stringtranslate.com

Голландская болезнь вяза

Голландская болезнь вязов ( DED ) вызывается представителем мешковидных грибов (Ascomycota), поражающим вязы , и распространяется вязовыми короедами . Считается, что изначально болезнь была родом из Азии , но случайно была завезена в Америку , Европу и Новую Зеландию . В этих регионах он опустошил местные популяции вязов, не обладающие устойчивостью к этой болезни. Название «болезнь голландского вяза» связано с ее выявлением в 1921 году, а затем и в Нидерландах голландскими фитопатологами Беа Шварц и Кристиной Буйсман , которые оба работали с профессором Йоханной Вестердейк . [1] [2] Болезнь поражает виды родов Ulmus и Zelkova , поэтому она не специфична для гибрида вяза голландского . [3] [4] [5]

Обзор

Отмирание или ослабление ветвей в нескольких местах кроны больного вяза.

Болезнь голландских вязов (DED) вызывается аскомицетными микрогрибами . [6] В настоящее время признаны три вида:

Кормовые галереи жуков на стволе вяза
Зараженный английский вяз в Вест-Пойнте, штат Нью-Йорк, июль 2010 г.

DED распространяется в Северной Америке тремя видами короедов (семейство: Curculionidae , подсемейство: Scolytinae):

В Европе, хотя S. multistriatus все еще действует как переносчик инфекции, он гораздо менее эффективен, чем большой вязовый короед S. scolytus . H. rufipes может быть переносчиком заболевания, но он неэффективен по сравнению с другими переносчиками. S. schevyrewi был обнаружен в 2003 году в Колорадо и Юте .

Другие известные переносчики DED включают Scolytus sulcifrons , S. pygmaeus , S. laevis , Pteleobius vittatus и Р. крааци . [11] Другие виды вязов-короедов также являются вероятными переносчиками.

Сопротивление поля

«Полевая устойчивость» — это общий термин, охватывающий различные факторы, благодаря которым некоторые вязы в первую очередь избегают заражения, а не переживают его. Ярким примером может служить вяз европейский белый ( Ulmus laevis ), который, обладая незначительной или нулевой генетической устойчивостью к DED, синтезирует тритерпен алнулин , что делает кору неприятной для жуков-переносчиков, вынуждая их искать более подходящие вязы дальше. . Другой вариант — неспособность жуков видеть вязы, не нарушающие силуэт. «Плакучие» вязы часто избегают заражения из-за неприятия жуков висеть вверх ногами во время кормления.

Механизм

Пытаясь заблокировать дальнейшее распространение гриба, дерево реагирует закупоркой собственной ткани ксилемы камедью и тилозами , пузыреподобными расширениями клеточной стенки ксилемы . Поскольку ксилема (один из двух типов сосудистой ткани , образуемой сосудистым камбием , а другой — флоэма ) доставляет воду и питательные вещества к остальной части растения, эти пробки не позволяют им подниматься вверх по стволу дерева , вызывая голод. дерево воды и питательных веществ, что в конечном итоге убивает его.

Симптомы

Первым симптомом заражения обычно является верхняя ветвь дерева, листья которой начинают увядать и желтеть летом, за несколько месяцев до нормального осеннего опадания листьев. Эта болезнь прогрессивно распространяется по всему дереву с дальнейшим отмиранием ветвей. В конце концов, корни отмирают, лишившись питательных веществ из листьев. Часто не все корни отмирают: корни некоторых видов, особенно вяза английского (ранее Ulmus procera ), могут неоднократно давать отпрыски, которые цветут примерно 15 лет, прежде чем отмирают. [9]

Диапазон заболеваний

Европа

Болезнь голландского вяза была впервые замечена в континентальной Европе в 1910 году, медленно распространялась и в конечном итоге распространилась на все другие страны, кроме Греции и Финляндии. [12] Барендина Герарда Шпиренбург собрала записи о деревьях, демонстрирующих симптомы с 1900 по 1905 год в Нидерландах, и ее публикация [13] этой информации в 1921 году стала частью начала обширных исследований и практических мер, направленных на то, чтобы попытаться остановить болезнь. Кроме того, гриб, вызвавший заболевание, был выделен в 1921 году в Нидерландах Беа Шварц , голландским фитопатологом- первопроходцем , и это открытие дало болезни свое название. [14] Вслед за этим в 1920-х и 30-х годах Кристин Буйсман , работавшая в Нидерландах и США, определила половую стадию грибкового возбудителя, а также разработала методы экспериментального заражения сеянцев вяза, что привело к отбору устойчивых деревьев. [15]

В Великобритании болезнь была впервые выявлена ​​в 1927 году Т.Р. Писом на английском вязах в Хартфордшире. [16] Этот первый штамм был относительно мягким, он убивал лишь небольшую часть вязов, чаще всего убивая несколько ветвей, и в значительной степени вымер к 1940 году из-за своей восприимчивости к вирусам.

Солсберийский собор из Лоуэр-Марш-Клоуз , 1820 год, Коллекция Эндрю У. Меллона, Национальная галерея искусств, Вашингтон, округ Колумбия

Примерно в 1967 году в Британию прибыл новый, гораздо более вирулентный штамм, по-видимому, через порты восточного побережья с поставками бревен каменного вяза U. thomasii из Канады, предназначенными для производства малых судов, что было подтверждено в 1973 году, когда еще одна партия была исследована в Саутгемптоне. Доки. [16] Этот штамм оказался очень заразным и смертельным для европейских вязов; только в Соединенном Королевстве погибло более 25 миллионов деревьев, а Франция потеряла 97% своих вязов. [17] Болезнь быстро распространилась на север, достигнув Шотландии в течение 10 лет. [16]

К 1990 году в Великобритании и большей части континентальной Европы осталось очень мало зрелых вязов. Одно из самых характерных деревьев сельской местности Англии (см. картину Джона Констебла «Собор Солсбери с юго-запада »), английский вяз U.minor 'Atinia' , особенно восприимчив к этому заболеванию, поскольку это вяз, наиболее любимый жуками Scolytus. Спустя тридцать лет после вспышки эпидемии почти все эти деревья, высота которых часто достигала более 45 метров, исчезли. Этот вид до сих пор выживает в живых изгородях , поскольку корни не погибают и выпускают корневые побеги ( «присоски» ). Эти присоски редко достигают высоты более 5 м, прежде чем погибнут от новой атаки. Тем не менее, созданные живые изгороди, которые поддерживаются на низком уровне путем обрезки, оставались, по-видимому, здоровыми на протяжении почти 40 лет с момента появления болезни в Соединенном Королевстве.

Вход на A27, Брайтон

Самая большая концентрация зрелых вязов в Европе сейчас находится в Амстердаме и Гааге . В 2005 году Амстердам был объявлен «Вязовым городом Европы»: на улицах и каналах города растет не менее 75 000 вязов, включая несколько поколений исследовательских вязов (см. Ниже: Устойчивые деревья). [18] [19] Около 30 000 из 100 000 взрослых деревьев в Гааге — это вязы, посаженные из-за их устойчивости к соленым морским ветрам. С 1990-х годов программа противогрибковых инъекций 10 000 наиболее известных вязов и санитарных вырубок позволила сократить ежегодные потери вязов в Гааге с 7% до менее 1% (см. Ниже: Профилактическое лечение). Потери восполняются за счет посадки устойчивых к болезням сортов . [20] Самая большая концентрация зрелых вязов, сохранившихся в Англии, находится в Брайтоне и Хоуве , Восточный Суссекс , где из 30 000 вязов в 1983 году [21] 15 000 все еще стоят (данные 2005 года), некоторым из которых, по оценкам, более 400 лет. старый. Их выживание обусловлено изоляцией района между Ла-Маншем и Саут-Даунсом , а также настойчивыми усилиями местных властей по выявлению и удалению зараженных участков деревьев сразу же, как только у них появляются симптомы болезни. [22] На основании Приказа 1988 года о болезни голландских вязов (местные власти) (поправка) [23] местные власти могут приказать уничтожить любые зараженные деревья или древесину, хотя на практике они обычно делают это сами, успешно сокращая численность вяза. короед Scolytus spp. [24] Санитарные вырубки также на сегодняшний день сохранили большую часть из 250 000 вязов на острове Мэн , [25] где средняя температура и скорость ветра подавляют активность жуков, которым для полета необходима температура не ниже 20 градусов. и скорость ветра менее пяти метров в секунду. [26] [27]

Вырубка больного вяза, Эдинбург, ноябрь 2011 г.

Самая большая концентрация зрелых вязов в Шотландии находится в Эдинбурге , где в 2009 году осталось более 5000 из примерно 35 000 в 1976 году . [28] Городской совет сообщает, что общее количество вязов составляет 15 000 (2016 г.). [29] Лейт-Линкс и Медоуз в Эдинбурге имеют одну из самых высоких концентраций зрелых вязов среди парков Великобритании (2014 г.). Благодаря политике санитарных рубок потери в городе составили в среднем 1000 человек в год (2009 г.). [30] В период с 2013 по 2020 год потери были ниже 1000 в год. [31] Вяз был самым распространенным деревом в Париже с 17 века; до 1970-х годов насчитывалось около 30 000 парижских парижан . Сегодня в городе сохранилось только 1000 зрелых вязов, в том числе образцы на больших проспектах (Авеню д'Италия, Авеню де Шуази, бульвар Лефевр, бульвар Гренель, бульвар Гарибальди) и два очень старых экземпляра, один в саду Тюильри . перед Оранжери и еще один на площади Сен-Жерве перед отелем де Виль де Пари . Потери в настоящее время восполняются за счет устойчивых к болезням сортов, особенно голландско-французского исследовательского вяза «Нангуэн» ( Лютеция ) , названного в честь древнеримского названия города: Лютеция. [32] [33]

Северная Америка

Арборист удаляет зараженный вяз в Сент-Поле, Миннесота.

Впервые DED был зарегистрирован в Соединенных Штатах в 1928 году, когда жуки, предположительно, прибыли с бревенами из Нидерландов, предназначенными для использования в качестве шпона в мебельной промышленности Огайо . Карантинные и санитарные процедуры удерживали большинство случаев в пределах 150 миль от Нью-Йорка до 1941 года, когда военные требования начали их ограничивать. [34] Болезнь распространилась из Новой Англии на запад и юг, почти полностью уничтожив знаменитые вязы в «Вязовом городе» Нью-Хейвена, штат Коннектикут , достигнув района Детройта в 1950 году, [35] района Чикаго к 1960 году и Миннеаполиса к 1950 году . 1970. Из примерно 77 миллионов вязов в Северной Америке в 1930 году более 75% были потеряны к 1989 году. [36]

Ряды американских вязов к югу от отражающего бассейна Мемориала Линкольна на Национальной аллее в Вашингтоне, округ Колумбия (11 ноября 2006 г.)

Болезнь впервые появилась на посаженных рядах американских вязов ( Ulmus americana ) на Национальной аллее в Вашингтоне, округ Колумбия , в 1950-х годах и достигла пика в 1970-х годах. Служба национальных парков США (NPS) использовала ряд методов борьбы с эпидемией, включая санитарные меры , обрезку , обработку деревьев фунгицидами и пересадку устойчивых к DED сортов американского вяза (см. Сорта Ulmus americana ). НПС боролся с местным насекомым- переносчиком болезни , более мелким европейским жуком-короедом ( Scolytus multistriatus ), путем отлова и опрыскивания инсектицидами . В результате популяция американских вязов, посаженных на Молле и прилегающих территориях, оставалась нетронутой более 80 лет. [37]

DED достиг восточной Канады во время Второй мировой войны и распространился на Онтарио в 1967 году, Манитобу в 1975 году и Саскачеван в 1981 году. В Торонто 80% вязов погибли из-за голландской болезни вязов; многие другие стали жертвами в Оттаве , Монреале и других городах в 1970-х и 1980-х годах. В Квебеке до сих пор растет около 21 000 вязов благодаря профилактической программе, начатой ​​в 1981 году . Альберта , был найден больным в июне 1998 года и немедленно уничтожен. [39] Наличие DED отслеживалось в этом районе в последующие годы, но больше не наблюдалось. Сегодня в Альберте находится самое большое в мире количество вязов, не затронутых голландской болезнью вязов. [40]

Провинции Альберта, Манитоба и Саскачеван запрещают обрезку вязов в середине года (вступает в силу в апреле и продолжается до конца сентября, июля и августа соответственно), что они считают наиболее Активное время года для короедов. [41] [42] [43] Также незаконно использовать, хранить, продавать или транспортировать дрова из вяза. [43] [44] [45]

Считается, что самый большой сохранившийся городской лес вязов в Северной Америке находится в городе Виннипег , где сохранилось около 200 000 вязов. [46] Город ежегодно тратит 3 миллиона долларов на активную борьбу с этой болезнью с использованием вакцины Dursban Turf и голландской вакцины Trig. [47] [48]

Новая Зеландия

Болезнь голландского вяза добралась до Новой Зеландии . Он был обнаружен в Нейпире , где был уничтожен, а также был обнаружен в регионе Окленд в 1989 году. Министерство сельского хозяйства профинансировало национальную программу борьбы с вредителями, но она была отменена, чтобы выделить больше средств на борьбу с вредителями более высокого приоритета. [49] Крупная вспышка произошла в Новой Зеландии в июле 2013 года, особенно на территории больницы Кингсит , к югу от Окленда . [50] В Окленде растет 20 000 вязов. [51]

Профилактическое лечение

Механический

Больной вяз перед вырубкой окорил , чтобы замедлить передачу инфекции.

Первые попытки борьбы с голландской болезнью вяза заключались в обрезке деревьев для удаления и сжигания больной древесины . Хотя этот метод был эффективен в штате Нью-Йорк и прилегающих районах, его стоимость делала его неэкономичным, за исключением крупных городов, где вязы считались ценной достопримечательностью.

Химическая

В США, когда болезнь голландских вязов распространилась за пределы побережья Атлантического океана, борьба с короедом была сосредоточена на борьбе с короедом с помощью инсектицидов, таких как ДДТ и дильдрин , которые обильно распылялись на все части вязов, обычно два раза в год весной и летом. летом снова в более низкой концентрации. В первые годы наблюдатели обычно считали, что пестициды действительно замедляют распространение болезни по Соединенным Штатам [52] , но уже в 1947 году возникла обеспокоенность тем, что многие виды птиц погибли в больших количествах в результате проглатывания отравленных беспозвоночных. [52] [53] В районах, обработанных в 1950-х годах, местные жители наблюдали умирание таких птиц, как американский вальдшнеп , американская малиновка , белогрудый поползень , коричневая лиана и различные виды Poecile . Биолог Рэйчел Карсон впоследствии выступала за улучшение санитарных условий и против опрыскивания вязов, которое, по ее мнению, было более эффективным в районах, где раньше и больше был опыт борьбы с болезнью голландских вязов. [54] Хотя современные критики Карсона утверждают, что гибель птиц была вызвана другими факторами, такими как отравление ртутью в почве, [55] опрыскивание против вязов-короедов очень быстро сократилось после 1962 года, и этой тенденции способствовали фунгициды без опасных побочных эффектов. Эффекты были обнаружены впервые после многих лет исследований. [56]

Лигнасан BLP ( карбендазимфосфат ), представленный в 1970-х годах, был первым фунгицидом, использованным для борьбы с голландской болезнью вяза. Его приходилось вводить в основание дерева с помощью специального оборудования, и он никогда не был особенно эффективным. Он до сих пор продается под названием «Фунгицид вяза».

Арботект ( гипофосфит тиабендазола ) стал доступен несколько лет спустя, и его эффективность была доказана. Арботект необходимо вводить каждые два-три года для обеспечения постоянного контроля; болезнь, как правило, невозможно искоренить после заражения дерева. Арботект неэффективен при инфекциях корневых привоев соседних вязов. Он эффективен более чем на 99,5% в течение трех лет от заражения жуками, которое является основным способом заражения деревьев.

Аламо ( пропиконазол ) стал доступен совсем недавно, хотя несколько университетских исследований показывают, что он эффективен только в течение текущего сезона, в котором его вводят. Аламо в первую очередь рекомендуется для лечения дубового увядания .

Мультистриатин — это феромон , вырабатываемый самками жуков-короедов вяза, который можно получить синтетическим путем. Его потенциально можно использовать для отлова самцов жуков, переносчиков грибка.

Биологический

Из-за запрета на использование химикатов для обработки уличных и парковых деревьев в Нидерландах к концу 1980-х годов Амстердамский университет разработал биологическую вакцину. Голландский триг нетоксичен и состоит из суспензии в дистиллированной воде спор штамма гриба Verticillium albo-atrum , потерявшего большую часть своих патогенных способностей, впрыскиваемого в вяз весной. Считается, что у этого штамма осталось достаточно патогенности, чтобы вызвать иммунный ответ у вяза, защищая его от DED в течение одного вегетационного периода. Это называется индуцированным сопротивлением . [57] Испытания американского вяза оказались очень успешными; в шестилетнем эксперименте с американским вязом в Денвере, штат Колорадо, ежегодные потери от болезни голландского вяза значительно снизились после первого года с 7 процентов до 0,4–0,6 процента; [48] ​​большее и более быстрое снижение заболеваемости, чем сопутствующие программы санитарии деревьев и ухода за растениями. [58]

Профилактическое лечение обычно оправдано лишь тогда, когда дерево имеет необычное символическое значение или занимает особо важное место в ландшафте.

Устойчивые деревья

Ряд принстонских вязов в колледже Скриппс в Клермонте, Калифорния , устойчивый к голландской болезни вязов [59]

Исследования по селекции устойчивых сортов и сортов начались в Нидерландах в 1928 году, а затем в 1937 году в США (см. Сорта Ulmus americana ). Первоначальные усилия в Нидерландах включали скрещивание разновидностей U.minor и U.glabra , но позже включили гималайский или кашмирский вяз U.wallichiana в качестве источника противогрибковых генов. Первые попытки в США включали гибридизацию вяза сибирского U. pumila с вязом американским красным U. Rubra для получения устойчивых деревьев. Полученным сортам не хватало традиционной формы и ландшафтной ценности американского вяза; мало кто был посажен.

В 2005 году Национальное испытание вяза (США) начало 10-летнюю оценку 19 сортов в посадках на территории Соединенных Штатов. Деревья, участвовавшие в испытании, были исключительно американской разработкой; европейские сорта не были включены. Судя по окончательным оценкам испытания, предпочтительными сортами вяза американского ( Ulmus americana ) являются «Новая Гармония» и «Принстон». Предпочтительными сортами азиатских вязов являются интродукции Morton Arboretum и New Horizon. [60]

Недавнее исследование в Швеции установило, что клоны с ранним приливом крови менее восприимчивы к DED из-за асинхронности между восприимчивостью к DED и инфекцией. [61]

Тестирование на устойчивость к болезням

Вязы проверяют на устойчивость путем инокуляции грибковым патогеном в конце мая, когда рост дерева достигает годового пика. Клоны, выращенные для тестирования, выращивают до возраста 3 или 4 лет. В Европе инокулят вводят в камбий путем ножевой раны. Однако этот метод, разработанный в Нидерландах, считался слишком суровым в Америке, где основным переносчиком заболевания является короед Scolytus multistriatus , гораздо менее эффективный переносчик, чем более крупный жук, эндемичный для Европы, Scolytus scolytus , который неизвестен в Америке. В методе, разработанном Министерством сельского хозяйства США , инокулят вводится в камбий через отверстие диаметром 2 мм, просверленное в коре в нижней трети дерева. Этот метод был дополнительно усовершенствован командой из Университета Висконсина , которая просверлила отверстия в ветвях, чтобы имитировать естественное заражение короедами, питающимися в промежности ветвей, но было обнаружено, что результаты этого метода преувеличивают генетическую устойчивость хозяина. Следовательно, испытания проводились на образцах в контролируемой среде, либо в теплицах, либо в специальных камерах для растений, что способствовало более точной оценке как внутренних, так и внешних симптомов заболевания.

Другой переменной является состав инокулята; хотя концентрация инокулята 10 6 спор/мл является стандартной на обоих континентах, его состав отражает различные виды, подвиды и гибриды офиостомы , эндемичные для этих двух континентов. В Италии, например, присутствуют два подвида, americana и novo-ulmi , вместе со своим гибридом, тогда как в Северной Америке ssp. ново-ульми неизвестно. [62] Различия в методе и инокуляте, возможно, объясняют, почему американский сорт «Принстон» , демонстрирующий высокую устойчивость в США, часто поддается голландской болезни вяза в Европе. [63]

Гибридные сорта

Инокуляция вирулентных штаммов офиостомы в камбии вяза, Институт лесного хозяйства и ландшафтного планирования Доршкампа, Вагенинген , 1984 г.

Многие попытки вывести устойчивые к болезням гибриды сортов включали генетический вклад азиатских видов вяза, которые явно устойчивы к этому грибковому заболеванию. Большая часть первых работ была проведена в Нидерландах. Голландская исследовательская программа началась в 1928 году и завершилась в 1992 году. За эти 64 года было выведено и оценено более 1000 сортов. Все еще используются такие сорта, как «Groeneveld», «Lobel», «Dodoens», «Clusius» и «Plantijn», хотя уровень устойчивости этих деревьев недостаточно высок, чтобы обеспечить хорошую защиту. Программа имела три крупных успеха: «Колумелла» , «Нангуэн» Лютес и «Ванукс» Вада , [64] все из которых показали чрезвычайно высокую устойчивость к болезни при инокуляции неестественно большими дозами гриба. За время существования голландской программы была выпущена только «Колумелла» — в 1987 году. Патенты на клоны Лютес и Вада были приобретены французским Национальным институтом агрономических исследований (INRA), который подверг деревья 20-летним полевым испытаниям в Венсенский лес в Париже , прежде чем выпустить их в продажу — в 2002 и 2006 годах соответственно.

Азиатскими видами, представленными в американских исследовательских программах DED, были вяз сибирский U. pumila , вяз японский U. davidiana var. japonica и вяз китайский U. parvifolia , давший начало нескольким десяткам гибридных сортов, устойчивых не только к DED, но и к сильным холодам азиатских зим. Среди наиболее широко выращиваемых из них как в Северной Америке, так и в Европе — «Sapporo Autumn Gold» , «New Horizon» и «Rebona» . Некоторые гибридные сорта, такие как Regal и Pioneer, являются продуктом голландских и американских исследований. Эксперименты по гибридизации с использованием вяза скользкого (или красного) U. Rubra привели к выпуску сортов Coolshade и Rosehill в 1940-х и 50-х годах; в последний раз этот вид участвовал в гибридизации как родительская самка сортов «Repura» и «Revera» , оба запатентованы в 1993 году, хотя ни один из них еще не появился в продаже.

В Италии в Istituto per la Protezione delle Piante во Флоренции были начаты исследования по созданию ряда устойчивых к болезням деревьев, адаптированных к более теплому средиземноморскому климату, с использованием различных азиатских видов, скрещенных с ранним голландским гибридом «Plantyn» в качестве защититься от любой будущей мутации заболевания. [65] Два дерева с очень высоким уровнем устойчивости, «Сан Заноби» и «Плинио» , [66] были выведены в 2003 году. «Арно» и «Фиоренте» были запатентованы в 2006 году и поступили в продажу в 2012 году. Все четыре имеют Вяз сибирский U. pumila как родитель, источник генов устойчивости к болезням и засухе. «Морфео» вышел в 2011 году; он возник в результате скрещивания голландского гибридного клона «405» (родитель женского пола) и вяза Чэньмоу , последнего небольшого дерева из провинций Аньхой и Цзянсу в восточном Китае. Клон «405» представляет собой скрещивание английского U. × hollandica и французский U.minor .

В Нидерландах стартовала новая программа. На старом полигоне Научно-исследовательского института Доршкампа 10 гибридов четвертого поколения выживают в зоне, охваченной DED. Они были протестированы, и некоторые из них имеют очень высокий уровень устойчивости. В питомнике Noordplant с 2013 года испытываются новые гибриды.

Виды и виды сортов

Северная Америка

Результаты искусственной инокуляции штаммов Ophiostoma в камбий вяза, Арлингтонская экспериментальная станция, Висконсин , 1987 г.

Десять устойчивых сортов американского вяза в настоящее время продаются в Северной Америке. Ни один сорт не застрахован от DED; даже высокоустойчивые сорта могут заразиться, особенно если они уже подверглись стрессу из-за засухи или других условий окружающей среды, где распространенность заболевания высока. За исключением «Принстона», ни одно дерево еще не достигло зрелости; нельзя сказать, что деревья являются зрелыми, пока они не достигнут 60-летнего возраста.

Известные сорта включают:

В 2007 году в рамках проекта восстановления вязов Дендрария Университета Гвельфа в Онтарио, Канада, сообщалось, что черенки сохранившихся здоровых старых вязов, обследованных по всему Онтарио, были выращены для создания банка устойчивых деревьев, выделенных для селекции высокоустойчивых сортов. [67]

Университет Миннесоты, США, тестирует различные вязы, в том числе огромный, запатентованный ныне сохранившийся столетний вяз, известный как «Вяз Св. Круа» , который расположен в Миннеаполисе-Сент-Луисе. Пол, пригород Миннесоты (Афтон) в долине реки Санта-Крус - обозначенный национальный живописный речной путь.

Вяз скользкий или красный U. Rubra немного менее восприимчив к голландской болезни вяза, чем другие американские виды, но это качество, похоже, в значительной степени игнорировалось в американских исследованиях. Никакие сорта так и не были выбраны, хотя дерево использовалось в экспериментах по гибридизации (см. Выше).

В 1993 году Мариам Б. Стиклен и Джеймс Л. Шеральд сообщили о результатах финансируемых NPS экспериментов, проведенных в Университете штата Мичиган в Ист-Лансинге , которые были разработаны для применения методов генной инженерии для создания устойчивых к DED штаммов американских вязов. [68] В 2007 году А.Э. Ньюхаус и Ф. Шродт из Колледжа экологических наук и лесного хозяйства Государственного университета Нью-Йорка в Сиракузах сообщили, что у молодых трансгенных американских вязов наблюдалось снижение симптомов DED и нормальная микоризная колонизация. [69] К 2013 году исследователи в штатах Нью-Йорк и Северной Каролине проводили полевые испытания генетически модифицированных американских вязов, устойчивых к DED.

Европа

Среди европейских видов есть уникальный пример европейского вяза белого U. laevis , который обладает незначительной врожденной устойчивостью к DED, но избегается короедами-переносчиками и лишь изредка заражается. Недавние исследования показали, что именно присутствие определенных органических соединений, таких как тритерпены и стерины , делает кору дерева непривлекательной для видов жуков, распространяющих болезнь. [70]

В Европе тестирование клонов сохранившихся вязов полевых на врожденную устойчивость проводится с 1990-х годов национальными исследовательскими институтами, результаты централизованно оцениваются и публикуются. [71] Первые результаты текущего проекта показывают, что в некоторых странах очень небольшое количество местных генотипов вяза полевого имеют сравнительно высокий уровень толерантности к DED. В Испании, например, из примерно 5000 местных вязов, оцененных по состоянию на 2013 год, около 25 генотипов (0,5% протестированных) попадают в эту категорию; и теперь есть надежда, что контролируемое скрещивание семи лучших из них (генетически и эстетически) позволит получить минорные гибриды Ulmus с эффективной «полевой устойчивостью» и привлекательностью для рынка. [72] Подобные результаты начинают появляться в ходе испытаний на сохранившихся полевых вязах в Греции. [73]

Великобритания

Большая часть работы в Соединенном Королевстве выполняется исследовательским подразделением Комиссии по лесному хозяйству, в повестке дня которого с 1920-х годов стоит болезнь голландского вяза. В 1994 году была опубликована «Информационная записка об исследованиях» (№ 252), написанная Джоном Гиббсом, Клайвом Брейзером и Джоан Уэббер, а в 2010 году — «Информационная записка по патологии», а также на протяжении всего этого периода поток других научных статей: заметными результатами были наблюдение, что распространение болезни в Шотландии было довольно медленным и что генная инженерия была предпринята для повышения устойчивости английского вяза .

В Англии Фонд охраны природы размножал, распространял и сажал клоны сохранившихся местных вязов, включая полевые вязы (но не очень восприимчивый английский вяз ), в рамках программы по возвращению вязов в города и сельскую местность. [74] [75] [76] [77] Фонд проводил две программы по вязам: «Великий британский эксперимент по вязам» и «Ulmus londinium», программу по вязам в Лондоне – в них используются саженцы, выращенные путем микроразмножения найденных зрелых родительских вязов. выращивание в сельской местности Великобритании: родительские деревья проверяются на наличие болезней, а саженцы бесплатно раздаются школам и общественным группам, которых просят следить за развитием своих деревьев на онлайн-карте вяза Фонда; В Лондоне местам, в названии которых есть слово «вяз», был предложен саженец – в попытке выяснить, почему некоторые вязы выжили, а другие поддались голландской болезни вязов. Оба эти проекта были прекращены.

Распространение DED в Шотландии привлекло внимание к небольшому количеству вязов обыкновенных U. glabra , выживающих в районах с высокой инфекционностью, что побудило Королевский ботанический сад Эдинбурга начать программу отбора деревьев с целью определения врожденной устойчивости (2009 г.). . [78] Сад выращивает и распространяет в Шотландии саженцы, полученные в результате контролируемых скрещиваний редких выживших в этих районах (2023 г.). [79] [80] [81]

В 2001–2004 годах английский вяз U.minor 'Atinia' был генетически модифицирован для устойчивости к болезням в экспериментах в Университете Абертей , Данди , Шотландия , путем переноса противогрибковых генов в геном вяза с помощью мельчайших шарикоподшипников, покрытых ДНК. [82] [83] Однако из-за оговорок в отношении ГМ-разработок нет планов выпускать деревья в сельскую местность.

Испания

В Испании Escuela Técnica Superior de Ingenieros de Montes Мадридского политехнического университета , которой было поручено открытие устойчивых к болезням вязов для использования в лесном хозяйстве, вывела и запатентовала семь сортов полевого вяза Ulmusminor, хотя впоследствии было обнаружено, что два из них ДНК вяза сибирского U. pumila , вида, завезенного в Испанию в 16 веке. Хотя ни один из них не был выпущен в продажу (2020 г.), клон «Адемуз» , чистый U.minor , был импортирован в Великобританию с 2014 года и широко там выращивался.

Возможные более ранние события

«Упадок вяза»

Из анализа ископаемой пыльцы в образцах торфа становится очевидным, что вязы, широко распространенные деревья в доисторические времена, практически исчезли из северо-западной Европы в период среднего голоцена около 4000 г. до н.э. и в меньшей степени около 1000 г. до н.э. Это примерно синхронное и широко распространенное событие стало известно как «Упадок вяза». Когда это впервые было обнаружено в середине 20-го века, это снижение было связано с вырубкой лесов неолитическими фермерами и вырубкой вязов на корм для животных, хотя число поселенцев не могло быть большим. Разрушения, вызванные недавно DED, дали альтернативное объяснение. Исследование субископаемой древесины вяза, показывающее признаки изменений, связанных с болезнью, позволило предположить, что за это могла быть ответственна форма DED . Ископаемые находки вязовых короедов этого периода подтверждают эту теорию. Сегодня существует консенсус в том, что упадок Вязов, вероятно, был вызван обоими факторами. [84] [85]

Исторический период

Менее разрушительная форма болезни, вызванная другим грибком, возможно, уже некоторое время присутствовала на северо-западе Европы. Доктор Оливер Рэкхем из Кембриджского университета представил доказательства вспышки болезни вязов на северо-западе Европы, ок. 1819–1867. «Признаки годовых колец [ссылка на темное окрашивание годичного кольца зараженных вязов] подтверждают, что голландская болезнь вязов определенно присутствовала в 1867 году», - писал он, цитируя современные отчеты о больных и умирающих вязах, в том числе этот отрывок из книги Ричарда Джеффриса . Книга 1883 года « Природа близ Лондона »:

Что-то не так с вязами. В начале этого лета, вскоре после того, как листья уже почти раскрылись, тут и там появлялись ветки, как будто к ним прикоснулись раскаленным железом и сгорели, все листья на ветвях засохли и потемнели. Сначала было поражено одно дерево, затем другое, потом третье, пока, оглядывая поля, не показалось, будто таким образом сожжено каждое четвертое или пятое дерево. [...] Упомянув об этом, я обнаружил, что это было замечено на аллеях и группах вязов на расстоянии ста миль, так что это не местное обстоятельство.

Еще раньше Рэкхем отметил: «Название Scolytus destructor было дано большому короеду на основании свидетельств, датированных примерно 1780 годом, о том, что он уничтожал вязы вокруг Оксфорда». [86]

В Бельгии отмирание и гибель вяза наблюдалась в 1836 и 1896 годах в Брюсселе , а также в 1885–1886 годах в Генте . В более поздних вспышках отмирание было приписано вязовому короеду. [87]

Было высказано предположение, что «на протяжении тысячелетий вязы процветали в естественном равновесии со сколитидами , борясь со случайными инфекциями голландской болезни вязов». [88]

Сэр Томас Браун , писавший в 1658 году, отметил в «Саду Кира» болезнь вяза, которая распространялась по английским живым изгородям, и описал симптомы, напоминающие DED. [89]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Шварц, МБ (1922). «Цвайгстербен дер Ульмен, Трауервайден и Пфирсихбауме». Медеделингенская фитопатологическая лаборатория, Вилли Коммелин Шолтен . 5 : 1–73.
  2. ^ Буйсман, К. (1928). «De oorzaak van de iepenziekte». Тайдшр Нед Хайдемаач . 40 : 338–345.
  3. ^ «Голландская болезнь вяза в Великобритании» . Комиссия по лесному хозяйству Великобритании. Архивировано из оригинала 9 марта 2018 года . Проверено 6 июня 2007 г.
  4. ^ Голландская болезнь вяза. Научная библиотека Макмиллана. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
  5. ^ Смолли, Э.Б. (1963). «Сезонные колебания восприимчивости молодых саженцев вяза к голландской болезни». Фитопатология . 53 (7): 846–853.
  6. ^ Аскомицеты: Тип Ascomycota, Биология растений, седьмое издание , WH Freeman and Company, 2005.
  7. ^ Клинтон, врач общей практики, Маккормик, Флоренс А., Голландская болезнь вяза, Graphium ulmi; Нью-Хейвен, 1936 год.
  8. ^ MD, CM; Мехротра, доктор медицины (1995). « Ophiostoma hisal-ulmi sp. nov., новый вид гриба, вызывающего болезнь голландского вяза, эндемичного для Гималаев». Микологические исследования . 99 (2): 205–215. дои : 10.1016/S0953-7562(09)80887-3. ISSN  0953-7562.
  9. ^ аб Спунер, Брайан; Робертс, Питер (2010) [2005]. Грибы. Новая библиотека натуралистов Коллинза. Том. 96. ХарперКоллинз. п. 235. ИСБН 978-0-00-740605-0.
  10. ^ Джонсон, О. (2011). Деревья-чемпионы Великобритании и Ирландии . Королевский ботанический сад, Кью.ISBN 978-1842464526 
  11. ^ Ижевский, С.С.; Никитский, Н.Б.; Волков О.Г.; Долгин, М.М (2005). Иллюстрированный справочник. жуков-ксилофагов – вредители леса и лесоматериалов Российской Федерации (PDF) . Тула: Российская Академия Наук, Уральское отделение, Коми научный центр, Институт биологии. (Ижевский С.С. и др. (2005). «Иллюстрированный справочник по жукам-ксилофагам, повреждающим леса и древесину Российской Федерации». РАН, УрО, Коми научный центр, Институт биологии. Тула). п. 165.
  12. ^ Клоустон, Б., Стэнсфилд, К., ред., После вяза (Лондон, 1979).
  13. ^ Шпиренбург, Барендина (1921). «Een onbekende ziekte in de iepen (Неизвестная болезнь вязов)». Европейский журнал патологии растений . 27 (5).
  14. ^ Холмс, Фрэнсис В.; Хейбрук, HM (1990). Болезнь голландского вяза: ранние статьи: избранные работы семи голландских женщин-фитопатологов. АПС Пресс. ISBN 978-0-89054-110-4.
  15. ^ Хейбрук, Х.М. и Ниджбоер, Р. (2013). Кристина Йоханна Буйсман в Италии . п. 4–6. Частное издание, Нидерланды.
  16. ^ abc Харрис, Э. (2017). Вяз европейский белый, Ulmus laevis Pall. Ежеквартальный журнал лесного хозяйства , Vol. 111, № 4, октябрь 2017. с.263. Королевское лесное общество.
  17. ^ «Lutèce®, устойчивый сорт возвращает вязы в Париж» . Все новости . Нант , Франция: Национальный институт агрономических исследований (INRA). 15 апреля 2005 г. Архивировано из оригинала 25 ноября 2006 г.
  18. ^ «Амстердам, город деревьев». Голландский Амстердам. 18 мая 2011 г.
  19. ↑ Amsterdamse Bomem. Архивировано 24 июля 2011 г. в Wayback Machine.
  20. ^ «Город и его население вяза». Гаага в Нидерландах . ДатчТриг®. Архивировано из оригинала 29 октября 2013 года.
  21. ^ Исследование болезни голландского вяза в Европе , изд. Д.А. Бурдекин (Лондон, 1983 г.)
  22. ^ Страница Совета Брайтона и Хоува о городской коллекции вязов. Архивировано 14 июня 2011 г. в Wayback Machine (просмотрено 2 июня 2010 г.).
  23. ^ «Голландская болезнь вяза (DED)» . Окружающая среда и планирование: Земля и помещения: Сохранение: Деревья и ландшафты . Районный совет Льюиса. 2009. Архивировано из оригинала 5 июля 2009 года.
  24. ↑ Гупта, Таня (11 ноября 2005 г.). «Как Брайтон победил угрозу голландского вяза». BBC News, Юго-Восток .
  25. ^ Вязы острова Мэн, geocomputation.org
  26. ^ Коулман, М.; А'Хара, Юго-Запад; Томлинсон, PR; Дэйви, Пи Джей (2016). «Идентификация клонов вяза и загадка медленного распространения голландской болезни вяза на острове Мэн». Новый журнал ботаники . 6 (2–3): 79–89. Бибкод : 2016NJBot...6...79C. дои : 10.1080/20423489.2016.1271612. S2CID  90001207.
  27. ^ prolandscapermagazine.com, 24 февраля 2017 г.
  28. ^ Коулман, Макс, изд., Wych Elm (Эдинбург, 2009 г.)
  29. ^ edinburgh.gov.uk/info/20064/parks_and_green_spaces/256/trees_and_woodlands
  30. ^ Коулман, Макс (2009). Вич Вяз . Королевский ботанический сад Эдинбурга. п. 47. ИСБН 978-1-906129-21-7.
  31. ^ «Лечение болезни голландских вязов в Эдинбурге» (2021 г.); Treecare.org.uk
  32. ^ Ульмус 'Нангуэн' www.foretpriveefrancaise.com
  33. ↑ PDF-файл. Архивировано 24 сентября 2015 г. в Wayback Machine.
  34. ↑ Жизнь , 11 сентября 1944 г., с. 58
  35. ↑ Баулч, Вивиан (20 декабря 2001 г.). «Как Детройт потерял свои величественные вязы». Детройтские новости .
  36. ^ New York Times, 5 декабря 1989 г., nytimes.com nytimes.com/1989/12/05/science/new-varities-of-elm-raise-hope-of-rebirth-for-davastated-tree.html?sec= здоровье&спонсор=
  37. ^ Шеральд, Джеймс Л. (декабрь 2009 г.). Вязы для монументального ядра: история и план управления (PDF) . Вашингтон, округ Колумбия: Центр городской экологии, Национальный столичный регион, Служба национальных парков . Отчет о природных ресурсах NPS/NCR/NRR--2009/001. Архивировано из оригинала (PDF) 29 ноября 2010 года . Проверено 14 октября 2010 г.
  38. ^ Боше, Серж (осень 2009 г.). «Квебек, земля орм». Контакт (на французском языке). Университет Лаваля. 28 (1).
  39. ^ Ежегодный отчет CFIA по исследованию вредителей. Краткое изложение ситуации с карантинными вредителями и болезнями растений в Канаде, 1999 г. (отчет доступен по запросу в Канадском агентстве по инспекции пищевых продуктов: http://publications.gc.ca/site/eng/9.831610/publication.html)
  40. ^ "Голландская болезнь вяза" . Сельское хозяйство и развитие сельских районов Альберты. Архивировано из оригинала 21 мая 2018 года . Проверено 14 декабря 2014 г.
  41. ^ «Гидроподрядчики игнорируют запрет на обрезку вязов в Виннипеге, групповые подозреваемые» . Новости ЦБК . 26 июля 2017 года . Проверено 26 июля 2019 г.
  42. ^ Сельское хозяйство, Альберта; Лесное хозяйство (11 апреля 2018 г.). «Запрет на обрезку вяза вступил в силу» . Альберта Фермер Экспресс . Проверено 26 июля 2019 г.
  43. ^ ab «Запрет на обрезку вязов начинается 1 апреля» . Новости CTV Регина . 25 марта 2019 года . Проверено 26 июля 2019 г.
  44. ^ Семещук, Дарси. «Величественные вязы отмечены к удалению» . Торговец Сурисом . Проверено 26 июля 2019 г.
  45. ↑ Выпуск остановлен (14 ноября 2016 г.). «Запрет на обрезку вяза снят до марта» . Альберта Фермер Экспресс . Проверено 26 июля 2019 г.
  46. ^ «Виннипег является домом для крупнейшего городского вязаового леса в Северной Америке - Виннипег | Globalnews.ca» . Глобальные новости . Проверено 9 августа 2022 г.
  47. ^ «Программа борьбы с короедом вяза» (PDF) . Город Виннипег. 2009.[ постоянная мертвая ссылка ]
  48. ↑ ab Рамболт, Колин (17 ноября 2009 г.). «Вакцина от голландского вяза испытана в Виннипеге». Манитобан .
  49. ^ "Голландская болезнь вяза" . Биобезопасность Новой Зеландии. 26 мая 2008 г. Архивировано из оригинала 5 декабря 2012 г. . Проверено 1 октября 2012 года .
  50. ^ «Болезнь Вязов поражает юг» . Манукау Курьер . Новости Фэрфакса, Новая Зеландия. 18 августа 2013 г.
  51. ^ Вязы Окленда, bts.nzpcn.org.nz/bts_pdf/ABJ58(1)2003-38-45-Elms.pdf
  52. ^ Аб Бентон, Аллен Х. (январь 1951 г.). «Воздействие ДДТ, используемого для борьбы с болезнью голландских вязов, на дикую природу». Журнал управления дикой природой . 15 (1): 20–7. дои : 10.2307/3796765. JSTOR  3796765.
  53. ^ Демпси, Дэйв (2001). Руины и восстановление: рост Мичигана как лидера охраны природы. Издательство Мичиганского университета. п. 126. ИСБН 978-0-472-06779-4.
  54. ^ Карсон, Рэйчел (2002). Тихая весна . Хоутон Миффлин Харкорт. стр. 105–115. ISBN 978-0-618-24906-0.
  55. ^ Берлау, Джон (2006). Экофрики: почему энвайронментализм опасен для вашего здоровья . Нельсон Каррент. п. 33. ISBN 1-59555-067-4.
  56. ^ «Новый фунгицид борется с болезнью голландского вяза» . хим. англ. Новости . 42 (37): 29–31. 1964. doi :10.1021/cen-v042n037.p029.
  57. ^ О Dutch Trig®. Архивировано 17 ноября 2010 г. в Wayback Machine.
  58. ^ "Dutch Trig - США - Дистрибьюторы" . Архивировано из оригинала 15 июня 2013 года . Проверено 5 августа 2013 г.
  59. ^ «Лазон с вязами начинает новую жизнь» . Новости колледжа Скриппса . Колледж Скриппса . 14 апреля 2008 года . Проверено 18 февраля 2021 г.
  60. ^ (1) «Национальный судебный процесс по вязам». Биосельскохозяйственные науки и борьба с вредителями . Форт-Коллинз, Колорадо : Колледж сельскохозяйственных наук Университета штата Колорадо : Кафедра сельскохозяйственной биологии . 2018. Архивировано из оригинала 30 марта 2018 года . Проверено 23 сентября 2021 г..
    (2) Гриффин, Джейсон Дж.; Якоби Э., Уильям Р.; Макферсон, Грегори; Садоф, Клиффорд С.; и другие. (2017). «Десятилетние результаты Национального испытания вяза в США» (PDF) . Лесоводство и городское лесное хозяйство . Международное общество лесоводства . 43 (3): 107–120. doi : 10.17660/ActaHortic.2018.1191.5. ISSN  0567-7572. OCLC  7347020445 . Проверено 7 февраля 2021 г. Судя по рейтингам, предпочтительными сортами американского вяза были «Новая Гармония» и «Принстон», а предпочтительными сортами азиатского вяза были интродукции Мортонского дендрария и «Новый горизонт».
  61. ^ Гелардини, Л. (2007) Фенология распускания почек, выход из состояния покоя и восприимчивость к голландской болезни вяза у вязов (Ulmus spp.) . Докторская диссертация № 2007:134. Факультет природных ресурсов и сельскохозяйственных услуг, Шведский университет сельскохозяйственных наук, Уппсала, Швеция
  62. ^ Миттемпергер, Л; Сантини, А (2004). «История разведения вяза» (PDF) . Investigacion Agraria: Sistemas y Recursos Forestales . 13 (1): 161–177. Архивировано из оригинала (PDF) 11 февраля 2017 года . Проверено 9 февраля 2017 г.
  63. ^ Аб Брукс, AH (2013). «Устойчивые к болезням сорта вяза, отчет об испытаниях по сохранению бабочек, 3-я редакция» (PDF) . Лулворт, Великобритания: Сохранение бабочек. Архивировано из оригинала (PDF) 29 мая 2014 года.
  64. ^ Национальный институт агрономических исследований. Лютес, устойчивый сорт, возвращает вязы в Париж [1], Париж, Франция.
  65. ^ Сантини, А.; Фаньяни, А.; Феррини, Ф.; Миттемпергер, Л.; Брунетти, М.; Кривелларо, А.; Маккиони, Н. (2004). «Селекция вяза на устойчивость к DED, итальянские клоны и свойства их древесины» (PDF) . Инвест Аграр: Sist Recur для . 13 (1): 179–184. Архивировано из оригинала (PDF) 26 октября 2007 года.
  66. ^ Сантини, А.; Фаньяни, А.; Феррини, Ф.; Миттемпергер, Л. (2002). «Вязы Сан-Заноби и Плинио». ХортСайенс . Американское общество садоводческих наук. 37 (7): 1139–41. дои : 10.21273/HORTSCI.37.7.1139 .
  67. ^ «Проект восстановления вяза» . Гуэлф , Онтарио , Канада: Дендрарий Университета Гуэлфа . Архивировано из оригинала 22 ноября 2019 года . Проверено 22 ноября 2019 г.
  68. ^ Стиклен, Мариам Б.; Шеральд, Джеймс Л. (1993). Глава 13: Стратегии производства устойчивых к болезням вязов. Нью-Йорк: Springer-Verlag. стр. 171–183. ISBN 9781461568728. LCCN  93017484. OCLC  851736058 . Проверено 22 ноября 2019 г. - через Google Книги . {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
  69. ^ Ньюхаус, AE; Шродт, Ф; Лян, Х; Мейнард, Калифорния; Пауэлл, Вашингтон (2007). «Трансгенный американский вяз демонстрирует уменьшение симптомов болезни голландского вяза и нормальную колонизацию микоризы». Представитель растительных клеток . 26 (7): 977–987. doi : 10.1007/s00299-007-0313-z. PMID  17310333. S2CID  21780088.
  70. ^ Мартин-Бенито, Д.; Гарсия-Валлехо, М.; Пахарес, Дж.; Лопес, Д. (2005). «Тритерпены в вязах в Испании» (PDF) . Может. Дж. Для. Рез . 35 : 199–205. дои : 10.1139/x04-158. Архивировано из оригинала (PDF) 28 июня 2007 года.
  71. ^ Проверка европейских вязов на устойчивость к Ophiostoma novo-ulmi ( Forest Science 2005) [2]
  72. ^ «Испанские клоны» (октябрь 2013 г.) Sustainableelms.co.uk
  73. Ссылки ς , Σ . Διαμαντής και X. Περλέρου (: Испытание устойчивости греческого полевого вяза к голландской болезни вяза, проведенное С. Диамантисом и Х. Перлеру) [3]
  74. ^ Пятнадцать исходных деревьев в Англии клонированы для «Великого британского эксперимента по вязам» Фонда охраны природы; Conservationfoundation.co.uk
  75. ^ Обновленная информация о новых клонах в «Великом эксперименте с британским вязом» Фонда охраны природы; Conservationfoundation.co.uk/the-great-british-elm-experiment-update
  76. ^ ««Супердерево» из Нортгемптоншира помогает бороться с голландской болезнью вяза и заселить лесные массивы» . Northamptonchron.co.uk . Архивировано из оригинала 5 марта 2016 года.
  77. ^ «Молодые вязы возвращаются в Лондон», Conservationfoundation.co.uk». Архивировано из оригинала 2 декабря 2013 года . Проверено 16 ноября 2013 г.
  78. ^ Коулман, Макс, изд.: Вяз Вич (Королевский ботанический сад Эдинбурга, 2009; ISBN 978-1-906129-21-7), стр.76
  79. ^ Рассел Блэксток, The Sunday Post (Данди), 6 августа 2023 г., стр.8
  80. ^ «Восстановление шотландских растений: вязы следующего поколения», Botanics Stories (RBGE Personal & Project Stories), Stories.rbge
  81. ^ Кларксон, Р. и Коулман, М. (2022) «Размножение здоровых зрелых вязов, которые выжили в районах, серьезно пострадавших от болезни голландских вязов: предварительное исследование для проекта по производству вязов в Шотландии». Королевский ботанический сад Эдинбурга.
  82. ^ «Первые выращенные генетически модифицированные голландские вязы», unisci.com
  83. ^ Resistelms.co.uk, Часто задаваемые вопросы «Контроль заболеваний».
  84. ^ Коулман 2009, с. 17
  85. ^ «Упадок Ульмуса в середине голоцена: новый способ оценить гипотезу патогена». Архивировано из оригинала 28 сентября 2011 года . Проверено 4 ноября 2011 г.
  86. ^ Оливер Рэкхэм, История сельской местности (Лондон, 1986), стр. 242–243, 232.
  87. ^ Меулеманс, М.; Парментье, К. (1983). Бурдекин, Д.А. (ред.). «Исследования Ceratocystis ulmi в Бельгии» (PDF) . Бюллетень Комиссии по лесному хозяйству (Исследование голландской болезни вяза в Европе) . Лондон: HMSO (60): 86–95. Архивировано из оригинала (PDF) 15 февраля 2017 года . Проверено 15 февраля 2017 г.
  88. ^ Вацлав Ветвичка, Деревья и кустарники (Лондон, 1985)
  89. ^ Оливер Рэкхэм, История сельской местности (Лондон, 1986), стр.242-3.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки