Птичья колония — это большое скопление особей одного или нескольких видов птиц , которые гнездятся или ночуют поблизости в определенном месте. Известно, что многие виды птиц собираются в группы разного размера; скопление гнездящихся птиц называется гнездовой колонией. К колониальным гнездящимся птицам относятся морские птицы, такие как чистики и альбатросы ; виды, обитающие в болотах, такие как цапли ; и несколько воробьиных, таких как ткачики , некоторые черные дрозды и некоторые ласточки . Группа птиц, собирающаяся для отдыха, называется коллективным гнездом . Доказательства колониального гнездования были обнаружены у неорнитиновых птиц ( Enantiornithes ) в отложениях позднего мела ( маастрихт ) Румынии . [1]
Примерно 13% всех видов птиц гнездятся колониями. [2] Гнездовые колонии очень распространены среди морских птиц на скалах и островах. Почти 95% морских птиц являются колониальными, [3] что привело к использованию термина «колония морских птиц» , иногда называемого колонией . Многие виды крачек гнездятся колониями на земле. Цапли , белые цапли, аисты и другие крупные водоплавающие птицы также гнездятся коллективно в так называемых цаплевых гнездах . Гнездование колониями может быть эволюционным ответом на нехватку безопасных мест для гнездования и изобилие или непредсказуемые источники пищи, которые находятся далеко от мест гнездования. [4] Птицы, гнездящиеся колониями, часто демонстрируют синхронность в своем размножении, что означает, что все птенцы вылупляются одновременно, что подразумевает, что любой хищник, появившийся в это время, найдет больше добычи, чем он сможет съесть. [2] [5]
Что именно представляет собой колония, это вопрос определения. Например, топорки — это пелагические птицы, которые гнездятся на крутых склонах и скалистых расщелинах прибрежных скал, часто на островах. Каждая пара роет собственную нору. Скопление нор топорков на морском острове считается колонией. [6] [7] [8] Береговые ласточки (в Северной Америке их называют береговыми ласточками) редко, если вообще когда-либо, гнездятся в одиночестве; такая зависимость от социального гнездования позволяет назвать птицу колониальным гнездовьем. [9] Более экстремальный пример колониального гнездования можно найти в семействе ткачиков. Общительный ткач из Южной Африки строит массивные многосемейные жилища из веток и сухой травы со множеством входов, ведущих в разные гнездовые камеры, вмещая до сотни гнездящихся пар. Эти сооружения напоминают стога сена, висящие на деревьях, и их сравнивают с многоквартирными домами или ульями. [10]
Некоторые колонии морских птиц принимают тысячи гнездящихся пар различных видов. Например, остров Треугольник, крупнейшая колония морских птиц в Британской Колумбии , Канада, является домом для чистиков, чаек, бакланов, куликов и других птиц, а также некоторых морских млекопитающих. [7] Многие морские птицы демонстрируют замечательную верность месту , возвращаясь в одну и ту же нору, гнездо или место в течение многих лет, и они будут защищать это место от соперников с большой энергией. Это увеличивает успех размножения, предоставляет место для воссоединения вернувшихся партнеров и снижает затраты на разведку нового места. Молодые взрослые особи, размножающиеся впервые, обычно возвращаются в свою родную колонию и часто гнездятся очень близко к месту, где они вылупились. Отдельные места гнездования в колониях морских птиц могут быть широко разнесены, как в колонии альбатросов, или плотно упакованы, как в колонии чистиков. В большинстве колоний морских птиц несколько разных видов будут гнездиться в одной и той же колонии, часто демонстрируя некоторое разделение ниш . Морские птицы могут гнездиться на деревьях (если таковые имеются), на земле (с гнездами или без них), на скалах, в норах под землей и в скалистых расщелинах. Размер колонии является важным аспектом социальной среды колониальных птиц.
Известно, что некоторые птицы гнездятся в одиночку, когда условия подходят, но не иногда. Известно, что белокрылый голубь юго-запада Северной Америки гнездится большими колониями, когда кормовые районы могут поддерживать такое количество. В 1978 году в Тамаулипасе , Мексика, исследователи насчитали 22 гнездящихся колонии белокрылых голубей с общей численностью популяции более восьми миллионов птиц. Но по мере того, как среда обитания трансформировалась из-за урбанизации или сельского хозяйства, голуби, по-видимому, расселились на более мелкие, менее долгоживущие колонии. Сегодня эти голуби гнездятся поодиночке как в городских, так и в не городских районах. [11] [12]
Термин «колония» также применялся, возможно, ошибочно, к более мелким гнездящимся группам, таким как виды, обитающие в лесах, которые гнездятся социально в подходящих насаждениях деревьев. Краснококардовый дятел , находящийся под угрозой исчезновения вид юго-восточной части Северной Америки, является социальным видом, который питается и ночует семейными группами или кланами. Кланы гнездятся и ночуют в скоплениях дупел деревьев и используют кооперативную систему размножения . [13] Многие виды попугаев также чрезвычайно социальны. Например, толстоклювый попугай — еще одна птица, которая гнездится и ночует коллективно; было замечено, что особи из соседних насест общаются друг с другом каждое утро, чтобы сигнализировать о своей готовности сформировать стаи для добычи пищи. [14] Однако эти сложные социальные структуры у птиц представляют собой другой вид группового поведения, чем то, что обычно считается колониальным.
Считается, что привычка гнездиться группами обеспечивает лучшую выживаемость против хищников несколькими способами. Многие колонии расположены в местах, которые естественным образом свободны от хищников. В других случаях присутствие большого количества птиц означает, что больше особей доступны для защиты. Кроме того, синхронизированное размножение приводит к такому обилию потомства, что хищники насыщаются .
Для морских птиц колонии на островах имеют очевидное преимущество перед материковыми колониями, когда речь идет о защите от наземных хищников. Также можно найти другие ситуации, когда колонии птиц избегают хищников. Исследование желтохвостых касиков в Перу показало, что птицы, которые строят закрытые, похожие на мешочки гнезда в колониях, насчитывающих до сотни активных гнезд, располагаются рядом с гнездами ос, которые обеспечивают некоторую защиту от хищников, живущих на деревьях, таких как обезьяны. [15] Когда другие птицы прилетали, чтобы ограбить гнезда, касики сообща защищали колонию, нападая на захватчика. Нападение, явно групповое усилие, является хорошо известным поведением, не ограничивающимся колониальными видами; чем больше птиц участвует в нападении, тем эффективнее оно отгоняет хищника. [2] Поэтому было высказано предположение, что большее количество особей, доступных для бдительности и защиты, делает колонию более безопасным местом для отдельных птиц, гнездящихся там. Появилось больше пар глаз и ушей, которые могут поднять тревогу и оказаться на высоте положения.
Другое предположение заключается в том, что колонии действуют как информационные центры, и птицы, которые не нашли хороших мест для кормления, могут следовать за другими, которые преуспели лучше, чтобы найти еду. [16] Это имеет смысл для фуражиров, потому что источник пищи может быть локально обильным. Эта гипотеза могла бы объяснить, почему малая пустельга , которая питается насекомыми, размножается колониями, в то время как родственная ей пустельга обыкновенная , которая питается более крупной добычей, этого не делает. [17]
Колониальное поведение также имеет свои издержки. Было отмечено, что паразитизм гематозоа выше у колониальных птиц , и было высказано предположение, что паразиты крови могли сформировать адаптации, такие как более крупные органы в иммунной системе и черты жизненного цикла. [18] Другие издержки включают паразитизм выводка и конкуренцию за пищу и территорию. [3] [4] Размер колонии является фактором экологической функции гнездования колонии. В более крупной колонии возросшая конкуренция за пищу может затруднить родителям кормление птенцов. [19]
Преимущества и недостатки гнездования группами для птиц, по-видимому, в значительной степени зависят от ситуации. Хотя ученые выдвинули гипотезу о преимуществах группового гнездования с точки зрения обеспечения группового оборонительного поведения, спасения от хищников, будучи окруженными соседями (так называемая гипотеза эгоистичного стада), а также спасения от хищников за счет большой численности, в действительности каждая из этих функций, очевидно, зависит от ряда факторов. [17] Очевидно, что безопасность может быть в численности, но есть некоторые сомнения относительно того, уравновешивает ли это тенденцию заметных колоний для размножения, привлекающих хищников, и некоторые предполагают, что колониальное размножение на самом деле может сделать птиц более уязвимыми. [3] В колонии крачек в Миннесоте исследование пятнистых перевозчиков, замеченных гнездящимися рядом с колонией крачек, показало, что перевозчики, которые гнездились ближе всего к колонии, по-видимому, получали некоторую защиту от млекопитающих хищников, но птичьи хищники, по-видимому, были привлечены к колонии, и перевозчики, гнездившиеся там, на самом деле были более уязвимы. [20] При исследовании колонии крачек в Коннектикуте было замечено , что ночные хищные птицы в виде ночных цапель и больших рогатых сов неоднократно вторгались в колонию, влетая в ее середину и не встречая никакого сопротивления. [21]
Для морских птиц расположение колоний на островах, недоступных для наземных хищников, является очевидным преимуществом. Острова, куда прибыли наземные хищники в виде крыс, кошек, лис и т. д., опустошили колонии морских птиц. Одним из хорошо изученных случаев этого явления было воздействие на колонии кайр на островах Аляски , куда были завезены лисы для пушного звероводства . [22]
Птицы, гнездящиеся колониями, использовались людьми в качестве источника пищи в виде яиц и мяса, пуха для подстилки, перьев для гусиных перьев и гуано для удобрения. Чрезмерная эксплуатация может иметь разрушительные последствия для колонии или даже для целой популяции колониального вида. Например, когда-то была крупная морская птица, известная как бескрылая гагарка , которая гнездилась колониями в Северной Атлантике . Яйца и птицы использовались для различных целей. Начиная с XVI века мореплаватели брали птиц в особенно больших количествах, чтобы заполнить кладовые кораблей, и к середине XIX века бескрылая гагарка вымерла. Аналогичным образом, короткохвостый альбатрос северной части Тихого океана подвергался интенсивной охоте в том месте, которое, по-видимому, было его основной колонией на острове Торисима . Миллионы птиц были убиты менее чем за два десятилетия в конце XIX века. Вид выжил, хотя и находится под угрозой исчезновения. В Северной Америке истребление очень стадного странствующего голубя было хорошо задокументировано. На птиц охотились так, как будто они были неистощимы. Показательный пример: в 1871 году в Висконсине, по оценкам, 136 миллионов голубей гнездились в плотном скоплении на большой территории; тысячи людей были привлечены к охоте на птиц, отправляя голубей на рынок по железной дороге. Странствующий голубь является известным примером привычной птицы, вымершей в наше время. [23]
Использование помета морских птиц в качестве удобрения, или гуано, началось с коренных перуанцев , которые собирали его на участках вдоль побережья Южной Америки, таких как острова Чинча . Когда после испанского завоевания ценность этого удобрения стала известна всему миру, сбор увеличился до такой степени, что запасы почти иссякли, и пришлось искать другие источники гуано. [24]
Колонии морских птиц могут состоять преимущественно из одного вида или из смеси видов:
Колониальные гнезда могут быть настолько тесными, что несколько гнезд переплетаются:
Другой вариант — близко сгруппированные отдельные гнезда:
Гнезда цапель и колонии часто располагаются на верхушках деревьев: