. Это взаимодействие не всегда может быть отрицательным. Исследования показали, что некоторые инвазивные виды начали сдвигать каскады; и, как следствие, деградация экосистемы была восстановлена. [185] [186] Пример каскада в сложной экосистеме открытого океана произошел в северо-западной Атлантике в 1980-х и 1990-х годах. Удаление атлантической трески ( Gadus morhua ) и других донных рыб в результате постоянного перелова привело к увеличению численности видов добычи для этих донных рыб, особенно более мелких кормовых рыб и беспозвоночных, таких как северный снежный краб ( Chionoecetes opilio ) и северная креветка ( Pandalus borealis ). Увеличение численности этих видов добычи изменило сообщество зоопланктона , который служит пищей для более мелких рыб и беспозвоночных, как косвенный эффект. [187] Нисходящие каскады могут быть важны для понимания цепных эффектов удаления высших хищников из пищевых цепей, как это делали люди во многих местах с помощью охоты и рыболовства .

В каскаде снизу вверх популяция первичных производителей всегда будет контролировать увеличение/уменьшение энергии на более высоких трофических уровнях. Первичными производителями являются растения, фитопланктон и зоопланктон, которым требуется фотосинтез. Хотя свет важен, популяции первичных производителей изменяются в зависимости от количества питательных веществ в системе. Эта пищевая сеть зависит от доступности и ограниченности ресурсов. Все популяции будут расти, если изначально будет большое количество питательных веществ. [188] [189]

Земные сравнения

Пирамиды биомассы . По сравнению с пирамидами наземной биомассы, водные пирамиды, как правило, перевернуты у основания.
Морские производители используют меньше биомассы, чем наземные производители

Морские среды могут иметь инверсии в своих пирамидах биомассы. В частности, биомасса потребителей (веслоногие рачки, криль, креветки, кормовая рыба) обычно больше, чем биомасса первичных производителей. Из-за этой инверсии именно зоопланктон составляет большую часть биомассы морских животных . Как первичные потребители , зоопланктон является важнейшим связующим звеном между первичными производителями (в основном фитопланктоном) и остальной частью морской пищевой сети ( вторичные потребители ); [191] первичные производители океана в основном представляют собой крошечный фитопланктон, который имеет черты r-стратега быстрого роста и размножения, поэтому небольшая масса может иметь высокую скорость первичной продукции.

Напротив, многие наземные первичные производители, такие как зрелые леса, имеют черты K-стратега, то есть растут и воспроизводятся медленно, поэтому для достижения той же скорости первичной продукции требуется гораздо большая масса. Скорость продукции, деленная на среднее количество биомассы, которая ее достигает, известна как соотношение продукции/биомасса (P/B) организма. [192] Продукция измеряется в терминах количества движения массы или энергии на единицу площади за единицу времени. Напротив, измерение биомассы производится в единицах массы на единицу площади или объема. Соотношение P/B использует обратные единицы времени (например, 1/месяц). Это соотношение позволяет оценить количество потока энергии по сравнению с количеством биомассы на данном трофическом уровне, что позволяет проводить разграничения между трофическими уровнями. Соотношение P/B чаще всего уменьшается по мере увеличения трофического уровня и размера организма, при этом небольшие, недолговечные организмы содержат более высокое соотношение P/B, чем крупные, долгоживущие.

Примеры: Сосна остистая может жить тысячи лет и имеет очень низкое соотношение продукции/биомасса. Цианобактерия Prochlorococcus живет около 24 часов и имеет очень высокое соотношение продукции/биомасса.

В океанах большую часть первичной продукции выполняют водоросли . В отличие от суши, где большую часть первичной продукции выполняют сосудистые растения .

Океаническая или морская биомасса, в отличие от наземной биомассы, может увеличиваться на более высоких трофических уровнях. [194]

Водные производители, такие как планктонные водоросли или водные растения, не имеют большого накопления вторичного роста , которое существует в древесных деревьях наземных экосистем. Однако они способны размножаться достаточно быстро, чтобы поддерживать большую биомассу травоядных. Это переворачивает пирамиду. Первичные потребители имеют большую продолжительность жизни и более медленные темпы роста, что накапливает больше биомассы, чем производители, которых они потребляют. Фитопланктон живет всего несколько дней, тогда как зоопланктон, питающийся фитопланктоном, живет несколько недель, а рыбы, питающиеся зоопланктоном, живут несколько последовательных лет. [195] Водные хищники также, как правило, имеют более низкий уровень смертности, чем более мелкие потребители, что способствует перевернутой пирамидальной модели. Структура популяции, темпы миграции и экологическое убежище для добычи являются другими возможными причинами пирамид с перевернутой биомассой. Однако энергетические пирамиды всегда будут иметь форму вертикальной пирамиды, если включены все источники пищевой энергии, поскольку это продиктовано вторым законом термодинамики ». [196] [197]

Большая часть произведенного органического вещества в конечном итоге потребляется и выдыхается в неорганический углерод . Скорость, с которой органическое вещество сохраняется посредством захоронения путем накопления осадков, составляет всего от 0,2 до 0,4 миллиарда тонн в год, что составляет очень малую долю от общего производства. [54] Глобальное производство фитопланктона составляет около 50 миллиардов тонн в год, а биомасса фитопланктона — около одного миллиарда тонн, что подразумевает время оборота в одну неделю. Морские макрофиты имеют аналогичную глобальную биомассу, но производят всего один миллиард тонн в год, что подразумевает время оборота в один год. [198] Эти высокие скорости оборота (по сравнению с глобальным оборотом наземной растительности в одно-два десятилетия) [193] подразумевают не только устойчивое производство, но и эффективное потребление органического вещества. Существует несколько путей потери органического вещества (дыхание автотрофами и гетеротрофами, выпас, вирусный лизис, детритный путь), но все они в конечном итоге приводят к дыханию и высвобождению неорганического углерода. [54]

В зрелых лесах много биомассы вкладывается во вторичный рост , который имеет низкую продуктивность.

Антропогенные воздействия

Рыбалка в пищевой цепочке [199]
Перелов рыбы
Подкисление

Крылоногие и офиуры вместе образуют основу арктических пищевых сетей , и оба серьезно повреждаются закислением. Панцири крылоногих растворяются с ростом закисления, а офиуры теряют мышечную массу при повторном отращивании конечностей. [200] Кроме того, яйца офиуры погибают в течение нескольких дней при воздействии ожидаемых условий, возникающих в результате закисления Арктики. [201] Закисление грозит разрушить арктические пищевые сети от основания вверх. Арктические воды быстро меняются и продвигаются в процессе недонасыщения арагонитом. [202] Арктические пищевые сети считаются простыми, что означает, что в пищевой цепи от мелких организмов до более крупных хищников есть несколько шагов. Например, крылоногие являются «ключевым объектом добычи ряда высших хищников – более крупного планктона, рыб, морских птиц, китов». [203]

Последствия закисления океана
Крылоногие моллюски и офиуры составляют основу арктических пищевых цепей.
Изменение климата

Экосистемы в океане более чувствительны к изменению климата, чем где-либо еще на Земле. Это связано с более высокими температурами и закислением океана. С повышением температуры океана прогнозируется, что виды рыб будут перемещаться из своих известных ареалов и находить новые области. Во время этого изменения численность внутри каждого вида значительно сократится. В настоящее время существует множество взаимоотношений между хищниками и добычей, где они полагаются друг на друга, чтобы выжить. [204] С изменением местонахождения видов отношения/взаимодействия хищник-жертва будут сильно затронуты. Исследования все еще проводятся, чтобы понять, как эти изменения повлияют на динамику пищевой цепи.

Используя моделирование, ученые могут анализировать трофические взаимодействия, в которых процветают определенные виды, а также из-за других видов, также встречающихся в этих областях. Благодаря недавним моделям видно, что многие из крупных морских видов в конечном итоге изменят свои ареалы более медленными темпами, чем предполагает изменение климата. Это еще больше повлияет на отношения хищник-жертва. Поскольку более мелкие виды и организмы с большей вероятностью пострадают от потепления океанов и будут перемещаться раньше, чем более крупные млекопитающие. [204] Считается, что эти хищники дольше остаются в своих исторических ареалах, прежде чем переместиться, из-за перемещения более мелких видов. С появлением «новых» видов в пространстве более крупных млекопитающих меняется экология и появляется больше добычи для них. [204] Более мелкие виды в конечном итоге будут иметь меньший ареал, тогда как более крупные млекопитающие расширят свой ареал. Динамика смещения окажет большое влияние на все виды в океане и приведет к еще большему количеству изменений, влияющих на всю нашу экосистему. Смещение в том, где хищники могут найти добычу в океане, также повлияет на рыболовную промышленность. [205] В то время как рыбаки в настоящее время знают, где обитают определенные виды рыб, по мере изменения станет сложнее определить, где они проводят свое время, что будет стоить им больше денег, поскольку им, возможно, придется путешествовать дальше. [206] В результате это может повлиять на текущие правила рыболовства, установленные для определенных районов с перемещением этих популяций рыб.

Изменения морских видов по широте и глубине в трех различных регионах океана (1973–2019) [207] [208]

В ходе опроса, проведенного в Принстонском университете, исследователи обнаружили, что морские виды постоянно идут в ногу со «скоростью климата» или скоростью и направлением, в котором они движутся. Рассматривая данные с 1968 по 2011 год, было обнаружено, что 70 процентов изменений глубин животных и 74 процента изменений широты коррелируют с региональными колебаниями температуры океана. [209] Эти перемещения заставляют виды перемещаться на 4,5–40 миль за десятилетие дальше от экватора. С помощью моделей регионы могут предсказать, где в конечном итоге окажутся виды. Модели должны будут адаптироваться к изменениям по мере того, как будет больше известно о том, как климат влияет на виды.

«Наши результаты показывают, как будущее изменение климата может потенциально ослабить морские пищевые сети за счет снижения потока энергии на более высокие трофические уровни и перехода к системе, в большей степени основанной на детрите, что приведет к упрощению пищевой сети и изменению динамики производителей и потребителей, оба из которых имеют важные последствия для структурирования бентосных сообществ». [210] [211]

"...повышенные температуры сокращают жизненно важный поток энергии от основных производителей пищи на дне (например, водоросли) к промежуточным потребителям (травоядным) и хищникам наверху морских пищевых цепей. Такие нарушения в передаче энергии могут потенциально привести к снижению доступности пищи для высших хищников, что, в свою очередь, может привести к негативным последствиям для многих морских видов в этих пищевых цепях... "Хотя изменение климата увеличило продуктивность растений, это произошло в основном из-за расширения цианобактерий (маленьких сине-зеленых водорослей)", - сказал г-н Улла. "Однако эта повышенная первичная продуктивность не поддерживает пищевые цепи, поскольку эти цианобактерии в значительной степени невкусны и не потребляются травоядными. Понимание того, как экосистемы функционируют под воздействием глобального потепления, является проблемой в экологических исследованиях. Большинство исследований потепления океана включают упрощенные, краткосрочные эксперименты, основанные только на одном или нескольких видах". [211]

Распределение антропогенных стрессоров, с которыми сталкиваются морские виды, находящиеся под угрозой исчезновения в различных морских регионах мира. Числа в круговых диаграммах указывают процентный вклад воздействия антропогенных стрессоров в определенном морском регионе. [177] [212]
Антропогенные стрессоры для морских видов, находящихся под угрозой исчезновения [177]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Данн, Дженнифер А.; Уильямс, Ричард Дж.; Мартинес, Нео Д. (октябрь 2002 г.). «Структура пищевой сети и теория сетей: роль связей и размера». Труды Национальной академии наук . 99 (20): 12917–12922. Bibcode : 2002PNAS...9912917D. doi : 10.1073/pnas.192407699 . ISSN  0027-8424. PMC 130560. PMID 12235364  . 
  2. ^ Данн, Дженнифер А. (22 декабря 2005 г.). «Сетевая структура пищевых сетей». В Паскуаль, Мерседес; Данн, Дженнифер А. (ред.). Экологические сети . Oxford University Press, Нью-Йорк, Нью-Йорк. С. 27–92. doi :10.1093/oso/9780195188165.003.0002. ISBN 978-0-19-518816-5.
  3. ^ Карлсон, Агнес МЛ; Горохова, Елена; Гардмарк, Анна; Пеккан-Хеким, Зейнеп; Касини, Мишель; Альбертссон, Ян; Сунделин, Брита; Карлссон, Олле; Бергстрём, Лена (февраль 2020 г.). «Связывание физиологического статуса потребителя со структурой пищевой сети и пищевой ценностью добычи в Балтийском море». Ambio . 49 (2): 391–406. Bibcode :2020Ambio..49..391K. doi :10.1007/s13280-019-01201-1. ISSN  0044-7447. PMC 6965491 . PMID  31168701. 
  4. ^ Одум, В. Э .; Хилд, Э. Дж. (1975) «Пищевая сеть на основе детрита в сообществе эстуарных мангров». Страницы 265–286 в LE Cronin, ed. Estuarine research . Том 1. Academic Press, Нью-Йорк.
  5. ^ Пимм, С. Л.; Лоутон, Дж. Х. (1978). «О питании на более чем одном трофическом уровне». Nature . 275 (5680): 542–544. Bibcode :1978Natur.275..542P. doi :10.1038/275542a0. S2CID  4161183.
  6. ^ Pauly, D.; Palomares, ML (2005). «Вылов морских пищевых сетей: это гораздо более распространено, чем мы думали» (PDF) . Bulletin of Marine Science . 76 (2): 197–211. Архивировано из оригинала (PDF) 14 мая 2013 г. . Получено 20 марта 2020 г. .
  7. ^ Кортес, Э. (1999). «Стандартизированные составы рациона и трофические уровни акул». ICES J. Mar. Sci . 56 (5): 707–717. Bibcode :1999ICJMS..56..707C. doi : 10.1006/jmsc.1999.0489 .
  8. ^ Pauly, D.; Trites, A.; Capuli, E.; Christensen, V. (1998). «Состав рациона и трофические уровни морских млекопитающих». ICES J. Mar. Sci . 55 (3): 467–481. Bibcode :1998ICJMS..55..467P. doi : 10.1006/jmsc.1997.0280 .
  9. ^ Исследователи впервые рассчитали трофический уровень человека Phys.org . 3 декабря 2013 г.
  10. ^ Бономмо, Сильвен; Дюброка, Лоран; Ле Пап, Оливье; Бард, Жюльен; Каплан, Дэвид М.; Шассо, Эммануэль; Ниблас, Энн-Элиз (17 декабря 2013 г.). «Поедание мировой пищевой сети и трофический уровень человека». Труды Национальной академии наук . 110 (51): 20617–20620. Bibcode : 2013PNAS..11020617B. doi : 10.1073/pnas.1305827110 . ISSN  0027-8424. PMC 3870703. PMID 24297882  . 
  11. ^ ab Chlorophyll NASA Earth Observatory. Доступ 30 ноября 2019 г.
  12. ^ Го, Жоюй; Лян, Яньтао; Синь, Ю; Ван, Лонг; Моу, Шанли; Цао, Чуньцзе; Се, Руизе; Чжан, Чуаньлунь; Тянь, Дживэй; Чжан, Юнюй (26 сентября 2018 г.). «Взгляд на сообщества пико- и нанофитопланктона в самой глубокой биосфере, Марианской впадине». Границы микробиологии . 9 . Frontiers Media SA: 2289. doi : 10.3389/fmicb.2018.02289 . ISSN  1664-302X. ПМК 6168665 . ПМИД  30319587. 
  13. ^ Хайнрихс, Мара Э.; Мори, Коринна; Длугош, Леон (2020). Юнгблут, Саймон; Либих, Виола; Боде-Далби, Майя (ред.). Сложные взаимодействия между водными организмами и их химической средой, изложенные с разных точек зрения. Cham: Springer International Publishing. стр. 279–297. doi :10.1007/978-3-030-20389-4_15. ISBN 978-3-030-20388-7.
  14. ↑ Field, CB (10 июля 1998 г.). «Первичная продукция биосферы: интеграция наземных и океанических компонентов». Science . 281 (5374): 237–240. Bibcode :1998Sci...281..237F. doi :10.1126/science.281.5374.237. PMID  9657713.
  15. ^ Mouw, Colleen B.; Barnett, Audrey; McKinley, Galen A.; Gloege, Lucas; Pilcher, Darren (20 октября 2016 г.). «Глобальный поток органического углерода в океане, объединенный со спутниковыми параметрами». Earth System Science Data . 8 (2): 531–541. Bibcode : 2016ESSD....8..531M. doi : 10.5194/essd-8-531-2016 . ISSN  1866-3508. S2CID  54551421.
  16. ^ Кэмпбелл, Майк (22 июня 2011 г.). «Роль морского планктона в секвестрации углерода». EarthTimes . Получено 22 августа 2014 г.
  17. ^ Почему мы должны заботиться об океане? NOAA: Национальная океаническая служба . Обновлено: 7 января 2020 г. Получено 1 марта 2020 г.
  18. ^ Kettler GC, Martiny AC, Huang K, Zucker J, Coleman ML, Rodrigue S, Chen F, Lapidus A, Ferriera S, Johnson J, Steglich C, Church GM, Richardson P, Chisholm SW (декабрь 2007 г.). "Закономерности и последствия приобретения и утраты генов в эволюции Prochlorococcus". PLOS Genetics . 3 (12): e231. doi : 10.1371/journal.pgen.0030231 . PMC 2151091. PMID  18159947 . 
  19. ^ Nemiroff, R.; Bonnell, J., ред. (27 сентября 2006 г.). «Земля с Сатурна». Астрономическая картинка дня . NASA .
  20. ^ Partensky F, Hess WR, Vaulot D (март 1999). «Prochlorococcus, морской фотосинтетический прокариот мирового значения». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 63 (1): 106–27. doi :10.1128/MMBR.63.1.106-127.1999. PMC 98958. PMID  10066832 . 
  21. ^ «Самый важный микроб, о котором вы никогда не слышали». npr.org .
  22. ^ Манн, Д. Г. (1999). «Концепция вида у диатомовых водорослей». Phycologia . 38 (6): 437–495. Bibcode : 1999Phyco..38..437M. doi : 10.2216/i0031-8884-38-6-437.1.
  23. ^ Линн ДХ (24 июня 2008 г.). Ресничные простейшие: характеристика, классификация и руководство по литературе (3-е изд.). Springer. стр. 122. ISBN 978-1-4020-8239-9.
  24. ^ Биология веслоногих рачков. Архивировано 01.01.2009 в Wayback Machine в Университете Карла фон Осецкого в Ольденбурге.
  25. ^ abcd Хейс, Грэм К.; Дойл, Томас К.; Хоутон, Джонатан DR (ноябрь 2018 г.). «Смена парадигмы в трофической важности медуз?». Тенденции в экологии и эволюции . 33 (11): 874–884. Bibcode : 2018TEcoE..33..874H. doi : 10.1016/j.tree.2018.09.001. PMID  30245075.
  26. ^ ab Hamilton, Garry (24 марта 2016 г.). «Тайная жизнь медуз». Nature . 531 (7595): 432–434. Bibcode :2016Natur.531..432H. doi :10.1038/531432a. ISSN  0028-0836.
  27. ^ Кардона, Луис; Альварес де Кеведо, Ирен; Боррель, Ассумпсьо; Агилар, Алекс (21 марта 2012 г.). Роперт-Кудерт, Ян (ред.). «Массовое потребление студенистого планктона средиземноморскими хищниками». ПЛОС ОДИН . 7 (3): e31329. Бибкод : 2012PLoSO...731329C. дои : 10.1371/journal.pone.0031329 . ISSN  1932-6203. ПМК 3310041 . ПМИД  22470416. 
  28. ↑ Мелкая кормовая рыба на дне морской пищевой цепи получает новую защиту . Национальное общественное радио , 7 апреля 2016 г.
  29. ^ Роман, Дж.; Маккарти, Дж. Дж. (2010). «Китовый насос: морские млекопитающие повышают первичную продуктивность в прибрежном бассейне». PLOS ONE . 5 (10): e13255. Bibcode : 2010PLoSO ...513255R. doi : 10.1371/journal.pone.0013255 . PMC 2952594. PMID  20949007. e13255. 
  30. ^ Браун, Джошуа Э. (12 октября 2010 г.). «Китовые фекалии накачивают здоровье океана». Science Daily . Получено 18 августа 2014 г.
  31. ^ Райна, Жан-Батист (24 апреля 2018 г.). «Водная жизнь в микромасштабе». mSystems . 3 (2). doi :10.1128/mSystems.00150-17. ISSN  2379-5077. PMC 5881019. PMID 29629412  . Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  32. ^ Марко, Д., ред. (2011). Метагеномика: текущие инновации и будущие тенденции . Caister Academic Press . ISBN 978-1-904455-87-5.
  33. ^ abc Рослин, Т. и Маджанева, С. (2016) «Использование ДНК-штрихкодов в построении пищевой сети — объединяйтесь, наземные и водные экологи!». Геном , 59 (9): 603–628. doi :10.1139/gen-2015-0229.
  34. ^ Вильгельм, Стивен В.; Саттл, Кертис А. (1999). «Вирусы и циклы питательных веществ в море». BioScience . 49 (10): 781–788. doi : 10.2307/1313569 . ISSN  1525-3244. JSTOR  1313569.
  35. ^ Weinbauer, Markus G.; Hornák, Karel; Jezbera, Jan; Nedoma, Jiri; Dolan, John R.; Simek, Karel (март 2007 г.). «Синергические и антагонистические эффекты вирусного лизиса и выпаса протистанов на бактериальную биомассу, производство и разнообразие». Environmental Microbiology . 9 (3): 777–788. Bibcode :2007EnvMi...9..777W. doi :10.1111/j.1462-2920.2006.01200.x. ISSN  1462-2912. PMID  17298376.
  36. ^ Робинсон, Кэрол и Нагаппа Рамайях. «Микробные гетеротрофные скорости метаболизма ограничивают микробный углеродный насос». Американская ассоциация содействия развитию науки, 2011.
  37. ^ Ван ден Меерше, Карел; Мидделбург, Джек Дж.; Соэтарт, Карлайн; ван Рейсвейк, Питер; Бошкер, Хенрикус Т.С.; Хейп, Карло HR (май 2004 г.). «Сопряжение углерода и азота и взаимодействие водорослей и бактерий во время экспериментального цветения: моделирование эксперимента с индикатором 13 C». Лимнология и океанография . 49 (3): 862–878. Бибкод : 2004LimOc..49..862В. дои : 10.4319/lo.2004.49.3.0862. ISSN  0024-3590.
  38. ^ Käse L, Geuer JK. (2018) «Реакция фитопланктона на изменение морского климата – Введение». В Jungblut S., Liebich V., Bode M. (редакторы) YOUMARES 8–Oceans Across Boundaries: Learning each other , страницы 55–72, Springer. doi :10.1007/978-3-319-93284-2_5.Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  39. ^ Хайнрихс, М. Э., Мори, К. и Длугош, Л. (2020) «Сложные взаимодействия между водными организмами и их химической средой, изложенные с разных точек зрения». В: YOUMARES 9-Океаны: наши исследования, наше будущее , страницы 279–297. Springer. doi :10.1007/978-3-030-20389-4_15.
  40. ^ Дюпоншель, С. и Фишер, М. Г. (2019) «Viva lavidaviruses! Пять особенностей вирофагов, паразитирующих на гигантских ДНК-вирусах». Патогены PLoS , 15 (3). doi :10.1371/journal.ppat.1007592.Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  41. ^ abc Suttle, Curtis A. (2007). «Морские вирусы — основные игроки в глобальной экосистеме». Nature Reviews Microbiology . 5 (10): 801–812. doi :10.1038/nrmicro1750. PMID  17853907. S2CID  4658457.
  42. ^ abc Миддельбо, Матиас; Бруссард, Корина (2017). «Морские вирусы: ключевые игроки в морских экосистемах». Вирусы . 9 (10): 302. doi : 10.3390/v9100302 . PMC 5691653. PMID  29057790 . 
  43. ^ Берг, Ойвинд; Борсхайм, Кнут Ингве; Братбак, Гуннар; Хелдал, Микал (1989). «Высокое количество вирусов обнаружено в водной среде». Природа . 340 (6233): 467–468. Бибкод : 1989Natur.340..467B. дои : 10.1038/340467a0. PMID  2755508. S2CID  4271861.
  44. ^ Ру, Саймон; Халлам, Стивен Дж.; Войк, Таня; Салливан, Мэтью Б. (2015). «Вирусная темная материя и взаимодействия вируса с хозяином, определенные на основе общедоступных геномов микроорганизмов». eLife . 4 . doi : 10.7554/eLife.08490 . PMC 4533152 . PMID  26200428. 
  45. ^ abcde Яу, Шери; Сет-Пасрича, Манша (2019). «Вирусы полярных водных сред». Вирусы . 11 (2): 189. doi : 10.3390/v11020189 . PMC 6410135. PMID  30813316 .  Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  46. ^ Фишер, MG; Аллен, MJ; Уилсон, WH; Саттл, CA (2010). «Гигантский вирус с замечательным набором генов заражает морской зоопланктон» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 107 (45): 19508–19513. Bibcode :2010PNAS..10719508F. doi : 10.1073/pnas.1007615107 . PMC 2984142 . PMID  20974979. 
  47. ^ Маттиас Г. Фишер; Майкл Дж. Аллен; Уильям Х. Уилсон; Кертис А. Саттл (2010). «Гигантский вирус с замечательным набором генов заражает морской зоопланктон» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 107 (45): 19508–19513. Bibcode :2010PNAS..10719508F. doi : 10.1073/pnas.1007615107 . PMC 2984142 . PMID  20974979. 
  48. ^ Массана, Рамон; Хавьер Дель Кампо; Кристиан Динтер; Рубен Соммаруга (2007). «Крах популяции морского гетеротрофного жгутиконосца Cafeteria roenbergensis из-за вирусной инфекции». Environmental Microbiology . 9 (11): 2660–2669. Bibcode : 2007EnvMi...9.2660M. doi : 10.1111/j.1462-2920.2007.01378.x. PMID  17922751. S2CID  30191542.
  49. ^ Fischer MG, Suttle CA (апрель 2011 г.). «Вирофаг у истоков больших ДНК-транспозонов». Science . 332 (6026): 231–4. Bibcode :2011Sci...332..231F. doi :10.1126/science.1199412. PMID  21385722. S2CID  206530677.
  50. ^ Fischer MG, Hackl (декабрь 2016 г.). «Интеграция генома хозяина и реактивация вирофага мавируса, вызванная гигантским вирусом». Nature . 540 (7632): 288–91. Bibcode :2016Natur.540..288F. doi :10.1038/nature20593. PMID  27929021. S2CID  4458402.
  51. ^ Кагами, М., Мики, Т. и Такимото, Г. (2014) «Mycoloop: хитридиевые грибки в водных пищевых сетях». Frontiers in microbiology , 5 : 166. doi :10.3389/fmicb.2014.00166.Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 3.0 International.
  52. ^ Аменд, А., Бурго, Г., Канлифф, М., Эджкомб, В.П., Эттингер, К.Л., Гутьеррес, М.Х., Хейтман, Дж., Хом, Э.Ф., Янири, Г., Джонс, А.С. и Кагами, М. (2019) «Грибы в морской среде: открытые вопросы и нерешенные проблемы». МБио , 10 (2): e01189-18. doi : 10.1128/mBio.01189-18.Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  53. ^ Гутьеррес, Марсело Х.; Хара, Ана М.; Пантоха, Сильвио (май 2016 г.). «Грибковые паразиты заражают морские диатомовые водоросли в экосистеме апвеллинга системы течения Гумбольдта у берегов центрального Чили». Environmental Microbiology . 18 (5): 1646–1653. Bibcode : 2016EnvMi..18.1646G. doi : 10.1111/1462-2920.13257. ISSN  1462-2912. PMID  26914416.
  54. ^ abcde Мидделбург, Джек Дж. (2019). «Возвращение от органического к неорганическому углероду». Биогеохимия морского углерода . SpringerBriefs in Earth System Sciences. стр. 37–56. doi :10.1007/978-3-030-10822-9_3. ISBN 978-3-030-10821-2. S2CID  104330175. Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  55. ^ Лежандр Л., Расулзадеган Ф. (1995) «Динамика планктона и питательных веществ в морских водах». Ophelia , 41 :153–172.
  56. ^ Pace ML, Cole JJ, Carpenter SR, Kitchell JF (1999) «Трофические каскады, обнаруженные в разнообразных экосистемах». Trends Ecol Evol , 14 : 483–488.
  57. ^ Azam F, Fenchel T, Field JG, Gray JS, Meyer-Reil LA, Thingstad F (1983) «Экологическая роль микробов водной толщи в море». Mar Ecol-Prog Ser , 10 : 257–263.
  58. ^ Андерсон ТР и ЛеБ Уильямс ПДж (1998) «Моделирование сезонного цикла растворенного органического углерода на станции E1 в проливе Ла-Манш». Estuar Coast Shelf Sci , 46 : 93–109.
  59. ^ Ван ден Меерше К., Мидделбург Дж. Дж., Соэтарт К., ван Рейсвейк П., Бошкер ХТС, Хейп CHR (2004) «Сопряжение углерода и азота и взаимодействие водорослей и бактерий во время экспериментального цветения: моделирование эксперимента с индикатором 13C». Лимнол Океаног , 49 : 862–878.
  60. ^ Suttle CA (2005) «Вирусы в море». Nature , 437 : 356–361.
  61. ^ Siegel, David A.; Buesseler, Ken O.; Behrenfeld, Michael J.; Benitez-Nelson, Claudia R.; Boss, Emmanuel; Brzezinski, Mark A.; Burd, Adrian; Carlson, Craig A.; d'Asaro, Eric A.; Doney, Scott C.; Perry, Mary J.; Stanley, Rachel HR; Steinberg, Deborah K. (2016). "Prediction of the Export and Fate of Global Ocean Net Primary Production: The EXPORTS Science Plan". Frontiers in Marine Science . 3. doi : 10.3389 /fmars.2016.00022 . Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  62. ^ Ван, Ф., У, И., Чен, З., Чжан, Г., Чжан, Дж., Чжэн, С. и Каттнер, Г. (2019) «Трофические взаимодействия мезопелагических рыб в Южно-Китайском море, иллюстрированные стабильными изотопами и жирными кислотами». Frontiers in Marine Science , 5 : 522. doi : 10.3389/fmars.2018.00522.
  63. ^ ab Толлефсон, Джефф (27 февраля 2020 г.) Войдите в сумеречную зону: ученые погружаются в таинственную середину океанов Nature News . doi :10.1038/d41586-020-00520-8.
  64. ^ ab Choy, CA, Haddock, SH и Robison, BH (2017) «Структура глубоководной пелагической пищевой сети, выявленная с помощью наблюдений за питанием in situ ». Труды Королевского общества B: Biological Sciences , 284 (1868): 20172116. doi :10.1098/rspb.2017.2116.Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  65. ^ Келли, ТБ, Дэвисон, ПК, Герике, Р., Ландри, М.Р., Оман, М. и Штукель, М.Р. (2019) «Значение суточной вертикальной миграции мезозоопланктона для поддержания мезопелагической пищевой сети». Frontiers in Marine Science , 6 : 508. doi :10.3389/fmars.2019.00508.
  66. ^ Изменение климата в глубоких слоях океана может произойти в семь раз быстрее к середине столетия, говорится в отчете The Guardian от 25 мая 2020 года.
  67. ^ Брито-Моралес, И., Шоеман, Д.С., Молинос, Дж.Г., Берроуз, М.Т., Кляйн, К.Дж., Арафе-Далмау, Н., Кашнер, К., Гарилао, К., Кеснер-Рейес, К. и Ричардсон, А.Дж. (2020) «Скорость изменения климата выявляет растущую подверженность глубоководного биоразнообразия будущему потеплению». Nature Climate Change , стр. 1–6. doi :10.5281/zenodo.3596584.
  68. ^ Иригойен, X., Клевхер, Т.А., Ростад, А., Мартинес, У., Бойра, Г., Акунья, Х.Л., Боде, А., Эчеваррия, Ф., Гонсалес-Гордилло, Дж.И., Эрнандес-Леон, С. и Агусти С. (2014) «Биомасса и трофическая эффективность крупных мезопелагических рыб в открытом океане». Природные коммуникации , 5 : 3271. doi : 10.1038/ncomms4271
  69. ^ Биомасса рыб в океане в 10 раз превышает расчетную EurekAlert , 7 февраля 2014 г.
  70. ^ Choy, CA, Wabnitz, CC, Weijerman, M., Woodworth-Jefcoats, PA и Polovina, JJ (2016) «В поисках пути к вершине: как состав групп океанического микронектона средней трофии определяет биомассу высших хищников в центральной части северной части Тихого океана». Серия «Прогресс морской экологии» , 549 : 9–25. doi :10.3354/meps11680.
  71. ^ abcde Курата, Н., Велла, К., Гамильтон, Б., Шивджи, М., Соловьев, А., Мэтт, С., Тартар, А. и Перри, В. (2016) «Бактерии, ассоциированные с поверхностно-активными веществами, в приповерхностном слое океана». Scientific Reports , 6 (1): 1–8. doi :10.1038/srep19123.Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  72. ^ Ẑutić, V., Ćosović, B., Marčenko, E., Bihari, N. и Kršinić, F. (1981) «Производство поверхностно-активных веществ морским фитопланктоном». Морская химия , 10 (6): 505–520. doi :10.1016/0304-4203(81)90004-9.
  73. ^ Левин Л.А., Бако А.Р., Боуден Д.А., Колако А., Кордес Э.Э., Кунья М.Р., Демопулос AWJ, Гобин Дж., Груп Б.М., Ле Дж., Метаксас А., Нетберн А.Н., Роуз Г.В., Тербер А.Р., Танниклифф В., Ван Довер CL, Ванрейзель А. и Уотлинг Л. (2016). «Гидротермальные источники и выходы метана: переосмысление сферы влияния». Передний. март. наук. 3:72 . дои : 10.3389/fmars.2016.00072
  74. ^ Портейл, М., Олу, К., Дюбуа, С.Ф., Эскобар-Брионс, Э., Гелинас, Ю., Менот, Л. и Саррацин, Дж. (2016). «Сложность пищевой сети в гидротермальных источниках и холодных выходах бассейна Гуаймас». ПЛОС ОДИН , 11 (9): п.е0162263. дои : 10.1371/journal.pone.0162263.
  75. ^ Бернардино А.Ф., Левин ЛА, Тербер А.Р. и Смит К.Р. (2012). «Сравнительный состав, разнообразие и трофическая экология макрофауны осадка в жерлах, выходах и органических водопадах». PLOS ONE, 7(4): e33515. PMID 22496753. doi :10.1371/journal.pone.0033515.
  76. ^ Портейл М., Олу К., Эскобар-Брионс Э., Капрайс Дж.К., Менот Л., Ваэлес М. и др. (2015). «Сравнительное исследование жерловых и просачивающихся макрофаунистических сообществ в бассейне Гуаймас». Биогеонауки. 12 (18): 5455–79. doi : 10.5194/bg-12-5455-2015.
  77. ^ Harris, PT; Macmillan-Lawler, M.; Rupp, J.; Baker, EK (2014). «Геоморфология океанов». Морская геология . 352 : 4–24. Bibcode :2014MGeol.352....4H. doi :10.1016/j.margeo.2014.01.011.
  78. ^ abc Otero, XL, De La Peña-Lastra, S., Pérez-Alberti, A., Ferreira, TO и Huerta-Diaz, MA (2018) «Колонии морских птиц как важные глобальные движущие силы в циклах азота и фосфора». Nature communications , 9 (1): 1–8. doi :10.1038/s41467-017-02446-8. Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  79. ^ Барретт, Кайл; Андерсон, Венди Б.; Уэйт, Д. Александр; Грисмер, Л. Ли; Полис†, Гэри А.; Роуз†, Майкл Д. (2005). «Морские субсидии изменяют рацион и численность островных и прибрежных популяций ящериц». Oikos . 109 (1): 145–153. Bibcode :2005Oikos.109..145B. doi :10.1111/j.0030-1299.2005.13728.x.
  80. ^ Полис, Гэри А.; Хёрд, Стивен Д. (1996). «Связывание морских и наземных пищевых сетей: аллохтонный вклад из океана поддерживает высокую вторичную продуктивность на малых островах и прибрежных наземных сообществах». The American Naturalist . 147 (3): 396–423. doi :10.1086/285858. S2CID  84701185.
  81. ^ Gende, Scott M.; Edwards, Richard T.; Willson, Mary F.; Wipfli, Mark S. (2002). «Тихоокеанский лосось в водных и наземных экосистемах». BioScience . 52 (10): 917. doi : 10.1641/0006-3568(2002)052[0917:PSIAAT]2.0.CO;2 . ISSN  0006-3568. JSTOR  10.1641/0006-3568(2002)052[0917:PSIAAT]2.0.CO;2.
  82. ^ аб Ганьон, Карин; Ротойслер, Ева; Сюрьянен, Аннели; Юли-Ренко Мария; Йормалайнен, Вейо (2013). «Гуано морских птиц удобряет пищевую сеть побережья Балтийского моря». ПЛОС ОДИН . 8 (4): e61284. Бибкод : 2013PLoSO...861284G. дои : 10.1371/journal.pone.0061284 . ПМЦ 3623859 . ПМИД  23593452. 
  83. ^ Мизота, Читоси; Ноборио, Косукэ; Мори, Ёсиаки (2012). «Колония большого баклана (Phalacrocorax carbo) как «горячая точка» выбросов закиси азота (N2O) в центральной Японии». Атмосферная среда . 57 : 29–34. Bibcode : 2012AtmEn..57...29M. doi : 10.1016/j.atmosenv.2012.02.007.
  84. ^ Bird, Michael I.; Tait, Elaine; Wurster, Christopher M.; Furness, Robert W. (2008). «Анализ стабильных изотопов углерода и азота в мочевой кислоте птиц». Rapid Communications in Mass Spectrometry . 22 (21): 3393–3400. Bibcode : 2008RCMS...22.3393B. doi : 10.1002/rcm.3739. PMID  18837063.
  85. ^ аб Ко, Стефан; Ангуло, Елена; Пизану, Бенуа; Руффино, Лизе; Фолкье, Люси; Лорвелец, Оливье; Шапюи, Жан-Луи; Паскаль, Мишель; Видаль, Эрик; Куршан, Франк (2012). «Модуляции изотопного азота у морских птиц на островах». ПЛОС ОДИН . 7 (6): e39125. Бибкод : 2012PLoSO...739125C. дои : 10.1371/journal.pone.0039125 . ПМЦ 3377609 . ПМИД  22723945. 
  86. ^ Малдер, Криста PH; Андерсон, Венди Б.; Таунс, Дэвид Р.; Беллингхэм, Питер Дж. (8 сентября 2011 г.). Острова морских птиц: экология, вторжение и восстановление. Oup USA. ISBN 9780199735693.
  87. ^ Макфадден, Тайлер Нил; Кауффман, Дж. Бун; Бомия, Рупеш К. (2016). «Влияние гнездования водоплавающих птиц на уровень питательных веществ в мангровых зарослях, залив Фонсека, Гондурас». Экология и управление водно-болотными угодьями . 24 (2): 217–229. Bibcode : 2016WetEM..24..217M. doi : 10.1007/s11273-016-9480-4. S2CID  6021420.
  88. ^ Зволицкий, Адриан; Змудчиньска-Скарбек, Катажина Малгожата; Илишко, Лех; Стемпневич, Лех (2013). «Отложение гуано и обогащение питательными веществами в окрестностях колоний планктоноядных и рыбоядных морских птиц на Шпицбергене». Полярная биология . 36 (3): 363–372. Бибкод : 2013PoBio..36..363Z. дои : 10.1007/s00300-012-1265-5 . S2CID  12110520.
  89. ^ Доути, Кристофер Э.; Роман, Джо; Фаурби, Сёрен; Вольф, Адам; Хак, Алифа; Баккер, Элизабет С.; Малхи, Ядвиндер; Даннинг, Джон Б.; Свеннинг, Йенс-Кристиан (2016). «Глобальный транспорт питательных веществ в мире гигантов». Труды Национальной академии наук . 113 (4): 868–873. Bibcode : 2016PNAS..113..868D. doi : 10.1073/pnas.1502549112 . PMC 4743783. PMID  26504209 . 
  90. ^ ab Honig, Susanna E.; Mahoney, Brenna (2016). "Доказательства обогащения гуано морских птиц на коралловом рифе в Оаху, Гавайи". Marine Biology . 163 (2): 22. Bibcode : 2016MarBi.163...22H. doi : 10.1007/s00227-015-2808-4. S2CID  87850538.
  91. ^ Kolb, GS; Ekholm, J.; Hambäck, PA (2010). «Влияние гнездовых колоний морских птиц на водоросли и водных беспозвоночных в прибрежных водах». Серия «Прогресс морской экологии» . 417 : 287–300. Bibcode : 2010MEPS..417..287K. doi : 10.3354/meps08791 .
  92. ^ Wainright, SC; Haney, JC; Kerr, C.; Golovkin, AN; Flint, MV (1998). «Использование азота, полученного из гуано морских птиц, наземными и морскими растениями в районе острова Св. Павла, острова Прибылова, Берингово море, Аляска». Marine Biology . 131 (1): 63–71. Bibcode : 1998MarBi.131...63W. doi : 10.1007/s002270050297. S2CID  83734364.
  93. ^ Staunton Smith, J.; Johnson, CR (1995). «Поступление питательных веществ от морских птиц и людей на населенный коралловый риф». Серия «Прогресс морской экологии» . 124 : 189–200. Bibcode : 1995MEPS..124..189S. doi : 10.3354/meps124189 .
  94. ^ abc Лоррен, Энн; Ульбрек, Фанни; Бензони, Франческа; Баржон, Люси; Трамбле-Бойер, Лаура; Менкес, Кристоф; Гилликин, Дэвид П.; Пайри, Клод; Журдан, Эрве; Буссари, Жермен; Верхейден, Анук; Видаль, Эрик (2017). «Морские птицы снабжают азотом кораллы, строящие рифы на отдаленных островах Тихого океана». Научные отчеты . 7 (1): 3721. Бибкод : 2017NatSR...7.3721L. дои : 10.1038/s41598-017-03781-y. ПМЦ 5473863 . PMID  28623288. S2CID  6539261.  Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  95. ^ Коннелл, Дес В. (4 мая 2018 г.). Загрязнение тропических водных систем. CRC Press. ISBN 9781351092777.
  96. ^ Хэтчер, Брюс Гордон (1990). «Первичная продуктивность коралловых рифов. Иерархия модели и процесса». Trends in Ecology & Evolution . 5 (5): 149–155. Bibcode : 1990TEcoE...5..149H. doi : 10.1016/0169-5347(90)90221-X. PMID  21232343.
  97. ^ Фальковски, Пол Г.; Дубинский, Зви; Маскатин, Леонард; Макклоски, Лоуренс (1993). «Контроль популяции в симбиотических кораллах». BioScience . 43 (9): 606–611. doi :10.2307/1312147. JSTOR  1312147.
  98. ^ ab Marubini, F.; Davies, PS (1996). «Нитрат увеличивает плотность популяции зооксантелл и снижает скелетогенез у кораллов». Marine Biology . 127 (2): 319–328. Bibcode : 1996MarBi.127..319M. doi : 10.1007/BF00942117. S2CID  85085823.
  99. ^ Маскатин, Л. (1990) «Роль симбиотических водорослей в потоке углерода и энергии в рифовых кораллах» [ постоянная мертвая ссылка ] , Ecosystem World , 25 : 75–87.
  100. ^ Ферриер, М. Дрю (1991). «Чистое поглощение растворенных свободных аминокислот четырьмя склерактиновыми кораллами». Коралловые рифы . 10 (4): 183–187. Bibcode : 1991CorRe..10..183F. doi : 10.1007/BF00336772. S2CID  25973061.
  101. ^ Furla, P.; Allemand, D.; Shick, JM; Ferrier-Pagès, C.; Richier, S.; Plantivaux, A.; Merle, PL; Tambutté, S. (2005). «Симбиотический антозой: физиологическая химера между водорослями и животными». Интегративная и сравнительная биология . 45 (4): 595–604. doi : 10.1093/icb/45.4.595 . PMID  21676806.
  102. ^ Миллс, Мэтью М.; Липшульц, Фредрик; Себенс, Кеннет П. (2004). «Поглощение твердых частиц и связанное с этим поглощение азота четырьмя видами склерактиновых кораллов». Коралловые рифы . 23 (3): 311–323. doi :10.1007/s00338-004-0380-3. S2CID  13212636.
  103. ^ Миллс, ММ; Себенс, КП (2004). «Поглощение и усвоение азота из бентосных осадков тремя видами кораллов». Морская биология . 145 (6): 1097–1106. Bibcode : 2004MarBi.145.1097M. doi : 10.1007/s00227-004-1398-3. S2CID  84698653.
  104. ^ Houlbrèque, F.; Tambutté, E.; Richard, C.; Ferrier-Pagès, C. (2004). «Значение микродиеты для склерактиниевых кораллов». Серия «Прогресс морской экологии» . 282 : 151–160. Bibcode : 2004MEPS..282..151H. doi : 10.3354/meps282151 .
  105. ^ Ferrier-Pagès, C.; Witting, J.; Tambutté, E.; Sebens, KP (2003). «Влияние питания естественным зоопланктоном на рост тканей и скелета склерактинового коралла Stylophora pistillata». Coral Reefs . 22 (3): 229–240. doi :10.1007/s00338-003-0312-7. S2CID  44869188.
  106. ^ Марубини, Франческа; Тейк, Бренда (1999). «Добавление бикарбоната способствует росту кораллов». Лимнология и океанография . 44 (3): 716–720. Bibcode :1999LimOc..44..716M. doi : 10.4319/lo.1999.44.3.0716 . S2CID  83654833.
  107. ^ Феррье-Пажес, К.; Леклерк, Н.; Жобер, Дж.; Пелегри, СП (2000). «Усиление роста пико- и нанопланктона коралловыми экссудатами». Водная микробная экология . 21 : 203–209. дои : 10.3354/ame021203 .
  108. ^ Ренегар, ДА; Ригль, БМ (2005). «Влияние обогащения питательными веществами и повышенного парциального давления CO2 на скорость роста атлантического склерактиниевого коралла Acropora cervicornis». Серия «Прогресс морской экологии» . 293 : 69–76. Bibcode : 2005MEPS..293...69R. doi : 10.3354/meps293069 .
  109. ^ Петерсен, Дж. К., Холмер, М., Термансен, М. и Хаслер, Б. (2019) «Извлечение питательных веществ через двустворчатых моллюсков». В: Смаал А., Феррейра Дж., Грант Дж., Петерсен Дж., Стрэнд О. (ред.) Товары и услуги морских двустворчатых моллюсков , страницы 179–208. Springer. doi :10.1007/978-3-319-96776-9_10. ISBN 9783319967769 
  110. ^ Хейманс, Дж. Дж., Колл, М., Либралато, С., Мориссетт, Л. и Кристенсен, В. (2014). «Глобальные закономерности в экологических индикаторах морских пищевых сетей: подход к моделированию». PLOS ONE , 9 (4). doi:10.1371/journal.pone.0095845.
  111. ^ Pranovi, F., Libralato, S., Raicevich, S., Granzotto, A., Pastres, R. и Giovanardi, O. (2003). «Механическое выкапывание моллюсков в Венецианской лагуне: экосистемные эффекты, оцененные с помощью модели трофического баланса массы». Морская биология , 143 (2): 393–403. doi:10.1007/s00227-003-1072-1.
  112. ^ Геологическая служба США (USGS). "Глава 14: Изменения в питании и местообитаниях водоплавающих птиц". Рисунок 14.1. Синтез научных исследований Геологической службы США по экосистеме Чесапикского залива и их значение для управления окружающей средой. Циркуляр USGS 1316. Общественное достояниеВ этой статье используется текст из этого источника, который находится в общественном достоянии .
  113. ^ Перри, М. К., Осентон, П. К., Уэллс-Берлин, А. М. и Кидвелл, Д. М., 2005, Выбор пищи среди морских уток Атлантического побережья в связи с историческими пищевыми привычками, [абс.] в Перри, М. К., Вторая североамериканская конференция по морским уткам, 7–11 ноября 2005 г., Аннаполис, Мэриленд, Программа и тезисы, Исследовательский центр дикой природы USGS Patuxent, Мэриленд, 123 стр. (стр. 105).
  114. ^ Боузер, AK, Даймонд, AW и Эддисон, JA (2013) «От тупиков до планктона: анализ пищевой цепи морских птиц на основе ДНК в северной части залива Мэн». PLOS ONE , 8 (12): e83152. doi :10.1371/journal.pone.0083152
  115. ^ Leray M, Meyer CP, Mills SC. (2015) «Анализ метабаркодирования рациона хищных рыб, обитающих в кораллах, демонстрирует незначительный вклад коралловых мутуалистов в их сильно разделенный, универсальный рацион». PeerJ , 3 : e1047. doi :10.7717/peerj.1047.
  116. ^ Coll, M., Schmidt, A., Romanuk, T. и Lotze, HK (2011). «Структура пищевой сети сообществ морских водорослей в различных пространственных масштабах и воздействие человека». PLOS ONE , 6 (7): e22591. doi :10.1371/journal.pone.0022591.Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  117. ^ Stat, M., Huggett, MJ, Bernasconi, R., DiBattista, JD, Berry, TE, Newman, SJ, Harvey, ES и Bunce, M. (2017) «Экосистемный биомониторинг с помощью eDNA: метабаркодирование по всему дереву жизни в тропической морской среде». Scientific Reports , 7 (1): 1–11. doi :10.1038/s41598-017-12501-5.
  118. ^ Арчер, Стефани К.; Кан, Аманда С.; Тисс, Мэри; Лоу, Лорен; Лейс, Салли П.; Йоханнессен, София К.; Лейман, Крейг А.; Берк, Лили; Данхэм, Аня (24 сентября 2020 г.). «Обилие основных видов влияет на топологию пищевой сети на стеклянных губчатых рифах». Frontiers in Marine Science . 7. Frontiers Media SA. doi : 10.3389/fmars.2020.549478 . ISSN  2296-7745. Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  119. ^ Лобо, Эдуардо А.; Генрих, Карла Гизельда; Шуч, Марилия; Ветцель, Карлос Эдуардо; Эктор, Люк (2016), Некки-младший, Орландо (редактор), «Диатомовые водоросли как биоиндикаторы в реках», Речные водоросли , Springer International Publishing, стр. 245–271, doi : 10.1007/978-3-319-31984-1_11 , ISBN 9783319319834
  120. ^ Стивенсон, Р. Ян; Пан, Янгдонг; ван Дам, Герман (2010), Смол, Джон П.; Стормер, Юджин Ф. (ред.), «Оценка условий окружающей среды в реках и ручьях с помощью диатомовых водорослей», The Diatoms (2-е изд.), Cambridge University Press, стр. 57–85, doi :10.1017/cbo9780511763175.005, ISBN 9780511763175
  121. ^ Маккарти, Дж. Дж., Канциани, О. Ф., Лири, Н. А., Доккен, Д. Дж. и Уайт, К. С. (ред.) (2001) Изменение климата 2001 г.: последствия, адаптация и уязвимость: вклад Рабочей группы II в Третий оценочный доклад Межправительственной группы экспертов по изменению климата, стр. 807, Cambridge University Press. ISBN 9780521015004 
  122. ^ Мерфи, Э. Дж.; Каванаг, Р. Дринквотер, К. Ф.; Грант, С. М.; Хейманс, Дж. Дж.; Хофманн, Э. Э.; Хант, Г. Л.; Джонстон, Н. М. (2016). «Понимание структуры и функционирования полярных пелагических экосистем для прогнозирования последствий изменений». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1844). doi :10.1098/rspb.2016.1646. PMC 5204148. PMID  27928038 . 
  123. ^ Влияние климата на экосистемы: нарушения в пищевых цепях EPA . Доступно 11 февраля 2020 г. Общественное достояниеВ этой статье используется текст из этого источника, который находится в общественном достоянии .
  124. ^ «В Северном Ледовитом океане происходит «смена режима», говорят ученые». phys.org . Получено 16 августа 2020 г. .
  125. ^ Льюис, К. М.; Дейкен, Г. Л. ван; Арриго, К. Р. (10 июля 2020 г.). «Изменения в концентрации фитопланктона теперь приводят к увеличению первичной продукции Северного Ледовитого океана». Science . 369 (6500): 198–202. doi :10.1126/science.aay8380. ISSN  0036-8075. PMID  32647002. S2CID  220433818 . Получено 16 августа 2020 г. .
  126. ^ Стокер, Д.К. и Лаврентьев, П.Дж. (2018). «Миксотрофный планктон в полярных морях: панарктический обзор». Frontiers in Marine Science , 5 : 292. doi :10.3389/fmars.2018.00292
  127. ^ Kilias, Estelle S.; Junges, Leandro; Šupraha, Luka; Leonard, Guy; Metfies, Katja; Richards, Thomas A. (2020). «Распределение хитридиевых грибов и их совместная встречаемость с диатомовыми водорослями коррелируют с таянием морского льда в Северном Ледовитом океане». Communications Biology . 3 (1): 183. doi :10.1038/s42003-020-0891-7. PMC 7174370 . PMID  32317738. S2CID  216033140.  Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  128. ^ Бендер, Сара Дж.; Моран, Дон М.; МакИлвин, Мэтью Р.; Чжэн, Хонг; МакКроу, Джон П.; Баджер, Джонатан; Дитуллио, Джакомо Р.; Аллен, Эндрю Э.; Сайто, Мак А. (2018). «Формирование колоний у Phaeocystis antarctica: соединение молекулярных механизмов с биогеохимией железа». Biogeosciences . 15 (16): 4923–4942. Bibcode :2018BGeo...15.4923B. doi : 10.5194/bg-15-4923-2018 . S2CID  92529531.
  129. ^ Pinkernell, Stefan; Beszteri, Bánk (2014). «Потенциальные эффекты изменения климата на ареал распространения основного силикатного тонущего вещества Южного океана». Ecology and Evolution . 4 (16): 3147–3161. Bibcode : 2014EcoEv...4.3147P. doi : 10.1002/ece3.1138. PMC 4222203. PMID  25473469 . 
  130. ^ Каван, EL; Белчер, A.; Аткинсон, A.; Хилл, SL; Кавагучи, S.; МакКормак, S.; Мейер, B.; Никол, S.; Ратнараджа, L.; Шмидт, K.; Стейнберг, DK; Тарлинг, GA; Бойд, PW (2019). "Значение антарктического криля в биогеохимических циклах". Nature Communications . 10 (1): 4742. Bibcode :2019NatCo..10.4742C. doi :10.1038/s41467-019-12668-7. PMC 6800442 . PMID  31628346. .Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  131. ^ аб Кордоне, Джорджина; Марина, Томас И.; Салинас, Ванеса; Дойл, Сантьяго Р.; Саравиа, Леонардо А.; Момо, Фернандо Р. (2018). «Последствия потери макроводорослей в морской пищевой сети Антарктики: применение порогов вымирания к исследованиям пищевой сети». ПерДж . 6 : е5531. дои : 10.7717/peerj.5531 . ПМК 6139014 . ПМИД  30225167. 
  132. ^ Марина, Томас И.; Салинас, Ванеса; Кордоне, Джорджина; Кампана, Габриэла; Морейра, Евгения; Дерегибус, Долорес; Торре, Лусиана; Сахаде, Рикардо; Татьян, Маркос; Баррера Оро, Эстебан; Де Трох, Марлен; Дойл, Сантьяго; Куартино, Мария Лилиана; Саравиа, Леонардо А.; Момо, Фернандо Р. (2018). «Пищевая сеть бухты Поттер (Антарктида): сложность, структура и функции». Устьевые, прибрежные и шельфовые науки . 200 : 141–151. Бибкод : 2018ECSS..200..141M. дои : 10.1016/j.ecss.2017.10.015. hdl : 11336/39918 .
  133. ^ Кох, Эйлин Ю.; Мартин, Эндрю Р.; Макминн, Эндрю; Райан, Кен Г. (2012). «Последние достижения и будущие перспективы в области микробной фототрофии в антарктическом морском льду». Биология . 1 (3): 542–556. doi : 10.3390/biology1030542 . PMC 4009807. PMID  24832507 . 
  134. ^
    • Azam, F.; Fenchel, T.; Field, JG; Gray, JS; Meyer-Reil, LA; Thingstad, F. (1983). «Экологическая роль микробов водной толщи моря». Серия «Прогресс морской экологии » . 10 (3): 257–263. Bibcode : 1983MEPS...10..257A. doi : 10.3354/meps010257 . JSTOR  24814647.
    • Фенчел, Том (2008). «Микробная петля – 25 лет спустя». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 366 (1–2): 99–103. Bibcode : 2008JEMBE.366...99F. doi : 10.1016/j.jembe.2008.07.013.
  135. ^ abc Boetius, Antje; Anesio, Alexandre M.; Deming, Jody W.; Mikucki, Jill A.; Rapp, Josephine Z. (2015). «Микробная экология криосферы: морской лед и ледниковые местообитания». Nature Reviews Microbiology . 13 (11): 677–690. doi :10.1038/nrmicro3522. PMID  26344407. S2CID  20798336.
  136. ^ Рампелотто, Пабуло (2014). «Полярная микробиология: последние достижения и будущие перспективы». Биология . 3 (1): 81–84. doi : 10.3390/biology3010081 . PMC 4009764 . 
  137. ^ ab Laybourn-Parry, Johanna (2009). «No Place Too Cold» (Нет места слишком холодного). Science . 324 (5934): 1521–1522. Bibcode :2009Sci...324.1521L. doi :10.1126/science.1173645. PMID  19541982. S2CID  33598792.
  138. ^ Кавиккиоли, Рикардо (2015). «Микробная экология водных систем Антарктики». Nature Reviews Microbiology . 13 (11): 691–706. doi :10.1038/nrmicro3549. hdl : 1959.4/unsworks_49930 . PMID  26456925. S2CID  23089203.
  139. ^ ab Anesio, Alexandre M.; Bellas, Christopher M. (2011). «Являются ли низкотемпературные среды обитания горячими точками микробной эволюции, управляемыми вирусами?». Trends in Microbiology . 19 (2): 52–57. doi :10.1016/j.tim.2010.11.002. PMID  21130655.
  140. ^ ab Anesio, Alexandre M.; Laybourn-Parry, Johanna (2012). «Ледники и ледяные щиты как биом». Trends in Ecology & Evolution . 27 (4): 219–225. Bibcode : 2012TEcoE..27..219A. doi : 10.1016/j.tree.2011.09.012. PMID  22000675.
  141. ^ abcde Ghiglione, Ж.-Ф.; Галанд, ЧП; Помье, Т.; Педрос-Алио, К.; Маас, EW; Баккер, К.; Бертильсон, С.; Кирчман, Д.Л.; Лавджой, К.; Ягер, Польша; Мюррей, А.Э. (2012). «Полюсная биогеография поверхностных и глубоководных морских бактериальных сообществ». Труды Национальной академии наук . 109 (43): 17633–17638. Бибкод : 2012PNAS..10917633G. дои : 10.1073/pnas.1208160109 . ПМЦ 3491513 . ПМИД  23045668. 
  142. ^ Херрон, Эллен М.; Дьюи, Джон Ф.; Питман, WC (1974). «Модель тектоники плит для эволюции Арктики». Геология . 2 (8): 377. Bibcode : 1974Geo.....2..377H. doi : 10.1130/0091-7613(1974)2<377:PTMFTE>2.0.CO;2. ISSN  0091-7613.
  143. ^ Гайна, Кармен; Медведев, Сергей; Торсвик, Тронд Х.; Кулаков, Иван; Вернер, Стефани К. (2014). «4D Арктика: Взгляд на структуру и эволюцию Арктики в свете новых геофизических карт, тектоники плит и томографических моделей». Surveys in Geophysics . 35 (5): 1095–1122. Bibcode : 2014SGeo...35.1095G. doi : 10.1007/s10712-013-9254-y. PMC 4456077. PMID  26069354. 
  144. ^ Канао, Масаки; Суворов, Владимир Д.; Тода, Сигеру; Цубои, Сейджи (2015). «Сейсмичность, структура и тектоника в Арктическом регионе». Geoscience Frontiers . 6 (5): 665–677. Bibcode : 2015GeoFr...6..665K. doi : 10.1016/j.gsf.2014.11.002 . S2CID  129578736.
  145. ^ Эйди, Р. Дж. (1962) «Геология Антарктиды». В « Исследования Антарктиды: Симпозиум памяти Мэтью Фонтейна Мори» , John Wiley & Sons.
  146. ^ Болдуин, А. Дж.; Мосс, Дж. А.; Пакульски, Дж. Д.; Жу, Ф.; Джеффри, WH (2005). «Микробное разнообразие в трансекте Тихого океана от Арктики до Антарктики». Aquatic Microbial Ecology . 41 : 91–102. doi : 10.3354/ame041091 .
  147. ^ Лопес-Буэно, Альберто; Тамамес, Хавьер; Веласкес, Дэвид; Мойя, Андрес; Кесада, Антонио; Альками, Антонио (2009). «Высокое разнообразие вирусного сообщества антарктического озера». Наука . 326 (5954): 858–861. Бибкод : 2009Sci...326..858L. дои : 10.1126/science.1179287. PMID  19892985. S2CID  32607904.
  148. ^ Säwström, Christin; Lisle, John; Anesio, Alexandre M.; Priscu, John C.; Laybourn-Parry, Johanna (2008). «Бактериофаги в полярных внутренних водах». Extremophiles . 12 (2): 167–175. Bibcode :2008Extmo..12..167S. doi :10.1007/s00792-007-0134-6. PMID  18188502. S2CID  2927907.
  149. ^ Лами, Т., Кенигс, К., Холбрук, С.Дж., Миллер, Р.Дж., Стир, А.С. и Рид, Д.К. (2020) «Основные виды способствуют стабильности сообщества за счет увеличения разнообразия в гигантском лесу водорослей». Экология , e02987. doi :10.1002/ecy.2987.
  150. ^ Дейтон, П.К. 1972. К пониманию устойчивости сообщества и потенциального воздействия обогащения на бентос в заливе Мак-Мердо, Антарктида. стр. 81–96 в Трудах коллоквиума по проблемам сохранения Allen Press, Лоуренс, Канзас.
  151. ^ Гигантские водоросли обеспечивают прочную основу для морских экосистем Южной Калифорнии, Национальный научный фонд , 4 февраля 2020 г.
  152. ^ Анджелини, Кристин; Альтьери, Эндрю Х.; и др. (октябрь 2011 г.). «Взаимодействие между видами-основателями и его последствия для организации сообщества, биоразнообразия и сохранения». BioScience . 61 (10): 782–789. doi : 10.1525/bio.2011.61.10.8 .
  153. ^ Эллисон, Аарон М.; Банк, Майкл С.; и др. (ноябрь 2005 г.). «Утрата основных видов: последствия для структуры и динамики лесных экосистем». Frontiers in Ecology and the Environment . 3 (9): 479–486. doi : 10.1890/1540-9295(2005)003[0479:LOFSCF]2.0.CO;2 . hdl : 11603/29165 .
  154. ^ Paine, RT (1969). «Заметка о трофической сложности и стабильности сообщества». The American Naturalist . 103 (929): 91–93. doi :10.1086/282586. JSTOR  2459472. S2CID  83780992.
  155. ^ "Гипотеза ключевых видов". Вашингтонский университет. Архивировано из оригинала 10 января 2011 года . Получено 3 февраля 2011 года .
  156. ^ Paine, RT (1966). «Сложность пищевой сети и разнообразие видов». American Naturalist . 100 (910): 65–75. doi :10.1086/282400. JSTOR  2459379. S2CID  85265656.
  157. ^ Paine, RT (1995). «Беседа об уточнении концепции ключевых видов». Conservation Biology . 9 (4): 962–964. Bibcode :1995ConBi...9..962P. doi :10.1046/j.1523-1739.1995.09040962.x.
  158. ^ Davic, Robert D. (2003). «Связывание ключевых видов и функциональных групп: новое рабочее определение концепции ключевых видов». Conservation Ecology. Архивировано из оригинала 26 августа 2003 г. Получено 3 февраля 2011 г.
  159. ^ Szpak, Paul; Orchard, Trevor J.; Salomon, Anne K.; Gröcke, Darren R. (2013). «Региональная экологическая изменчивость и влияние морской торговли пушниной на прибрежные экосистемы в южной части Хайда-Гвайи (Британская Колумбия, Канада): данные анализа стабильных изотопов костного коллагена морского окуня (Sebastes spp.)». Археологические и антропологические науки . 5 (2): 159–182. Bibcode : 2013ArAnS...5..159S. doi : 10.1007/s12520-013-0122-y. S2CID  84866250.
  160. ^ Кон, Дж. П. (1998). «Понимание морских выдр». BioScience . 48 (3): 151–155. doi : 10.2307/1313259 . JSTOR  1313259.
  161. ^ abcdef Эндреди, Анетт; Патонаи, Каталин; Подани, Янош; Либралато, Симона; Йордан, Ференц (2021). «Кто где находится в морских пищевых сетях? Анализ сетевых позиций на основе признаков». Границы морской науки . 8 . дои : 10.3389/fmars.2021.636042 . Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  162. ^ Лоутон, Джон Х. (1994). «Что виды делают в экосистемах?». Oikos . 71 (3): 367–374. Bibcode : 1994Oikos..71..367L. doi : 10.2307/3545824. JSTOR  3545824.
  163. ^ Лучкович, Джозеф Дж.; Боргатти, Стивен П.; Джонсон, Джеффри К.; Эверетт, Мартин Г. (2003). «Определение и измерение сходства трофических ролей в пищевых сетях с использованием регулярной эквивалентности». Журнал теоретической биологии . 220 (3): 303–321. Bibcode : 2003JThBi.220..303L. doi : 10.1006/jtbi.2003.3147. PMID  12468282.
  164. ^ Пейн, Роберт Т. (1966). «Сложность пищевой сети и разнообразие видов». The American Naturalist . 100 (910): 65–75. doi :10.1086/282400. S2CID  38675566.
  165. ^ Paine, Robert T. (1969). «Взаимодействие Pisaster-Tegula: участки добычи, предпочтения хищников в еде и структура приливно-отливного сообщества». Ecology . 50 (6): 950–961. Bibcode :1969Ecol...50..950P. doi :10.2307/1936888. JSTOR  1936888.
  166. ^ Миллс, Л. Скотт; Соул, Майкл Э.; Доак, Дэниел Ф. (1993). «Концепция ключевых видов в экологии и охране природы». BioScience . 43 (4): 219–224. doi :10.2307/1312122. JSTOR  1312122.
  167. ^ Power, Mary E.; Tilman, David; Estes, James A.; Menge, Bruce A.; Bond, William J.; Mills, L. Scott; Daily, Gretchen; Castilla, Juan Carlos; Lubchenco, Jane; Paine, Robert T. (1996). «Проблемы в поисках краеугольных камней». BioScience . 46 (8): 609–620. Bibcode :1996BiSci..46..609P. doi :10.2307/1312990. JSTOR  1312990.
  168. ^ Бонд, У. Дж. (1994). «Ключевые виды». Биоразнообразие и функции экосистем . С. 237–253. doi :10.1007/978-3-642-58001-7_11. ISBN 978-3-540-58103-1.
  169. ^ Marcogliese, David J.; Cone, David K. (1997). «Пищевые сети: призыв к паразитам». Trends in Ecology & Evolution . 12 (8): 320–325. Bibcode : 1997TEcoE..12..320M. doi : 10.1016/s0169-5347(97)01080-x. PMID  21238094.
  170. ^ Pinnegar, John.K; Polunin, Nicholas VC (2004). «Прогнозирование косвенных эффектов рыболовства в средиземноморских скалистых прибрежных сообществах с использованием динамической имитационной модели». Ecological Modeling . 172 (2–4): 249–267. Bibcode : 2004EcMod.172..249P. doi : 10.1016/J.ECOLMODEL.2003.09.010.
  171. ^ Джордан, Ференц; Бенедек, Жофия; Подани, Янош (2007). «Количественная оценка позиционной важности в пищевых сетях: сравнение индексов центральности». Экологическое моделирование . 205 (1–2): 270–275. Бибкод : 2007EcMod.205..270J. doi : 10.1016/j.ecolmodel.2007.02.032.
  172. ^ Эндреди, Анетт; Сенански, Вера; Либралато, Симона; Йордан, Ференц (2018). «Динамика пищевой сети в трофических иерархиях». Экологическое моделирование . 368 : 94–103. Бибкод : 2018EcMod.368...94E. doi :10.1016/j.ecolmodel.2017.11.015.
  173. ^ Скотти, М.; Джордан, Ф. (2010). «Связь между индексами центральности и трофическими уровнями в пищевых сетях». Экология сообществ . 11 (1): 59–67. Bibcode : 2010ComEc..11...59S. doi : 10.1556/comec.11.2010.1.9.
  174. ^ Бараньи, Габриэлла; Саура, Сантьяго; Подани, Янош; Джордан, Ференц (2011). «Вклад участков местообитаний в сетевую связность: избыточность и уникальность топологических индексов». Экологические индикаторы . 11 (5): 1301–1310. Bibcode : 2011EcInd..11.1301B. doi : 10.1016/j.ecolind.2011.02.003.
  175. ^ Перейра, Джулиана; Саура, Сантьяго; Джордан, Ференц (2017). «Центральность с одним узлом против многоузловой в анализе ландшафтного графа: ключевые участки местообитаний и их защита для 20 видов птиц на северо-востоке Испании». Методы в экологии и эволюции . 8 (11): 1458–1467. Bibcode : 2017MEcEv...8.1458P. doi : 10.1111/2041-210X.12783 . S2CID  90319704.
  176. ^ abcd Millette, NC, Grosse, J., Johnson, WM, Jungbluth, MJ и Suter, EA (2018). «Скрытое на виду: важность скрытых взаимодействий в морском планктоне». Limnology and Oceanography Letters , 3 (4): 341–356. doi :10.1002/lol2.10084.Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  177. ^ abc Луйпаерт, Томас; Хаган, Джеймс Г.; Маккарти, Морган Л.; Поти, Минакши (2020). Юнгблут, Саймон; Либих, Виола; Боде-Далби, Майя (ред.). Состояние морского биоразнообразия в антропоцене. Чам: Международное издательство Springer. стр. 57–82. дои : 10.1007/978-3-030-20389-4_4. ISBN 978-3-030-20388-7.
  178. ^ Эстес JA, Тинкер MT, Уильямс TM и др. (1998) «Хищничество косаток на морских выдр, связывающее океанические и прибрежные экосистемы». Science , 282 : 473–476. doi :10.1126/science.282.5388.473.
  179. ^ Пост, ДМ (1993). «Длинная и короткая длина пищевой цепи». Тенденции в экологии и эволюции . 17 (6): 269–277. doi :10.1016/S0169-5347(02)02455-2.
  180. ^ Джерри Бобров, доктор философии; Стивен Фишер (2009). CliffsNotes CSET: Multiple Subjects (2-е изд.). John Wiley and Sons. стр. 283. ISBN 978-0-470-45546-3.
  181. ^ Элтон CS (1927) Экология животных. Переиздано в 2001 г. Издательство Чикагского университета.
  182. ^ Paine RT (1966). «Сложность пищевой сети и разнообразие видов». The American Naturalist . 100 (910): 65–75. doi :10.1086/282400. S2CID  85265656.
  183. ^ ab May RM (2001) Stability and Complexity in Model Ecosystems Princeton University Press, переиздание издания 1973 года с новым предисловием. ISBN 978-0-691-08861-7 . 
  184. ^ ab Pimm SL (2002) Food Webs University of Chicago Press, переиздание издания 1982 года с новым предисловием. ISBN 978-0-226-66832-1 . 
  185. ^ Котта, Дж.; Вернберг, Т.; Янес, Х.; Котта, И.; Нурксе, К.; Пярноя, М.; Орав-Котта, Х. (2018). «Новый хищник-краб вызывает изменение режима морской экосистемы». Научные отчеты . 8 (1): 4956. Бибкод : 2018НацСР...8.4956К. doi : 10.1038/s41598-018-23282-w. ПМК 5897427 . ПМИД  29651152. 
  186. ^ Мегрей, Бернард и Вернер, Франциско. «Оценка роли нисходящего и восходящего регулирования экосистемы с точки зрения моделирования» (PDF) .{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  187. ^ Frank, KT; Petrie, B.; Choi, JS; Leggett, WC (2005). «Трофические каскады в экосистеме, в которой ранее доминировала треска». Science . 308 (5728): 1621–1623. Bibcode :2005Sci...308.1621F. doi :10.1126/science.1113075. ISSN  0036-8075. PMID  15947186. S2CID  45088691.
  188. ^ Matsuzaki, Shin-Ichiro S.; Suzuki, Kenta; Kadoya, Taku; Nakagawa, Megumi; Takamura, Noriko (2018). «Связи снизу вверх между первичной продукцией, зоопланктоном и рыбой в мелком гиперэвтрофном озере». Ecology . 99 (9): 2025–2036. Bibcode :2018Ecol...99.2025M. doi : 10.1002/ecy.2414 . PMID  29884987. S2CID  46996957.
  189. ^ Линам, Кристофер Филипп; Лоуп, Маркос; Мёльман, Кристиан; Хелауэ, Пьер; Бейлисс-Браун, Джорджия Энн; Стенсет, Нильс К. (февраль 2017 г.). «Трофический и экологический контроль в Северном море». Труды Национальной академии наук . 114 (8): 1952–1957. doi : 10.1073/pnas.1621037114 . PMC 5338359. PMID  28167770 . 
  190. ^ "Oldlist". Rocky Mountain Tree Ring Research . Получено 8 января 2013 г.
  191. ^ Министерство энергетики США (2008) Круговорот углерода и биосеквестрация, стр. 81, Отчет о семинаре DOE/SC-108, Управление науки Министерства энергетики США.
  192. ^ Wetzel, Robert (2001). Лимнология: Озерные и речные экосистемы . Сан-Диего: Academic Press. ISBN 9780127447605.
  193. ^ ab Field, CB; Behrenfeld, MJ; Randerson, JT; Falkowski, P. (1998). «Первичная продукция биосферы: интеграция наземных и океанических компонентов». Science . 281 (5374): 237–240. Bibcode :1998Sci...281..237F. doi :10.1126/science.281.5374.237. PMID  9657713.
  194. ^ Бар-Он, Я. М., Филлипс, Р. и Мило, Р. (2018) «Распределение биомассы на Земле». Труды Национальной академии наук , 115 (25): 6506–6511. doi :10.1073/pnas.1711842115.
  195. ^ Спеллман, Фрэнк Р. (2008). Наука о воде: концепции и приложения. CRC Press. стр. 167. ISBN 978-1-4200-5544-3.
  196. ^ Одум, Э.П.; Барретт, Г.В. (2005). Основы экологии (5-е изд.). Brooks/Cole, часть Cengage Learning. ISBN 978-0-534-42066-6. Архивировано из оригинала 20 августа 2011 года.
  197. ^ Wang, H.; Morrison, W.; Singh, A.; Weiss, H. (2009). «Моделирование перевернутых пирамид биомассы и убежищ в экосистемах» (PDF) . Экологическое моделирование . 220 (11): 1376–1382. Bibcode :2009EcMod.220.1376W. doi :10.1016/j.ecolmodel.2009.03.005. Архивировано из оригинала (PDF) 7 октября 2011 г. . Получено 18 марта 2020 г. .
  198. ^ Смит, С. В. (1981). «Морские макрофиты как глобальный поглотитель углерода». Science . 211 (4484): 838–840. Bibcode :1981Sci...211..838S. doi :10.1126/science.211.4484.838. PMID  17740399.
  199. ^ Maureaud, A., Gascuel, D., Colléter, M., Palomares, ML, Du Pontavice, H., Pauly, D. и Cheung, WW (2017) «Глобальное изменение трофического функционирования морских пищевых сетей». PLOS ONE , 12 (8): e0182826. doi :10.1371/journal.pone.0182826
  200. ^ "Влияние закисления океана на морские виды и экосистемы". Отчет . OCEANA. Архивировано из оригинала 25 декабря 2014 г. Получено 13 октября 2013 г.
  201. ^ "Комплексное исследование закисления Северного Ледовитого океана". Исследование . CICERO. Архивировано из оригинала 10 декабря 2013 года . Получено 14 ноября 2013 года .
  202. ^ Lischka, S.; Büdenbender J.; Boxhammer T.; Riebesell U. (15 апреля 2011 г.). «Влияние закисления океана и повышенных температур на раннюю молодь полярного панцирного крылана Limacina helicina: смертность, деградация раковины и рост раковины» (PDF) . Отчет . Biogeosciences. стр. 919–932 . Получено 14 ноября 2013 г. .
  203. ^ "Исследование показало, что морская фауна Антарктики находится под угрозой". BBC Nature . Получено 13 октября 2013 г.
  204. ^ abc Tekwa, EW, JR Watson., ML Pinsky. «Размер тела и взаимодействия в пищевой цепи опосредуют сдвиги ареалов видов при потеплении». Труды Королевского общества B: Биологические науки, т. 289, № 1972, 2022, https://doi.org/10.1098/rspb.2021.2755.
  205. ^ Чапман, Эрик Дж., К. Дж. Байрон., Р. Ласли-Рашер., К. Липски., Дж. Р. Стивенс., Р. Питерс. «Влияние изменения климата на пищевые сети прибрежных экосистем: последствия для аквакультуры». Исследования морской окружающей среды, т. 162, 2020, стр. 105103., https://doi.org/10.1016/j.marenvres.2020.105103
  206. ^ «Влияние изменения климата на океан и морские ресурсы». EPA, Агентство по охране окружающей среды
  207. ^ "Индикаторы изменения климата: распределение морских видов". EPA, Агентство по охране окружающей среды
  208. ^ NOAA (Национальное управление океанических и атмосферных исследований) и Ратгерский университет. 2021. OceanAdapt. Доступно в январе 2021 г.
  209. ^ Pinsky, Malin L., B. Worm., MJ Forgarty., JL Sarmiento., SA Levin. "Морские таксоны отслеживают локальные климатические скорости". Science, т. 341, № 6151, 2013, стр. 1239–1242.,
  210. ^ Улла, Хадайет; Нагелькеркен, Иван; Голденберг, Сильван У.; Фордхэм, Дэмиен А. (9 января 2018 г.). Лоро, Мишель (ред.). «Изменение климата может привести к коллапсу морской пищевой сети из-за измененных трофических потоков и размножения цианобактерий». PLOS Biology . 16 (1): e2003446. doi : 10.1371/journal.pbio.2003446 . ISSN  1545-7885. PMC 5760012. PMID 29315309  . 
  211. ^ ab Изменение климата приводит к краху морских пищевых цепей ScienceDaily . 9 января 2018 г.
  212. ^ МСОП (2018) Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения: версия 2018-1