Глубокое море в широком смысле определяется как глубина океана , где свет начинает исчезать, на глубине приблизительно 200 м (660 футов) или точка перехода от континентальных шельфов к континентальным склонам . [1] [2] Условия в глубоком море представляют собой сочетание низких температур, темноты и высокого давления . [3] Глубокое море считается наименее изученным биомом Земли , поскольку экстремальные условия делают окружающую среду труднодоступной и трудноисследуемой. [4]
Организмы, живущие в глубоком море, обладают различными приспособлениями для выживания в этих условиях. [5] Организмы могут выживать в глубоком море с помощью ряда методов питания, включая падальщика, хищника и фильтрацию, при этом ряд организмов выживают, питаясь морским снегом . [6] Морской снег — это органический материал, который упал с верхних слоев воды в глубокое море. [7]
В 1960 году батискаф Trieste опустился на дно Марианской впадины около Гуама на глубину 10 911 м (35 797 футов; 6,780 миль), самое глубокое известное место в любом океане. Если бы гора Эверест (8 848 м или 29 029 футов или 5,498 миль) была там погружена, ее вершина была бы более чем на 2 км (1,2 мили) под поверхностью. После того, как Trieste был списан, японский дистанционно управляемый аппарат (ROV) Kaikō был единственным судном, способным достичь этой глубины, пока он не был потерян в море в 2003 году. [8] В мае и июне 2009 года гибридный ROV Nereus вернулся в Challenger Deep для серии из трех погружений на глубины, превышающие 10 900 м (35 800 футов; 6,8 миль).
Естественный свет не проникает в глубокие слои океана, за исключением верхних частей мезопелагиали . Поскольку фотосинтез невозможен, растения и фитопланктон не могут жить в этой зоне, и поскольку они являются основными производителями почти всех экосистем Земли, жизнь в этой области океана должна зависеть от источников энергии из других мест. За исключением областей, близких к гидротермальным источникам, эта энергия поступает из органического материала, дрейфующего вниз из фотической зоны . Тонущий органический материал состоит из водорослевых частиц, детрита и других форм биологических отходов, которые в совокупности называются морским снегом .
Поскольку давление в океане увеличивается примерно на 1 атмосферу на каждые 10 метров глубины, величина давления, испытываемого многими морскими организмами, является экстремальной. До недавних лет научное сообщество не имело подробной информации о влиянии давления на большинство глубоководных организмов, поскольку обнаруженные образцы прибывали на поверхность мертвыми или умирающими и не поддавались наблюдению при давлении, при котором они жили. С появлением ловушек, которые включают специальную камеру поддержания давления, неповрежденные более крупные многоклеточные животные были извлечены из глубоководья в хорошем состоянии. [ необходима цитата ]
Соленость на удивление постоянна по всей глубине моря и составляет около 35 частей на тысячу. [9] Существуют некоторые незначительные различия в солености, но ни одна из них не имеет экологического значения, за исключением в основном замкнутых морей, таких как Средиземное и Красное моря [ требуется ссылка ] .
Две области наибольшего температурного градиента в океанах — это переходная зона между поверхностными водами и глубинными водами, термоклин, и переход между глубоководным морским дном и потоками горячей воды в гидротермальных источниках. Термоклины различаются по толщине от нескольких сотен метров до почти тысячи метров. Ниже термоклина водная масса глубокого океана холодная и гораздо более однородная . Термоклины наиболее сильны в тропиках, где температура эпипелагической зоны обычно превышает 20 °C. От основания эпипелагической зоны температура падает на несколько сотен метров до 5 или 6 °C на глубине 1000 метров. Она продолжает снижаться до дна, но скорость намного медленнее. Холодная вода возникает из-за погружения тяжелой поверхностной воды в полярных регионах . [9]
На любой заданной глубине температура практически не меняется в течение длительных периодов времени, без сезонных изменений и с очень небольшой межгодовой изменчивостью. Ни одна другая среда обитания на Земле не имеет такой постоянной температуры. [10]
В гидротермальных источниках температура воды, выходящей из труб «черного курильщика», может достигать 400 °C (ее закипанию препятствует высокое гидростатическое давление), а в пределах нескольких метров она может опускаться до 2–4 °C. [11]
Регионы ниже эпипелагиали делятся на дополнительные зоны, начиная с батиальной зоны (также считающейся континентальным склоном ), которая простирается от 200 до 3000 метров [12] ниже уровня моря и является по существу переходной, содержащей элементы как с шельфа выше, так и из бездны ниже. [13] Ниже этой зоны глубокое море состоит из абиссальной зоны , которая находится между глубинами океана 3000 и 6000 метров [14] и хадальной зоны (6000 – 11 000 метров). [15] [16] Пища состоит из падающего органического вещества, известного как « морской снег », и трупов, полученных из продуктивной зоны выше, и является скудной как с точки зрения пространственного, так и временного распределения. [17]
Вместо того, чтобы полагаться на газ для своей плавучести, многие глубоководные виды имеют желеобразную плоть, состоящую в основном из гликозаминогликанов , что обеспечивает им очень низкую плотность. Также среди глубоководных кальмаров распространено сочетание желатиновой ткани с камерой флотации, заполненной целомической жидкостью, состоящей из метаболического отхода хлорида аммония , который легче окружающей воды. [ необходима цитата ]
Рыбы средней глубины имеют особые приспособления, чтобы справляться с этими условиями — они маленькие, обычно менее 25 сантиметров (10 дюймов); у них медленный метаболизм и неспециализированная диета, они предпочитают сидеть и ждать пищу, а не тратить энергию на ее поиски. У них удлиненные тела со слабыми, водянистыми мышцами и скелетными структурами. У них часто есть выдвижные, шарнирные челюсти с загнутыми назад зубами. Из-за редкого распространения и отсутствия света найти партнера для размножения сложно, и многие организмы являются гермафродитами . [ необходима цитата ]
Поскольку света так мало, у рыб часто бывают более крупные, чем обычно, трубчатые глаза, состоящие только из палочек . [18] [19] Их направленное вверх поле зрения позволяет им выискивать силуэт возможной добычи. [20] Однако у хищных рыб также есть адаптации, чтобы справляться с хищниками . Эти адаптации в основном связаны с уменьшением силуэтов, формой камуфляжа . Два основных метода, с помощью которых это достигается, — это уменьшение площади их тени путем бокового сжатия тела, [21] и встречное освещение посредством биолюминесценции . [22] [19] Это достигается путем производства света из вентральных фотофоров , которые, как правило, производят такую интенсивность света, чтобы сделать нижнюю часть рыбы похожей на фоновое освещение. Для более чувствительного зрения при слабом освещении у некоторых рыб есть ретрорефлектор позади сетчатки . [23] У рыб-фонарей есть это плюс фотофоры , комбинацию которых они используют для обнаружения блеска глаз у других рыб (см. tapetum lucidum ). [24] [25]
Организмы в глубоком море почти полностью зависят от тонущей живой и мертвой органики, которая падает примерно на 100 метров в день. [26] Кроме того, только около 1-3% продукции с поверхности достигает морского дна, в основном в виде морского снега. Более крупные пищевые падения, такие как туши китов , также случаются, и исследования показали, что это может происходить чаще, чем считается в настоящее время. Существует много падальщиков , которые питаются в основном или полностью большими пищевыми падениями, и расстояние между тушами китов оценивается всего в 8 километров. [27] Кроме того, существует ряд фильтраторов, которые питаются органическими частицами с помощью щупалец, таких как Freyella elegans . [28]
Морские бактериофаги играют важную роль в круговороте питательных веществ в глубоководных отложениях. Они чрезвычайно распространены (от 5×10 12 до 1×10 13 фагов на квадратный метр) в отложениях по всему миру. [29]
Несмотря на такую изоляцию, глубоководные организмы все еще страдают от взаимодействия человека с океанами. Лондонская конвенция [30] направлена на защиту морской среды от сброса отходов, таких как осадки сточных вод [31] и радиоактивные отходы . Исследование показало, что в одном регионе наблюдалось сокращение глубоководных кораллов с 2007 по 2011 год, причем сокращение приписывается глобальному потеплению и закислению океана , а биоразнообразие оценивается как находящееся на самом низком уровне за 58 лет. [32] Закисление океана особенно вредно для глубоководных кораллов, поскольку они состоят из арагонита, легко растворимого карбоната, и поскольку они особенно медленно растут и потребуются годы для их восстановления. [33] Глубоководное траление также наносит вред биоразнообразию, разрушая глубоководные места обитания, формирование которых может занять годы. [34] Еще одна деятельность человека, которая изменила биологию глубоководных морей, — это добыча полезных ископаемых. В ходе одного исследования было установлено, что на одном из участков добычи популяция рыб сократилась через шесть месяцев и через три года, а через двадцать шесть лет популяция вернулась к тому же уровню, что и до нарушения. [35]
Существует ряд видов, которые в первую очередь не полагаются на растворенное органическое вещество для своего питания. Эти виды и сообщества встречаются в гидротермальных источниках в зонах распространения морского дна. [36] [37] Одним из примеров является симбиотическая связь между трубчатым червем Riftia и хемосинтетическими бактериями. [38] Именно этот хемосинтез поддерживает сложные сообщества, которые можно найти вокруг гидротермальных источников. Эти сложные сообщества являются одной из немногих экосистем на планете, которые не полагаются на солнечный свет для получения энергии. [39]
Глубоководные рыбы имеют различные адаптации в своих белках, анатомических структурах и метаболических системах, чтобы выжить в глубоком море, где обитатели должны выдерживать огромное количество гидростатического давления. Хотя другие факторы, такие как доступность пищи и избегание хищников, важны, глубоководные организмы должны иметь возможность поддерживать хорошо регулируемую метаболическую систему в условиях высокого давления. [40] Чтобы приспособиться к экстремальной среде, эти организмы развили уникальные характеристики.
Белки сильно подвержены повышенному гидростатическому давлению, поскольку они претерпевают изменения в организации воды во время реакций гидратации и дегидратации событий связывания. Это связано с тем, что большинство взаимодействий фермент-лиганд формируются посредством заряженных или полярных не заряженных взаимодействий. Поскольку гидростатическое давление влияет как на сворачивание и сборку белка, так и на ферментативную активность, глубоководные виды должны претерпевать физиологические и структурные адаптации, чтобы сохранить функциональность белка против давления. [40] [41]
Актин — это белок, который необходим для различных клеточных функций. α-актин служит основным компонентом мышечного волокна и высококонсервативен у множества различных видов. Некоторые глубоководные рыбы выработали устойчивость к давлению за счет изменения механизма своего α-актина. У некоторых видов, обитающих на глубине более 5000 м, у C.armatus и C.yaquinae есть специфические замены на активных участках α-актина, который служит основным компонентом мышечного волокна. [42] Эти специфические замены, Q137K и V54A у C.armatus или I67P у C.yaquinae , как предполагается, имеют важное значение для устойчивости к давлению. [42] Замена в активных участках актина приводит к значительным изменениям в паттернах солевых мостиков белка, что позволяет лучше стабилизировать связывание АТФ и расположение субъединиц, что подтверждено анализом свободной энергии и моделированием молекулярной динамики. [43] Было обнаружено, что глубоководные рыбы имеют больше солевых мостиков в своих актинах по сравнению с рыбами, обитающими в верхних зонах моря. [42]
В отношении замены белков было обнаружено, что специфические осмолиты в изобилии присутствуют у глубоководных рыб при высоком гидростатическом давлении. Для некоторых хрящевых рыб было обнаружено, что триметиламин N-оксид (ТМАО) увеличивается с глубиной, заменяя другие осмолиты и мочевину. [44] Благодаря способности ТМАО защищать белки от высокого гидростатического давления, дестабилизирующего белки, регулировка осмолитов служит важной адаптацией для глубоководных рыб, чтобы выдерживать высокое гидростатическое давление.
Глубоководные организмы обладают молекулярными адаптациями для выживания и процветания в глубоких океанах. Марианская хейдальная рыба-улитка развила модификацию в гене остеокальцина ( burlap ), где было обнаружено преждевременное прекращение работы гена. [41] Ген остеокальцина регулирует развитие костей и минерализацию тканей, а мутация сдвига рамки, по-видимому, привела к открытому черепу и формированию костей на основе хряща. [41] Из-за высокого гидростатического давления в глубоком море закрытые черепа, которые развиваются у организмов, живущих на поверхности, не могут выдерживать усиливающее напряжение. Аналогично, обычные костные образования, наблюдаемые у поверхностных позвоночных, не могут поддерживать свою структурную целостность под постоянным высоким давлением. [41]
Было высказано предположение, что о Луне известно больше, чем о самых глубоких частях океана. [45] Это распространенное заблуждение, основанное на заявлении Джорджа Э. Р. Дикона, опубликованном в 1953 году в журнале Journal of Navigation , и в значительной степени ссылающееся на скудное количество батиметрических данных морского дна, доступных в то время. [46] Подобная идея о том, что на Луне побывало больше людей, чем побывало в самых глубоких частях океана, также проблематична и опасна. [46]
Тем не менее, глубоководные районы остаются одними из наименее исследованных регионов на планете Земля. [47] Давление даже в мезопелагиали становится слишком большим для традиционных методов исследования, требуя альтернативных подходов для глубоководных исследований. Приманочные камеры, небольшие подводные аппараты с экипажем и ROV ( дистанционно управляемые аппараты ) — три метода, используемых для исследования глубин океана. Из-за сложности и стоимости исследования этой зоны текущие знания ограничены. Давление увеличивается примерно на одну атмосферу на каждые 10 метров, что означает, что некоторые области глубоководных районов могут достигать давления более 1000 атмосфер. Это не только делает большие глубины очень труднодоступными без механических приспособлений, но и создает значительные трудности при попытке изучения любых организмов, которые могут жить в этих областях, поскольку их клеточная химия будет адаптирована к такому огромному давлению.