stringtranslate.com

Горгозавр

Gorgosaurus ( / ˌɡɔːrɡəˈsɔːrəs / GOR - gə- SOR - əs ; букв . « ужасный ящер » ) — род динозавров - теропод из отряда тираннозавридов , обитавших на западе Северной Америки в позднем меловом периоде ( кампан ), примерно между 76,5 и 75  миллионами лет назад . [ 1 ] Ископаемые останки были найдены в канадской провинции Альбертаи американском штате Монтана. Палеонтологи признают только типовой вид , G. libratus , хотя другие виды были ошибочно отнесены к этому роду. 

Как и большинство известных тираннозавридов, горгозавр был крупным двуногим хищником , достигавшим 8–9 метров (26–30 футов) в длину и массой тела 2–3 тонны (2,2–3,3 коротких тонны). Десятки крупных острых зубов выстилали его челюсти, в то время как его двупалые передние конечности были сравнительно небольшими. Горгозавр был наиболее тесно связан с альбертозавром и более отдаленно связан с более крупным тираннозавром . Горгозавр и альбертозавр чрезвычайно похожи, отличаясь в основном тонкими различиями в зубах и костях черепа. Некоторые эксперты считают G. libratus видом альбертозавра ; это сделало бы горгозавра младшим синонимом этого рода.

Gorgosaurus жил в пышной пойменной среде вдоль края внутреннего моря . Это был высший хищник , охотившийся на обильных цератопсид и гадрозавров . В некоторых областях Gorgosaurus сосуществовал с другим тираннозавром, Daspletosaurus . Хотя эти животные были примерно одинакового размера, есть некоторые свидетельства дифференциации ниш между ними. Gorgosaurus является наиболее представленным тираннозавром в ископаемой летописи, известным по десяткам образцов. Эти многочисленные останки позволили ученым исследовать его онтогенез , историю жизни и другие аспекты его биологии .

Открытие и наименование

Типовой экземпляр Gorgosaurus sternbergi ( AMNH 5664), в настоящее время признанный молодой особью Gorgosaurus libratus

Gorgosaurus libratus был впервые описан Лоуренсом Лэмбом в 1914 году. [2] [3] Его название происходит от греческого γοργος ( gorgos – « свирепый» или «ужасный») и σαυρος ( saurus – «ящерица»). [4] Типовой вид – G. libratus ; видовой эпитет «balanced» является причастием прошедшего времени латинского глагола librare , означающего «балансировать». [3]

Голотип Gorgosaurus libratus ( NMC 2120) представляет собой почти полный скелет, связанный с черепом, обнаруженный в 1913 году Чарльзом М. Стернбергом . Этот образец был первым тираннозавром, найденным с полной рукой. [2] Он был найден в формации Парк динозавров в Альберте и хранится в Канадском музее природы в Оттаве . [5] В то же время геологоразведчики из Американского музея естественной истории в Нью-Йорке работали вдоль реки Ред-Дир в Альберте, собрав сотни впечатляющих образцов динозавров, включая четыре полных черепа G. libratus , три из которых были связаны со скелетами. Мэтью и Браун описали четыре из этих образцов в 1923 году. [6]

Образец AMNH  5458

Мэтью и Браун также описали пятый скелет ( AMNH  5664), который Чарльз Х. Стернберг собрал в 1917 году и продал своему музею. Он был меньше других образцов горгозавра , с более низким, легким черепом и более удлиненными пропорциями конечностей. Многие швы между костями также были несращены у этого образца. Мэтью и Браун отметили, что эти особенности характерны для молодых тираннозавридов, но все же описали его как голотип нового вида, G. sternbergi . [6] Современные палеонтологи считают этот образец молодым G. libratus . [7] [5] Десятки других образцов были раскопаны в формации Парк динозавров и хранятся в музеях по всей территории Соединенных Штатов и Канады. [8] [5] G. libratus является наиболее представленным тираннозавром в ископаемой летописи, известным по практически полной серии роста. [7] [9]

Образец USNM  12814 (ранее AMNH  5428)

В 1856 году Джозеф Лейди описал два предчелюстных зуба тираннозаврида из Монтаны. Хотя не было никаких указаний на то, как выглядело животное, зубы были большими и крепкими, и Лейди дал им название Deinodon . [10] Мэтью и Браун в 1922 году прокомментировали, что эти зубы неотличимы от зубов Gorgosaurus , но в отсутствие скелетных останков Deinodon решили не однозначно синонимизировать два рода, временно назвав их ?Deinodon libratus . [11] Хотя зубы Deinodon очень похожи на зубы Gorgosaurus , зубы тираннозавридов чрезвычайно однородны, поэтому нельзя сказать наверняка, какому животному они принадлежали. Сегодня Deinodon обычно рассматривается как nomen dubium . [9] Дополнительные вероятные синонимы G. libratus и/или D. horridus включают Laelaps falculus , Laelaps hazenianus , Laelaps incrassatus и Dryptosaurus kenabekides . [12]

Несколько скелетов тираннозавридов из формации Ту-Медисин и формации Джудит-Ривер в Монтане, вероятно, принадлежат к горгозавру , хотя остается неясным, принадлежат ли они к G. libratus или новому виду. [5] Один образец из Монтаны ( TCMI 2001.89.1), хранящийся в Детском музее Индианаполиса , демонстрирует признаки серьезных патологий , включая зажившие переломы ног, ребер и позвонков , остеомиелит (инфекцию) на кончике нижней челюсти, приведшую к постоянной потере зубов, и, возможно, опухоль мозга . [13] [14]

Ранее назначенные виды

Отливка образца PIN 553–1, голотипа ныне недействительного Gorgosaurus lancinator

Несколько видов были ошибочно отнесены к Gorgosaurus в 20 веке. Полный череп небольшого тираннозаврида ( CMNH 7541), найденный в более молодой формации Хелл-Крик позднего маастрихта в Монтане, был назван Gorgosaurus lancensis Чарльзом Уитни Гилмором в 1946 году. [15] Этот образец был переименован в Nanotyrannus Бобом Баккером и коллегами в 1988 году. [16] В настоящее время многие палеонтологи считают Nanotyrannus молодой особью Tyrannosaurus rex . [7] [9] Аналогичным образом Евгений Малеев создал названия Gorgosaurus lancinator и Gorgosaurus novojilovi для двух небольших образцов тираннозавридов ( PIN 553-1 и PIN 552–2) из ​​формации Нэмэгт в Монголии в 1955 году. [17] Кеннет Карпентер переименовал меньший образец в Maleevosaurus novojilovi в 1992 году, [18] но оба они теперь считаются молодыми особями Tarbosaurus bataar . [7] [9] [19]

Описание

G. libratus взрослая и полувзрослая особь с человеком для масштаба

Gorgosaurus был меньше Tyrannosaurus или Tarbosaurus , по размеру близок к Albertosaurus . Взрослые особи достигали 8–9 м (26–30 футов) в длину от морды до хвоста, [8] [7] [20] и весили 2–3 тонны (2,2–3,3 коротких тонны) массы тела. [21] [22] [23] Самый большой известный череп имеет длину 99 см (39 дюймов), что немного меньше, чем у Daspletosaurus . [8] Как и у других тираннозавридов, череп был большим по сравнению с размером тела, хотя камеры внутри костей черепа и большие отверстия ( fenestrae ) между костями уменьшали его вес. Albertosaurus и Gorgosaurus разделяют пропорционально более длинные и низкие черепа, чем Daspletosaurus и другие тираннозавриды. Конец морды был тупым, а носовые и теменные кости были сращены вдоль средней линии черепа, как и у всех других членов семейства. Глазница была круглой, а не овальной или в форме замочной скважины, как у других родов тираннозавров. Высокий гребень поднимался от слезной кости перед каждым глазом, как у альбертозавра и дасплетозавра . [7] Различия в форме костей, окружающих мозг, отличают горгозавра от альбертозавра . [5]

Восстановление жизни

Зубы горгозавра были типичны для всех известных тираннозавридов. Восемь предчелюстных зубов в передней части морды были меньше остальных, плотно прилегали друг к другу и имели D -образную форму в поперечном сечении . У горгозавра первый зуб в верхней челюсти также имел форму предчелюстных зубов. Остальные зубы были овальными в поперечном сечении, а не лезвиевидными, как у большинства других теропод. [7] Наряду с восемью предчелюстными зубами у горгозавра было от 26 до 30 верхнечелюстных зубов и от 30 до 34 зубов в зубных костях нижней челюсти. Это количество зубов похоже на таковое у альбертозавра и дасплетозавра , но меньше, чем у тарбозавра или тираннозавра . [24]

Боб Баккер и скелет с несколькими повреждениями костей с выставки «Мумия динозавра: CSI» в HMNS

Gorgosaurus разделял свой общий план тела со всеми другими тираннозаврами. Его массивная голова располагалась на конце S -образной шеи. В отличие от его большой головы, его передние конечности были очень маленькими. Передние конечности имели только два пальца, хотя у некоторых образцов известна третья пястная кость , рудиментарные остатки третьего пальца, наблюдаемые у других теропод. Gorgosaurus имел четыре пальца на каждой задней конечности, включая небольшой первый палец ( hallux ), который не касался земли. Задние конечности тираннозавридов были длинными относительно общего размера тела по сравнению с другими тероподами. [7] Самая большая известная бедренная кость Gorgosaurus имела длину 105 см (41 дюйм). У нескольких более мелких образцов Gorgosaurus большеберцовая кость была длиннее бедренной кости, пропорция, типичная для быстро бегающих животных. [8] Две кости были одинаковой длины у самых крупных образцов. [6] Длинный, тяжелый хвост служил противовесом голове и туловищу и размещал центр тяжести над бедрами. [7]

В 2001 году палеонтолог Фил Карри сообщил о отпечатках кожи голотипного образца G. libratus . Первоначально он сообщил, что кожа была в основном гладкой и не имела чешуек, обнаруженных у других динозавров, подобно вторично лишенной перьев коже, обнаруженной у крупных современных птиц. [25] Чешуя какого-то рода присутствовала у этого образца, но, как сообщается, она была широко разбросана друг от друга и очень мала. Другие участки изолированной кожи горгозавра показывают более плотную и большую, хотя все еще относительно мелкую чешую (меньше, чем чешуя гадрозаврида , и примерно такую ​​же мелкую, как у монстра-ядозуба). [26] Ни один из этих образцов не был связан с какой-либо конкретной костью или определенной областью тела. [26] В «Энциклопедии динозавров» Кеннет Карпентер указал, что следы отпечатков кожи с хвоста горгозавра показали похожие небольшие округлые или шестиугольные чешуйки. [27]

Классификация и систематика

Gorgosaurus классифицируется в подсемействе теропод Albertosaurinae в пределах семейства Tyrannosauridae. Он наиболее тесно связан с немного более молодым Albertosaurus . [24] Это единственные два определенных рода альбертозавров, которые были описаны, хотя могут существовать и другие неописанные виды. [5] Appalachiosaurus был описан как базальный тираннозавроид сразу за Tyrannosauridae, [28] хотя американский палеонтолог Томас Хольц опубликовал филогенетический анализ в 2004 году, который указал, что это был альбертозавр. [7] Более поздняя, ​​неопубликованная работа Хольца согласуется с первоначальной оценкой. [29] Все другие роды тираннозавров, включая Daspletosaurus , Tarbosaurus и Tyrannosaurus , классифицируются в подсемействе Tyrannosaurinae. По сравнению с тираннозаврами, альбертозаврины имели более стройное телосложение, с пропорционально меньшими, низкими черепами и более длинными костями голени ( большеберцовой костью ) и стоп ( плюсневой костью и фалангой ). [24] [30]

Тесное сходство между Gorgosaurus libratus и Albertosaurus sarcophagus привело к тому, что многие эксперты объединили их в один род на протяжении многих лет. Albertosaurus был назван первым, поэтому по соглашению ему отдается приоритет перед названием Gorgosaurus , которое иногда считается его младшим синонимом . Уильям Диллер Мэтью и Барнум Браун усомнились в различии двух родов еще в 1922 году. [11] Gorgosaurus libratus был официально переназначен в Albertosaurus (как Albertosaurus libratus ) Дейлом Расселом в 1970 году, [8] и многие последующие авторы последовали его примеру. [28] [31] Объединение этих двух значительно расширяет географический и хронологический диапазон рода Albertosaurus . Другие эксперты считают эти два рода отдельными. [7] Канадский палеонтолог Фил Карри утверждает, что между Albertosaurus и Gorgosaurus существует столько же анатомических различий , сколько между Daspletosaurus и Tyrannosaurus , которые почти всегда содержатся отдельно. Он также отмечает, что неописанные тираннозавриды, обнаруженные на Аляске , в Нью-Мексико и в других местах Северной Америки, могут помочь прояснить ситуацию. [5] Грегори С. Пол предположил, что Gorgosaurus libratus является предком Albertosaurus sarcophagus . [32]

Скелетная установка в Японии

Ниже представлена ​​кладограмма тираннозавридов, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Лёвеном и др. в 2013 году. [33]

Палеобиология

Диета и кормление

Образец молодой особи горгозавра TMP 2009.12.14, содержимое желудка которого включает останки Citipes

Как и у других тираннозавридов, сила укуса горгозавра и альбертозавра медленно увеличивается среди молодых особей, а затем она увеличивается экспоненциально, когда они достигают поздней ювенильной стадии. [34] В 2012 году Джованнелли и Лейн подсчитали, что горгозавр мог оказывать силу укуса не менее 22 000, возможно, до 42 000 ньютонов. [35] Другие палеонтологи дали значительно более низкие оценки силы укуса. В 2021 году, учитывая, что самый большой известный горгозавр имел такую ​​же силу укуса, как и тираннозавр аналогичного размера , Терриен и его коллеги предположили, что максимальная сила укуса, которую могли производить взрослые альбертозаврины, составляет около 12 200–21 800 ньютонов. [34] В 2022 году Сакамото подсчитал, что сила укуса горгозавра спереди составляла 6418 ньютонов, а сзади — 13 817 ньютонов. [36]

В 2023 году в формации Dinosaur Park был обнаружен молодой Gorgosaurus (TMP 2009.12.14) с содержимым желудка in situ, содержащим двух молодых особей Citipes возрастом около года . На момент смерти этому молодому животному было 5-7 лет, его длина составляла около 4 метров (13 футов), а вес — около 335 килограммов (739 фунтов). Он намного крупнее двух молодых особей Citipes , которые весят около 9–12 килограммов (20–26 фунтов), что противоречит предположению, что тираннозавриды питались добычей своего размера, когда достигали 16–32 килограммов (35–71 фунт), что указывает на то, что молодые тираннозавриды все еще потребляли гораздо меньшую добычу после превышения определенного порога размера. Открытие этого образца показало, что тираннозавриды, вероятно, не охотились стаями из нескольких поколений, поскольку размер их добычи слишком мал, чтобы делиться с сородичами. Это также прямое диетическое доказательство, которое подкрепляет теорию «онтогенетического изменения рациона» тираннозавридов, как ранее предполагалось с помощью экологического моделирования и анатомических особенностей среди разных возрастных групп. Только остатки задних конечностей и хвостовых позвонков молодых особей Citipes присутствовали в брюшной полости тираннозаврида, что предполагает, что молодой горгозавр мог преимущественно потреблять мускулистые задние конечности. [37] [38] Томас Р. Хольц-младший , палеонтолог, который также ранее предполагал, что тираннозавры претерпели большое изменение рациона с созреванием, сказал, что ископаемое «выглядит так, как будто это был День благодарения», поскольку молодой горгозавр в основном ел ноги Citipes . [39]

История жизни

График, показывающий предполагаемые кривые роста (масса тела в зависимости от возраста) четырех тираннозавридов. Горгозавр показан синим цветом.

Грегори Эриксон и его коллеги изучали рост и историю жизни тираннозавридов с помощью гистологии костей , которая может определить возраст образца на момент его смерти. Кривую роста можно построить, если нанести на график возраст различных особей против их размеров. Тираннозавриды росли на протяжении всей своей жизни, но в течение примерно четырех лет после продолжительной ювенильной фазы у них наблюдались огромные скачки роста. Половая зрелость могла закончить эту фазу быстрого роста, после чего рост значительно замедлился у взрослых животных. Изучив пять образцов горгозавра разных размеров, Эриксон вычислил максимальную скорость роста около 50 кг (110 фунтов) в год во время фазы быстрого роста, что медленнее, чем у тираннозавров, таких как дасплетозавр и тираннозавр , но сопоставимо с альбертозавром . [40]

Gorgosaurus провел около половины своей жизни в ювенильной фазе, прежде чем раздулся до почти максимального размера всего за несколько лет. [40] Это, наряду с полным отсутствием хищников, промежуточных по размеру между огромными взрослыми тираннозаврами и другими мелкими тероподами, предполагает, что эти ниши могли быть заполнены молодыми тираннозаврами. Такая картина наблюдается у современных комодских варанов , чьи детеныши начинают как насекомоядные, живущие на деревьях , и медленно созревают в огромных хищников, способных уничтожать крупных позвоночных. [7] Другие тираннозавры, включая Albertosaurus , были обнаружены в скоплениях, которые, по мнению некоторых, представляют собой стаи разного возраста , но нет никаких доказательств стадного поведения у Gorgosaurus . [41] [42]

Восстановление полувзрослой особи

Открытие двух исключительно сохранившихся черепов молодых особей горгозавра предполагает, что горгозавр претерпел морфологический сдвиг от грациозных молодых особей к крепким взрослым в более раннем возрасте, чем тираннозавр , с которым его сравнивали в исследовании, опубликованном Джаредом Ворисом и др., предполагает, что онтогенетические изменения произошли примерно в возрасте 5-7 лет у горгозавра ; намного раньше, чем у его более крупного и более позднего родственника. Однако оба рода тираннозавров претерпели эти онтогенетические трансформации при схожем проценте длины черепа относительно крупных известных взрослых особей. Результаты исследования также указывают на то, что существует диссоциация между размером тела и развитием черепа у тираннозавров, одновременно позволяя лучше идентифицировать останки молодых особей, которые могли быть неправильно идентифицированы в музейных коллекциях ископаемых. [43] Предполагается, что онтогенетический сдвиг в питании горгозавра и альбертозавра происходит, когда длина нижней челюсти достигает 58 см (1,90 фута), что указывает на то, что на этой стадии сила их укуса увеличивается экспоненциально и они начинают преследовать крупную добычу. [34]

Палеопатология

Образец полувзрослой особи TMP91.36.500 в « позе смерти », Королевский Тиррелловский палеонтологический музей

Несколько патологий были задокументированы у голотипа Gorgosaurus libratus , NMC 2120. Они включают третье правое спинное ребро, а также зажившие переломы 13-й и 14-й гастралий и левой малоберцовой кости. Его четвертая левая плюсневая кость имела шероховатые экзостозы как в середине, так и на дальнем конце. Третья фаланга третьего правого пальца ноги деформирована, так как коготь на этом пальце был описан как «довольно маленький и аморфный». Три патологии могли быть получены в результате одной встречи с другим динозавром. [44]

ТМП 2017.012.0002

Другой образец, каталогизированный как TMP 94.12.602, имеет множественные патологии. В середине вала правой малоберцовой кости имеется продольный перелом длиной 10 см (3,9 дюйма) . Несколько ребер имеют зажившие переломы, а образец имел псевдоартортический гастралий . Были обнаружены повреждения от укуса, полученного в лицо, и они свидетельствовали о том, что раны заживали до смерти животного. [44]

У другого образца был плохо заживший перелом правой малоберцовой кости , который оставил большую мозоль на кости. В исследовании 2001 года, проведенном Брюсом Ротшильдом и другими палеонтологами, 54 кости стопы, отнесенные к горгозавру, были исследованы на предмет признаков стрессового перелома , но ничего не было обнаружено. [44] [45]

Как и у многих тираннозавридов, у нескольких образцов горгозавров имеются свидетельства внутривидовых укусов морды. [46]

TMP 2017.012.0002 — правая верхняя челюсть горгозавра с 5 выпуклыми шрамами; зажившие раны от укусов морды сородичами . [46]

TMP91.36.500 — очень полный полувзрослый горгозавр с сохранившимися травмами от укусов лица, а также полностью заживший перелом в правой малоберцовой кости. Также присутствовал заживший перелом в зубной кости и то, что авторы, описывающие образец, назвали «грибовидным гиперостозом правой педальной фаланги». Ральф Молнар предположил, что это может быть тот же тип патологии, который поражает неопознанного орнитомимида, обнаруженного с похожим грибовидным наростом на пальце ноги. [44] TMP91.36.500 также сохранился в характерной позе смерти . [47]

Палеосреда

Реставрация Горгозавра, преследующего Коритозавра и Хасмозавра

Большинство образцов Gorgosaurus libratus были извлечены из формации Dinosaur Park в Альберте. [5] Эта формация датируется серединой кампанского яруса , между 76,5 и 74,8  миллионами лет назад , [48] и окаменелости Gorgosaurus libratus известны, в частности, из нижней и средней части формации, между 76,6 и 75,1 миллионами лет назад. [49] Формация Two Medicine и формация Judith River в Монтане также дали возможные останки Gorgosaurus . В то время эта область представляла собой прибрежную равнину вдоль западного края Западного внутреннего морского пути , который разделял Северную Америку пополам. Ларамидский орогенез начал поднимать Скалистые горы на западе, из которых текли большие реки, которые откладывали эродированные осадки в обширных поймах вдоль побережья. [50] [51] Климат был субтропическим с выраженной сезонностью, а периодические засухи иногда приводили к массовой смертности среди больших стад динозавров, что отражено в многочисленных отложениях костного ложа , сохранившихся в формации Парка динозавров. Хвойные деревья образовывали лесной полог , в то время как растения нижнего яруса состояли из папоротников , древовидных папоротников и покрытосеменных растений . [52] Около 73 миллионов лет назад морской путь начал расширяться, трансгрессируя в области, ранее находящиеся выше уровня моря, и затопляя экосистему Парка динозавров. Эта трансгрессия, называемая морем Медвежьей Лапы, зафиксирована морскими отложениями массивного сланца Медвежья Лапа . [51]

Формация Парка Динозавров хранит огромное количество ископаемых позвоночных. В реках и эстуариях плавало множество видов рыб , в том числе щуки , осетры , акулы и скаты , среди прочих. Лягушки , саламандры , черепахи , крокодилы и чампзозавры также обитали в водных местообитаниях. Аждархидные птерозавры и птицехвосты , такие как Apatornis, летали над головой, в то время как энанциорнисовая птица Avisaurus жила на земле вместе с многобугорчатыми , метатериевыми и плацентарными млекопитающими . Также присутствовал ряд видов наземных ящериц, в том числе хлыстохвосты , сцинки , вараны и ящерицы-аллигаторы . В частности, окаменелости динозавров встречаются с непревзойденным изобилием и разнообразием. Огромные стада цератопсид бродили по поймам вместе с такими же большими группами гадрозавров -зауролофинов и ламбеозавринов. Также были представлены другие травоядные группы, такие как орнитомимиды , теризинозавры , пахицефалозавры , мелкие орнитоподы , нодозаврид и анкилозавридов . Мелкие хищные динозавры, такие как овирапторозавры , троодонты и дромеозавры, охотились на более мелкую добычу, чем огромные тираннозавриды; дасплетозавр и горгозавр , которые были на два порядка больше по массе. [51] Промежуточные хищные ниши могли быть заполнены молодыми тираннозавридами. [8] [7] [53] В формации Парка Динозавров была обнаружена зубная кость Saurornitholestes , на которой сохранились следы зубов, оставленные укусом молодого тираннозавра, возможно, горгозавра . [54]

Сосуществование сДасплетозавр

Образец дасплетозавра из Парка динозавров (FMNH PR308) , установленный в Полевом музее

На средних стадиях формирования Парка Динозавров горгозавр жил рядом с более редким видом тираннозаврида, дасплетозавром . Это один из немногих примеров сосуществования двух родов тираннозавров. Хищники схожего размера в современных гильдиях хищников разделены на разные экологические ниши анатомическими, поведенческими или географическими различиями, которые ограничивают конкуренцию. Нишевая дифференциация между тираннозавридами Парка Динозавров не очень хорошо изучена. [55] В 1970 году Дейл Рассел выдвинул гипотезу , что более распространенный горгозавр активно охотился на быстроногих гадрозавров , в то время как более редкие и более проблемные цератопсы и анкилозавры (рогатые и тяжелобронированные динозавры ) были оставлены более тяжело сложенным дасплетозавру . [8] Однако образец дасплетозавра (OTM 200) из современной ему формации Ту-Медисин в Монтане сохранил переваренные останки молодого гадрозавра в области кишечника, [56] а другой костный слой содержит останки трех дасплетозавров вместе с останками по крайней мере пяти гадрозавров. [41]

В отличие от некоторых других групп динозавров, ни один из родов не был более распространен на более высоких или низких высотах, чем другой. [55] Однако Gorgosaurus , по -видимому, более распространен в северных формациях, таких как Dinosaur Park, а виды Daspletosaurus более многочисленны на юге. Та же картина наблюдается и в других группах динозавров. Chasmosaurine ceratopsians и saurolophines hadrosaures также более распространены в формации Two Medicine в Монтане и на юго-западе Северной Америки в кампанском веке, в то время как центрозаврины и ламбеозаврины доминируют в северных широтах. Хольц предположил, что эта закономерность указывает на общие экологические предпочтения между тираннозавринами, хасмозавринами и зауролофиями. В конце позднего маастрихтского яруса тираннозаврины, такие как Tyrannosaurus rex , зауролофины, такие как Edmontosaurus и Kritosaurus , и хасмозаврины, такие как Triceratops и Torosaurus, были широко распространены по всей западной части Северной Америки, в то время как ламбеозаврины были редки и состояли из нескольких видов, таких как Hypacrosaurus , а альбертозаврины и центрозаврины вымерли. [7] Однако в случае центрозавринов они процветали в Азии с такими родами, как Sinoceratops . [57] Хотя останки альбертозавринов были найдены в формации Хелл-Крик , скорее всего, это неопределенные останки, принадлежащие виду Tyrannosaurus . [58]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Гарднер, Джеймс Д.; Хендерсон, Дональд М.; Терриен, Франсуа (2015). «Введение в специальный выпуск, посвященный 30-летию Королевского музея палеонтологии Тиррелла, с кратким изложением ранней истории музея и его научно-исследовательского вклада». Канадский журнал наук о Земле . 52 (8): 7. Bibcode : 2015CaJES..52D...5G. doi : 10.1139/cjes-2015-0059 .
  2. ^ ab Lambe, Lawrence M. (1914). «О передней конечности плотоядного динозавра из формации Белли-Ривер в Альберте и новом роде Ceratopsia из того же горизонта, с замечаниями о покровах некоторых травоядных динозавров мелового периода». Ottawa Naturalist . 27 : 129–135.
  3. ^ ab Lambe, Lawrence M. (1914). «О новом роде и виде плотоядных динозавров из формации Белли-Ривер в Альберте, с описанием Stephanosaurus marginatus из того же горизонта». Ottawa Naturalist . 28 : 13–20.
  4. ^ Лидделл, Генри Г.; Скотт , Роберт (1980). Греко-английский лексикон (сокращенное издание). Оксфорд, Великобритания: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-910207-5.
  5. ^ abcdefgh Карри, Филип Дж. (2003). «Анатомия черепа тираннозавридов из позднего мела Альберты» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 191–226.
  6. ^ abc Мэтью, Уильям Д .; Браун, Барнум (1923). «Предварительные сведения о скелетах и ​​черепах Deinodontidae из мелового периода Альберты». American Museum Novitates (89): 1–9. hdl : 2246/3207 .
  7. ^ abcdefghijklmn Хольц, Томас Р. (2004). "Tyrannosauroidea". В Weishampel, Дэвид Б .; Додсон, Питер ; Осмольска Гальска (ред.). The Dinosauria (Второе изд.). Беркли: University of California Press. стр. 111–136. ISBN 978-0-520-24209-8.
  8. ^ abcdefg Рассел, Дейл А. (1970). «Тираннозавры позднего мела западной Канады». Публикации Национального музея естественных наук по палеонтологии . 1 : 1–34.
  9. ^ abcd Carr, Thomas D. (1999). "Craniofacial ontogenesis in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)". Journal of Vertebrate Paleontology . 19 (3): 497–520. Bibcode :1999JVPal..19..497C. doi :10.1080/02724634.1999.10011161. S2CID  83744433. Архивировано из оригинала 30 сентября 2008 г. Получено 27 февраля 2008 г.
  10. ^ Лейди, Джозеф (1856). «Уведомление об останках вымерших рептилий и рыб, обнаруженных доктором Ф. В. Хейденом в бесплодных землях реки Джудит». Труды Академии наук в Филадельфии . 8 : 72–73.
  11. ^ ab Matthew, William D. ; Brown, Barnum (1922). «Семейство Deinodontidae с уведомлением о новом роде из мелового периода Альберты». Бюллетень Американского музея естественной истории . 46 (6): 367–385. hdl :2246/1300.
  12. ^ Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmólska, H., ред. (2004). The Dinosauria (2-е изд.). Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета.
  13. ↑ Пикрелл, Джон (24 ноября 2003 г.). «Первая опухоль мозга динозавра обнаружена, предполагают эксперты». National Geographic News. Архивировано из оригинала 26 ноября 2003 г. Получено 7 февраля 2008 г.
  14. ^ "Meet the Gorgosaur". Детский музей Индианаполиса. Архивировано из оригинала 30 января 2008 года . Получено 7 февраля 2008 года .
  15. ^ Гилмор, Чарльз У. (1946). «Новый плотоядный динозавр из формации Лэнс в Монтане». Smithsonian Miscellaneous Collections . 106 : 1–19.
  16. ^ Баккер, Роберт Т .; Уильямс, Майкл; Карри, Филип Дж. (1988). « Nanotyrannus , новый род карликового тираннозавра из позднего мела Монтаны». Hunteria . 1 (5): 1–30.
  17. ↑ Малеев, Евгений А. (1955). «Новые хищные динозавры из верхнего мела Монголии». Доклады Академии наук СССР . 104 (5): 779–783.
  18. ^ Карпентер, Кен. (1992). «Тираннозавриды (Динозавры) Азии и Северной Америки». В Матее, Найл Дж.; Чэнь Пейджи (ред.). Аспекты неморской меловой геологии . Пекин: China Ocean Press. стр. 250–268.
  19. ^ Рождественский, Анатолий К. (1965). «Изменения роста у азиатских динозавров и некоторые проблемы их таксономии». Палеонтологический журнал . 3 : 95–109.
  20. ^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам. Princeton University Press. стр. 110. ISBN 978-1-78684-190-2. OCLC  985402380.
  21. ^ Ларсон, П.; Карпентер, К., ред. (2008).Тираннозавр рекс , король-тиран (Жизнь прошлого) . Издательство Индианского университета. стр. 310. ISBN 9780253350879.
  22. ^ Зеебахер, Франк (2001). «Новый метод расчета аллометрических соотношений длины и массы у динозавров» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (1): 51–60. CiteSeerX 10.1.1.462.255 . doi :10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  53446536. 
  23. ^ Кампионе, Николас Э.; Эванс, Дэвид К.; Браун, Калеб М.; Каррано, Мэтью Т. (2014). «Оценка массы тела у нептичьих двуногих с использованием теоретического преобразования в стилоподиальные пропорции четвероногих». Методы в экологии и эволюции . 5 (9): 913–923. Bibcode : 2014MEcEv...5..913C. doi : 10.1111/2041-210X.12226 . S2CID  84317234.
  24. ^ abc Карри, Филип Дж .; Хурум, Йорн Х; Сабат, Кароль (2003). «Строение черепа и эволюция в филогении тираннозаврид» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 227–234.
  25. ^ Карри, П. (2001). Симпозиум А. Уотсона по броне 2001 года: палеобиология и филогенетика крупных теропод. Музей естественной истории Филда, Чикаго.
  26. ^ ab Holtz, T. 2001. Чествование Фила Карри, кожа тирана и другие вещи. Сообщение в Dinosaur Mailing List. http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00243.html Архивировано 1 августа 2020 г. на Wayback Machine . Доступ: 15 марта 2014 г.
  27. ^ Карпентер, Кеннет (1997). "Tyrannosauridae". В Currie, Philip J. ; Padian Kevin (ред.). Encyclopedia of Dinosaurs . San Diego: Academic Press. стр. 768. ISBN 978-0-12-226810-6.
  28. ^ ab Carr, Thomas D. ; Williamson, Thomas E.; Schwimmer, David R. (2005). «Новый род и вид тираннозавроидов из позднемеловой (средний кампан) формации Демополис в Алабаме». Journal of Vertebrate Paleontology . 25 (1): 119–143. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  86243316.
  29. ^ Хольц, Томас Р. (20 сентября 2005 г.). "RE: Burpee Conference (LONG)". Архивировано из оригинала 12 апреля 2016 г. Получено 18 июня 2007 г.
  30. ^ Карри, Филип Дж. (2003). «Аллометрический рост тираннозавридов (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Северной Америки и Азии» (PDF) . Канадский журнал наук о Земле . 40 (4): 651–665. Bibcode :2003CaJES..40..651C. doi :10.1139/e02-083.
  31. ^ Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира. Нью-Йорк: Simon & Schuster. стр. 464 стр. ISBN 978-0-671-61946-6.
  32. ^ Пол. GS. Принстонское полевое руководство по динозаврам , Princeton University Press, 2010. С. 105.
  33. ^ Loewen, MA; Irmis, RB; Sertich, JJW; Currie, PJ ; Sampson, SD (2013). Evans, David C (ред.). «Эволюция динозавров-тиранов отслеживает подъем и падение позднемеловых океанов». PLoS ONE . 8 (11): e79420. Bibcode : 2013PLoSO...879420L. doi : 10.1371/journal.pone.0079420 . PMC 3819173. PMID  24223179 . 
  34. ^ abc Therrien, F.; Zelenitsky, DK; Voris, JT; Tanaka, K. (2021). «Профили силы нижней челюсти и морфология зубов в рядах роста Albertosaurus sarcophagus и Gorgosaurus libratus (Tyrannosauridae: Albertosaurinae) свидетельствуют об онтогенетическом изменении рациона питания у тираннозавридов» (PDF) . Canadian Journal of Earth Sciences . 58 (9): 812–828. Bibcode :2021CaJES..58..812T. doi :10.1139/cjes-2020-0177. S2CID  234026715.
  35. ^ Jovanelly, Tamie J.; Lane, Lesley (сентябрь 2012 г.). «Сравнение функциональной морфологии Appalachiosaurus и Albertosaurus». The Open Geology Journal . 6 (1): 65–71. Bibcode : 2012OGJ.....6...65J. doi : 10.2174/1874262901206010065 .
  36. ^ Сакамото, Манабу (2022). «Оценка силы укуса у вымерших динозавров с использованием филогенетически предсказанных физиологических площадей поперечного сечения приводящих мышц челюсти». PeerJ . 10 : e13731. doi : 10.7717/peerj.13731 . PMC 9285543 . PMID  35846881. 
  37. ^ Therrien, F.; Zelenitsky, DK; Tanaka, K.; Voris, JT; Erickson, GM; Currie, PJ; DeBuhr, CL; Kobayashi, Y. (2023). «Исключительно сохранившееся содержимое желудка молодого тираннозаврида выявляет онтогенетический сдвиг в рационе питания вымершего знакового хищника». Science Advances . 9 (49): eadi0505. Bibcode : 2023SciA....9I.505T. doi : 10.1126/sciadv.adi0505 . PMC 10846869. PMID  38064561 . 
  38. ^ Грешко, Майкл (8 декабря 2023 г.). «Найден окаменевший тираннозавр и его последняя еда — окаменелость горгозавра возрастом 75 миллионов лет — первый скелет тираннозавра, когда-либо найденный с полным желудком». The New York Times . Архивировано из оригинала 8 декабря 2023 г. Получено 9 декабря 2023 г.
  39. ^ Джонсон, Кэролин (8 декабря 2023 г.). «Молодой тираннозавр умер с полным желудком, замечательные ископаемые показывают». Washington Post . Получено 6 января 2024 г.
  40. ^ ab Erickson, Gregory M.; Makovicky, Peter J.; Currie, Philip J .; Norell, Mark A.; Yerby, Scott A.; Brochu, Christopher A. (2004). «Гигантизм и сравнительные параметры жизненного цикла динозавров тираннозаврид» (PDF) . Nature . 430 (7001): 772–775. Bibcode : 2004Natur.430..772E. doi : 10.1038/nature02699. PMID  15306807. S2CID  4404887.(Опечатка:  doi :10.1038/nature16487, PMID  26675726, Retraction Watch . Если опечатка была проверена и не влияет на цитируемый материал, замените на . ){{erratum|...}}{{erratum|...|checked=yes}}
  41. ^ ab Currie, Philip J. ; Trexler, David; Koppelhus, Eva B.; Wicks, Kelly; Murphy, Nate (2005). "Необычный многоиндивидуальный костный слой тираннозавров в формации Two Medicine (поздний мел, кампан) Монтаны (США)". В Carpenter, Kenneth (ред.). The Carnivorous Dinosaurs . Bloomington: Indiana University Press. стр. 313–324. ISBN 978-0-253-34539-4.
  42. ^ Танке, Даррен Х.; Карри, Филип Дж. (1998). «Поведение кусания головы у динозавров-теропод: палеопатологические свидетельства» (PDF) . Gaia . 15 : 167–184. Архивировано из оригинала (PDF) 27 февраля 2008 г.[не печаталось до 2000 года]
  43. ^ Voris, Jared T.; Zelenitsky, Darla K.; Therrien, François; Ridgely, Ryan C.; Currie, Philip J.; Witmer, Lawrence M. (2021). «Два исключительно сохранившихся молодых образца Gorgosaurus libratus (Tyrannosauridae, Albertosaurinae) дают новое представление о сроках онтогенетических изменений у тираннозавридов». Journal of Vertebrate Paleontology . 41 (6). e2041651. Bibcode :2021JVPal..41E1651V. doi :10.1080/02724634.2021.2041651. ISSN  0272-4634. S2CID  248197540.
  44. ^ abcd Ротшильд, Б., Танке, Д.Х. и Форд, Т.Л., 2001, Стрессовые переломы и отрывы сухожилий у теропод как ключ к активности: В: Жизнь позвоночных мезозоя, под редакцией Танке, Д.Х. и Карпентера, К., Издательство Индианского университета, стр. 331–336.
  45. ^ Молнар, Р. Э., 2001, Палеопатология теропод: обзор литературы: В: Жизнь позвоночных мезозоя, под редакцией Танке, Д. Х. и Карпентера, К., Издательство Индианского университета, стр. 337–363.
  46. ^ ab Brown, Caleb M.; Currie, Philip J.; Therrien, François (февраль 2022 г.). «Внутривидовые следы укусов на лице у тираннозавридов дают представление о половой зрелости и эволюции межполового проявления, подобного птичьему». Paleobiology . 48 (1): 12–43. Bibcode :2022Pbio...48...12B. doi :10.1017/pab.2021.29. ISSN  0094-8373.
  47. ^ Рейсдорф, АГ; Вуттке, М. (2012). «Переоценка гипотезы опистотонической позы Муди у ископаемых позвоночных. Часть I: Рептилии — тафономия двуногих динозавров Compsognathus longipes и Juravenator starki с архипелага Зольнхофен (юрский период, Германия)». Палеобиоразнообразие и палеоокружение . 92 (1): 119–168. Bibcode :2012PdPe...92..119R. doi :10.1007/s12549-011-0068-y. S2CID  129785393.
  48. ^ Эберт, ДА (2005). «Геология». В: Карри, П. Дж. и Коппельхус, Э. Б. (редакторы), Провинциальный парк динозавров: обнаружена впечатляющая древняя экосистема . Издательство Индианского университета: Блумингтон и Индианаполис, 54–82.
  49. ^ Arbour, VM ; Burns, ME; Sissons, RL (2009). «Переописание динозавра-анкилозаврид Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) и пересмотр рода». Journal of Vertebrate Paleontology . 29 (4): 1117–1135. Bibcode : 2009JVPal..29.1117A. doi : 10.1671/039.029.0405. S2CID  85665879.
  50. ^ English, Joseph M.; Johnston, Stephen T. (2004). "The Laramide Orogeny: what were the driving forces?" (PDF) . International Geology Review . 46 (9): 833–838. Bibcode :2004IGRv...46..833E. doi :10.2747/0020-6814.46.9.833. S2CID  129901811. Архивировано из оригинала (PDF) 7 июня 2011 г. . Получено 11 ноября 2010 г. .
  51. ^ abc Эберт, Дэвид А. (1997). «Джудит Ривер Уэдж». В Карри, Филип Дж .; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Academic Press. стр. 199–204. ISBN 978-0-12-226810-6.
  52. ^ Braman, Dennis R.; Koppelhus, Eva B. (2005). «Кампанские палиноморфы». В Currie, Phillip J. ; Koppelhus, Eva B. (ред.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed . Bloomington: Indiana University Press. стр. 101–130. ISBN 978-0-253-34595-0.
  53. ^ Фарлоу, Джеймс О. (1976). «Размышления о диете и поведении крупных плотоядных динозавров при поиске пищи». American Midland Naturalist . 95 (1): 186–191. doi :10.2307/2424244. JSTOR  2424244.
  54. ^ Якобсен, А. Р. 2001. Отмеченная зубами кость небольшого теропода: чрезвычайно редкий след. стр. 58–63. В: Жизнь позвоночных мезозоя . Ред. Танке, Д. Х., Карпентер, К., Скрепник, М. В. Издательство Индианского университета.
  55. ^ ab Farlow, James O.; Pianka, Eric R. (2002). «Перекрытие размеров тела, разделение среды обитания и требования к жизненному пространству наземных позвоночных хищников: последствия для палеоэкологии крупных тероподовых динозавров» (PDF) . Historical Biology . 16 (1): 21–40. Bibcode :2002HBio...16...21F. doi :10.1080/0891296031000154687. S2CID  18114585.
  56. ^ Варриккио, Дэвид Дж. (2001). «Содержимое кишечника мелового тираннозаврида: значение для пищеварительных трактов тероподовых динозавров» (PDF) . Журнал палеонтологии . 75 (2): 401–406. doi :10.1666/0022-3360(2001)075<0401:GCFACT>2.0.CO;2. ISSN  0022-3360. S2CID  86113170.
  57. ^ Сюй, X.; Ван, K.; Чжао, X. и Ли, D. (2010). «Первый цератопсидный динозавр из Китая и его биогеографические последствия». Chinese Science Bulletin . 55 (16): 1631–1635. Bibcode : 2010ChSBu..55.1631X. doi : 10.1007/s11434-009-3614-5. S2CID  128972108.
  58. ^ Molnar, RE (январь 1980). «Альбертозавр из формации Хелл-Крик в Монтане». Журнал палеонтологии . 54 (1): 102–108. JSTOR  1304167.

Внешние ссылки