stringtranslate.com

Гормон

Слева: гормональная обратная связь у взрослой женщины. (1) фолликулостимулирующий гормон , (2) лютеинизирующий гормон , (3) прогестерон , (4) эстрадиол . Справа: транспорт ауксина из листьев в корни у Arabidopsis thaliana

Гормон (от греческого причастия ὁρμῶν , «приводящий в движение») — это класс сигнальных молекул в многоклеточных организмах , которые посылаются в отдаленные органы или ткани посредством сложных биологических процессов для регулирования физиологии и поведения . [1] Гормоны необходимы для правильного развития животных , растений и грибов . Из-за широкого определения гормона (как сигнальной молекулы, которая оказывает свое действие вдали от места своего производства), многочисленные виды молекул могут быть классифицированы как гормоны. Среди веществ, которые можно считать гормонами, находятся эйкозаноиды (например, простагландины и тромбоксаны ), стероиды (например, эстроген и брассиностероид ), производные аминокислот (например, адреналин и ауксин ), белки или пептиды (например, инсулин и пептиды CLE ) и газы (например, этилен и оксид азота ).

Гормоны используются для связи между органами и тканями . У позвоночных гормоны отвечают за регулирование широкого спектра процессов, включая как физиологические процессы, так и поведенческие действия, такие как пищеварение , метаболизм , дыхание , сенсорное восприятие , сон , выделение , лактация , индукция стресса , рост и развитие , движение , воспроизводство и управление настроением . [2] [3] [4] У растений гормоны модулируют почти все аспекты развития, от прорастания до старения . [5]

Гормоны влияют на отдаленные клетки, связываясь со специфическими рецепторными белками в целевой клетке, что приводит к изменению функции клетки. Когда гормон связывается с рецептором, это приводит к активации пути передачи сигнала , который обычно активирует транскрипцию гена , что приводит к увеличению экспрессии целевых белков . Гормоны также могут действовать в негеномных путях, которые синергизируются с геномными эффектами. [6] Водорастворимые гормоны (такие как пептиды и амины) обычно действуют на поверхности целевых клеток через вторичных мессенджеров . Липидорастворимые гормоны (такие как стероиды ) обычно проходят через плазматические мембраны целевых клеток (как цитоплазматических , так и ядерных ), чтобы действовать внутри их ядер . Брассиностероиды, тип полигидроксистероидов, являются шестым классом растительных гормонов и могут быть полезны в качестве противоракового препарата для эндокринно-чувствительных опухолей, чтобы вызывать апоптоз и ограничивать рост растений. Несмотря на то, что они липидорастворимы, они тем не менее прикрепляются к своему рецептору на поверхности клетки. [7]

У позвоночных эндокринные железы являются специализированными органами, которые секретируют гормоны в эндокринную сигнальную систему . Секреция гормонов происходит в ответ на определенные биохимические сигналы и часто подвергается регуляции по принципу отрицательной обратной связи . Например, высокий уровень сахара в крови (концентрация глюкозы в сыворотке) стимулирует синтез инсулина . Затем инсулин снижает уровень глюкозы и поддерживает гомеостаз , что приводит к снижению уровня инсулина. После секреции водорастворимые гормоны легко транспортируются по кровеносной системе. Липидорастворимые гормоны должны связываться с гликопротеинами-носителями плазмы (например, тироксин-связывающим глобулином (ТСГ)) для образования комплексов лиганд -белок. Некоторые гормоны, такие как инсулин и гормоны роста, могут высвобождаться в кровоток уже полностью активными. Другие гормоны, называемые прогормонами , должны активироваться в определенных клетках посредством ряда шагов, которые обычно строго контролируются. [8] Эндокринная система выделяет гормоны непосредственно в кровоток , как правило, через фенестрированные капилляры , тогда как экзокринная система выделяет свои гормоны косвенно, используя протоки . Гормоны с паракринной функцией диффундируют через интерстициальное пространство в близлежащие ткани-мишени.

У растений отсутствуют специализированные органы для секреции гормонов, хотя существует пространственное распределение продукции гормонов. Например, гормон ауксин вырабатывается в основном на кончиках молодых листьев и в апикальной меристеме побега . Отсутствие специализированных желез означает, что основное место выработки гормонов может меняться на протяжении жизни растения, а место выработки зависит от возраста растения и окружающей среды. [9]

Введение и обзор

Гормонпродуцирующие клетки находятся в эндокринных железах , таких как щитовидная железа , яичники и яички . [10] Гормональная сигнализация включает в себя следующие этапы: [11]

  1. Биосинтез определенного гормона в определенной ткани.
  2. Хранение и секреция гормона.
  3. Транспортировка гормона в клетку(и)-мишень.
  4. Распознавание гормона ассоциированным клеточным мембранным или внутриклеточным рецепторным белком.
  5. Ретрансляция и усиление полученного гормонального сигнала через процесс трансдукции сигнала : Это затем приводит к клеточному ответу. Реакция целевых клеток затем может быть распознана исходными гормон-продуцирующими клетками, что приводит к снижению выработки гормонов. Это пример гомеостатической отрицательной обратной связи .
  6. Распад гормона.

Экзоцитоз и другие методы мембранного транспорта используются для секреции гормонов, когда эндокринные железы получают сигнал. Иерархическая модель является упрощением процесса гормональной сигнализации. Клеточные реципиенты определенного гормонального сигнала могут быть одним из нескольких типов клеток, которые находятся в ряде различных тканей, как в случае с инсулином , который вызывает широкий спектр системных физиологических эффектов. Различные типы тканей также могут по-разному реагировать на один и тот же гормональный сигнал. [ необходима цитата ]

Открытие

Арнольд Адольф Бертольд (1849)

Арнольд Адольф Бертольд был немецким физиологом и зоологом , у которого в 1849 году возник вопрос о функции яичек . Он заметил, что у кастрированных петухов не было такого же сексуального поведения, как у петухов с неповрежденными яичками. Он решил провести эксперимент на самцах петухов, чтобы изучить это явление. Он держал группу петухов с неповрежденными яичками и увидел, что у них были нормальные размеры сережек и гребней (вторичные половые органы ), нормальный крик и нормальное сексуальное и агрессивное поведение. У него также была группа, у которых хирургическим путем были удалены яички, и он заметил, что их вторичные половые органы были уменьшены в размере, у них был слабый крик, они не испытывали сексуального влечения к самкам и не были агрессивными. Он понял, что этот орган необходим для такого поведения, но он не знал, как это сделать. Чтобы проверить это дальше, он удалил один яичко и поместил его в брюшную полость. Петухи действовали и имели нормальную физическую анатомию . Он смог увидеть, что расположение яичек не имеет значения. Затем он захотел выяснить, был ли это генетический фактор, который был вовлечен в яички, которые обеспечивали эти функции. Он пересадил яичко от другого петуха петуху с одним удаленным яичком и увидел, что у них было нормальное поведение и физическая анатомия. Бертольд определил, что расположение или генетические факторы яичек не имеют значения в отношении половых органов и поведения, но что некое химическое вещество в яичках, которое секретируется, вызывает это явление. Позже было установлено, что этим фактором был гормон тестостерон . [12] [13]

Чарльз и Фрэнсис Дарвин (1880)

Хотя Чарльз Дарвин был известен в первую очередь своей работой по теории эволюции , он также живо интересовался растениями. В 1870-х годах он и его сын Фрэнсис изучали движение растений к свету. Они смогли показать, что свет воспринимается на кончике молодого стебля ( колеоптиле ), тогда как изгиб происходит ниже по стеблю. Они предположили, что «передаточная субстанция» сообщает направление света от кончика вниз к стеблю. Идея «передаточной субстанции» изначально была отвергнута другими биологами растений, но позже их работа привела к открытию первого растительного гормона. [14] В 1920-х годах голландский ученый Фриц Вармольт Вент и русский ученый Николай Холодный (работавшие независимо друг от друга) окончательно показали, что асимметричное накопление гормона роста было ответственно за этот изгиб. В 1933 году этот гормон был окончательно выделен Кёглем, Хааген-Смитом и Эркслебеном и получил название « ауксин ». [14] [15] [16]

Оливер и Шефер (1894)

Британский врач Джордж Оливер и физиолог Эдвард Альберт Шефер , профессор Лондонского университетского колледжа, совместно изучали физиологические эффекты экстрактов надпочечников. Впервые они опубликовали свои выводы в двух отчетах в 1894 году, а полная публикация последовала в 1895 году. [17] [18] Хотя его часто ошибочно приписывают секретину , открытому в 1902 году Бейлиссом и Старлингом, экстракт надпочечников Оливера и Шефера, содержащий адреналин , вещество, вызывающее физиологические изменения, был первым гормоном, который был обнаружен. Термин «гормон» позже был придуман Старлингом. [19]

Бейлисс и Старлинг (1902)

Уильям Бейлисс и Эрнест Старлинг , физиолог и биолог , соответственно, хотели выяснить, оказывает ли нервная система влияние на пищеварительную систему . Они знали, что поджелудочная железа участвует в секреции пищеварительных жидкостей после прохождения пищи из желудка в кишечник , что, как они считали, происходит благодаря нервной системе. Они перерезали нервы поджелудочной железы в модели животного и обнаружили, что не нервные импульсы контролируют секрецию поджелудочной железы. Было установлено, что фактор, выделяемый из кишечника в кровоток, стимулирует поджелудочную железу к секреции пищеварительных жидкостей. Это было названо секретином : гормон.

Виды сигнализации

Гормональные эффекты зависят от того, где они высвобождаются, поскольку они могут высвобождаться по-разному. [20] Не все гормоны высвобождаются из клетки в кровь, пока не связываются с рецептором на цели. Основные типы гормональной сигнализации:

Химические классы

Поскольку гормоны определяются функционально, а не структурно, они могут иметь различные химические структуры. Гормоны встречаются в многоклеточных организмах ( растениях , животных , грибах , бурых водорослях и красных водорослях ). Эти соединения встречаются также в одноклеточных организмах и могут действовать как сигнальные молекулы , однако нет единого мнения, можно ли называть эти молекулы гормонами. [21] [22]

Позвоночные

В организме человека вырабатываются различные типы гормонов, имеющие различные биологические роли и функции.

Беспозвоночные

По сравнению с позвоночными, насекомые и ракообразные обладают рядом структурно необычных гормонов, таких как ювенильный гормон , сесквитерпеноид . [24]

Растения

Примерами являются абсцизовая кислота , ауксин , цитокинин , этилен и гиббереллин . [25]

Рецепторы

На левой диаграмме показано, как стероидный (липидный) гормон (1) проникает в клетку и (2) связывается с рецепторным белком в ядре, вызывая (3) синтез мРНК, который является первым шагом синтеза белка. На правой стороне показаны белковые гормоны (1), связывающиеся с рецепторами, которые (2) начинают путь трансдукции. Путь трансдукции заканчивается (3) активацией факторов транскрипции в ядре и началом синтеза белка. На обеих диаграммах a — гормон, b — клеточная мембрана, c — цитоплазма, d — ядро.

Большинство гормонов инициируют клеточный ответ, изначально связываясь либо с рецепторами клеточной поверхности , либо с внутриклеточными рецепторами . Клетка может иметь несколько различных рецепторов , которые распознают один и тот же гормон, но активируют разные пути передачи сигнала , или клетка может иметь несколько различных рецепторов, которые распознают разные гормоны и активируют один и тот же биохимический путь. [26]

Рецепторы большинства пептидных , а также многих эйкозаноидных гормонов встроены в клеточную мембрану как рецепторы клеточной поверхности, и большинство из них относятся к классу рецепторов, сопряженных с G-белком (GPCR), состоящему из семи альфа-спиральных трансмембранных белков. Взаимодействие гормона и рецептора обычно запускает каскад вторичных эффектов в цитоплазме клетки, описываемых как сигнальная трансдукция , часто включающая фосфорилирование или дефосфорилирование различных других цитоплазматических белков, изменения проницаемости ионных каналов или повышенные концентрации внутриклеточных молекул, которые могут действовать как вторичные мессенджеры (например, циклический АМФ ). Некоторые белковые гормоны также взаимодействуют с внутриклеточными рецепторами, расположенными в цитоплазме или ядре , посредством интракринного механизма. [27] [28]

Для стероидных или тиреоидных гормонов их рецепторы расположены внутри клетки в цитоплазме клетки-мишени. Эти рецепторы принадлежат к семейству ядерных рецепторов лиганд-активируемых факторов транскрипции . Чтобы связать свои рецепторы, эти гормоны должны сначала пересечь клеточную мембрану. Они могут это сделать, потому что они жирорастворимы. Затем объединенный комплекс гормон-рецептор перемещается через ядерную мембрану в ядро ​​клетки, где он связывается со специфическими последовательностями ДНК , регулируя экспрессию определенных генов и тем самым увеличивая уровни белков, кодируемых этими генами. [29] Однако было показано, что не все стероидные рецепторы расположены внутри клетки. Некоторые связаны с плазматической мембраной . [30]

Эффекты у людей

Гормоны оказывают следующее воздействие на организм: [31]

Гормон может также регулировать выработку и высвобождение других гормонов. Гормональные сигналы контролируют внутреннюю среду организма посредством гомеостаза .

Регулирование

Скорость биосинтеза и секреции гормонов часто регулируется гомеостатическим механизмом контроля отрицательной обратной связи . Такой механизм зависит от факторов, которые влияют на метаболизм и выделение гормонов. Таким образом, более высокая концентрация гормона сама по себе не может запустить механизм отрицательной обратной связи. Отрицательная обратная связь должна быть запущена перепроизводством «эффекта» гормона. [32] [33]

Уровень глюкозы в крови поддерживается на постоянном уровне в организме с помощью механизма отрицательной обратной связи. Когда уровень глюкозы в крови слишком высок, поджелудочная железа выделяет инсулин, а когда уровень слишком низок, поджелудочная железа выделяет глюкагон. Показанная ровная линия представляет собой гомеостатическую заданную точку. Синусоидальная линия представляет собой уровень глюкозы в крови.

Секрецию гормонов можно стимулировать и ингибировать:

Одна особая группа гормонов — тропные гормоны , которые стимулируют выработку гормонов других эндокринных желез . Например, тиреотропный гормон (ТТГ) вызывает рост и повышенную активность другой эндокринной железы, щитовидной железы , что увеличивает выработку тиреоидных гормонов . [34]

Для быстрого высвобождения активных гормонов в кровоток , гормональные биосинтетические клетки могут производить и хранить биологически неактивные гормоны в форме пре- или прогормонов . Затем они могут быстро превращаться в свою активную гормональную форму в ответ на определенный стимул. [34]

Эйкозаноиды считаются действующими как местные гормоны. Они считаются «местными», поскольку обладают специфическим воздействием на клетки-мишени, расположенные близко к месту их образования. Они также имеют быстрый цикл деградации, что гарантирует, что они не достигнут отдаленных участков в организме. [35]

Гормоны также регулируются агонистами рецепторов. Гормоны — это лиганды, которые представляют собой любые виды молекул, которые производят сигнал, связываясь с рецепторным участком на белке. Эффекты гормонов могут быть ингибированы, таким образом, регулируемы, конкурирующими лигандами, которые связываются с тем же целевым рецептором, что и рассматриваемый гормон. Когда конкурирующий лиганд связывается с рецепторным участком, гормон не может связываться с этим участком и не может вызвать ответ от целевой клетки. Эти конкурирующие лиганды называются антагонистами гормона. [36]

Терапевтическое использование

Многие гормоны и их структурные и функциональные аналоги используются в качестве лекарств . Наиболее часто назначаемыми гормонами являются эстрогены и прогестагены (как методы гормональной контрацепции и как ЗГТ ), [37] тироксин (как левотироксин , при гипотиреозе ) и стероиды (при аутоиммунных заболеваниях и нескольких респираторных расстройствах ). Инсулин используется многими диабетиками . Местные препараты для использования в отоларингологии часто содержат фармакологические эквиваленты адреналина , в то время как кремы со стероидами и витамином D широко используются в дерматологической практике. [38]

«Фармакологическая доза» или «супрафизиологическая доза» гормона — это медицинское использование, относящееся к количеству гормона, намного большему, чем естественное количество, встречающееся в здоровом организме. Эффекты фармакологических доз гормонов могут отличаться от реакций на естественное количество и могут быть терапевтически полезными, хотя и не без потенциально неблагоприятных побочных эффектов. Примером является способность фармакологических доз глюкокортикоидов подавлять воспаление .

Взаимодействие гормонов и поведения

На неврологическом уровне поведение можно вывести на основе концентрации гормонов, которые в свою очередь зависят от характера высвобождения гормонов; количества и расположения рецепторов гормонов; и эффективности рецепторов гормонов для тех, которые участвуют в транскрипции генов. Концентрация гормонов не провоцирует поведение, так как это подорвало бы другие внешние стимулы; однако она влияет на систему, увеличивая вероятность возникновения определенного события. [39]

Не только гормоны могут влиять на поведение, но и поведение, и окружающая среда могут влиять на концентрацию гормонов. [40] Таким образом, формируется петля обратной связи, то есть поведение может влиять на концентрацию гормонов, которая, в свою очередь, может влиять на поведение, которое, в свою очередь, может влиять на концентрацию гормонов, и так далее. [41] Например, петли обратной связи гормон-поведение необходимы для обеспечения постоянства эпизодической секреции гормонов, поскольку поведение, на которое влияют эпизодически секретируемые гормоны, напрямую предотвращает непрерывное выделение гормонов грусти. [42]

Для определения наличия в системе определенного взаимодействия гормонов и поведения можно использовать три основных этапа рассуждений: [ необходима ссылка ]

Сравнение с нейротрансмиттерами

Хотя в разговорной речи эти термины часто используются как взаимозаменяемые, существуют четкие различия между гормонами и нейротрансмиттерами : [43] [44] [36]

Нейрогормоны — это тип гормонов, которые имеют сходство с нейротрансмиттерами. [47] Они вырабатываются эндокринными клетками, которые получают входные данные от нейронов, или нейроэндокринными клетками. [47] Как классические гормоны, так и нейрогормоны секретируются эндокринной тканью; однако нейрогормоны являются результатом комбинации эндокринных рефлексов и нейронных рефлексов, создавая нейроэндокринный путь. [36] В то время как эндокринные пути производят химические сигналы в форме гормонов, нейроэндокринный путь включает электрические сигналы нейронов. [36] В этом пути результатом электрического сигнала, вырабатываемого нейроном, является высвобождение химического вещества, которое является нейрогормоном . [36] Наконец, как и классический гормон, нейрогормон высвобождается в кровоток, чтобы достичь своей цели. [36]

Связывающие белки

Транспорт гормонов и участие связывающих белков являются существенным аспектом при рассмотрении функции гормонов. [48]

Это диаграмма, которая представляет и описывает, что такое гормоны и их активность в кровотоке. Гормоны поступают в кровоток и выводятся из него и способны связываться с клетками-мишенями, чтобы активировать роль гормона. Это происходит с помощью кровотока и секретирующей клетки. Гормоны регулируют: обмен веществ, рост и развитие, функцию тканей, сон, размножение и т. д. На этой диаграмме также перечислены важные гормоны в организме человека.

Образование комплекса со связывающим белком имеет несколько преимуществ: увеличивается эффективный период полураспада связанного гормона и создается резервуар связанных гормонов, который выравнивает колебания концентрации несвязанных гормонов (связанные гормоны заменят несвязанные гормоны, когда они будут устранены). [49] Примером использования гормонсвязывающих белков является тироксинсвязывающий белок, который переносит до 80% всего тироксина в организме, что является важнейшим элементом в регуляции скорости метаболизма. [50]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Шустер М (2014-03-14). Биология для изменяющегося мира с физиологией (второе издание). Нью-Йорк, Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 978-1-4641-5113-2. OCLC  884499940.
  2. ^ Нив Н (2008). Гормоны и поведение: психологический подход . Кембридж: Cambridge Univ. Press. ISBN 978-0-521-69201-4.
  3. ^ Gibson CL (2010). «Гормоны и поведение: психологический подход (обзор)». Перспективы в биологии и медицине . 53 (1). Project Muse: 152–155. doi :10.1353/pbm.0.0141. ISSN  1529-8795. S2CID  72100830.
  4. ^ "Гормоны". MedlinePlus . Национальная медицинская библиотека США.
  5. ^ "Гормон - Гормоны растений". Encyclopedia Britannica . Получено 2021-01-05 .
  6. ^ Ruhs S, Nolze A, Hübschmann R, Grossmann C (июль 2017 г.). «30 лет минералокортикоидному рецептору: негеномные эффекты через минералокортикоидный рецептор». Журнал эндокринологии . 234 (1): T107–T124. doi : 10.1530/JOE-16-0659 . PMID  28348113.
  7. ^ Wang ZY, Seto H, Fujioka S, Yoshida S, Chory J (март 2001 г.). «BRI1 — критический компонент рецептора плазматической мембраны для растительных стероидов». Nature . 410 (6826): 380–3. Bibcode :2001Natur.410..380W. doi :10.1038/35066597. PMID  11268216. S2CID  4412000.
  8. ^ Miller BF, Keane CB (1997). Энциклопедия и словарь медицины, сестринского дела и смежных медицинских дисциплин Miller-Keane (6-е изд.). Филадельфия: Saunders. ISBN 0-7216-6278-1. OCLC  36465055.
  9. ^ "Plant Hormones/Nutrition". www2.estrellamountain.edu . Архивировано из оригинала 2021-01-09 . Получено 2021-01-07 .
  10. ^ Wisse B (13 июня 2021 г.). «Эндокринные железы». MedlinePlus . Национальная медицинская библиотека США . Получено 18 ноября 2021 г. .
  11. ^ Nussey S, Whitehead S (2001). Эндокринология: комплексный подход. Oxford: Bios Scientific Publ. ISBN 978-1-85996-252-7. PMID  20821847.
  12. ^ ab Belfiore A, LeRoith PE (2018). Принципы эндокринологии и действия гормонов . Cham: Springer. ISBN 978-3-319-44675-2. OCLC  1021173479.
  13. ^ Molina PE, ред. (2018). Эндокринная физиология . McGraw-Hill Education. ISBN 978-1-260-01935-3. OCLC  1034587285.
  14. ^ ab Whippo CW, Hangarter RP (май 2006 г.). «Фототропизм: изгиб к просветлению». The Plant Cell . 18 (5): 1110–9. doi : 10.1105/tpc.105.039669 . PMC 1456868. PMID  16670442 . 
  15. ^ Wieland OP, De Ropp RS, Avener J (апрель 1954). «Идентичность ауксина в нормальной моче». Nature . 173 (4408): 776–7. Bibcode :1954Natur.173..776W. doi :10.1038/173776a0. PMID  13165644. S2CID  4225835.
  16. ^ Холланд Дж. Дж., Робертс Д., Лискум Э. (2009-05-01). «Понимание фототропизма: от Дарвина до наших дней». Журнал экспериментальной ботаники . 60 (7): 1969–78. doi : 10.1093/jxb/erp113 . PMID  19357428.
  17. ^ "Труды физиологического общества, 10 марта 1894 г. № I". Журнал физиологии . 16 (3–4): i–viii. Апрель 1894 г. doi :10.1113/jphysiol.1894.sp000503. PMC 1514529. PMID  16992168 . 
  18. ^ Оливер Г., Шефер Е.А. (июль 1895 г.). «Физиологические эффекты экстрактов надпочечников». Журнал физиологии . 18 (3): 230–276. doi :10.1113/jphysiol.1895.sp000564. PMC 1514629. PMID 16992252  . 
  19. ^ Bayliss WM, Starling EH (1968). «Механизм панкреатической секреции». В Leicester HM (ред.). Source Book in Chemistry, 1900–1950 . Harvard University Press. стр. 311–313. doi :10.4159/harvard.9780674366701.c111. ISBN 978-0-674-36670-1.
  20. ^ ab Molina PE (2018). Эндокринная физиология . McGraw-Hill Education. ISBN 978-1-260-01935-3. OCLC  1034587285.
  21. ^ Lenard J (апрель 1992 г.). «Гормоны млекопитающих в микробных клетках». Trends in Biochemical Sciences . 17 (4): 147–50. doi :10.1016/0968-0004(92)90323-2. PMID  1585458.
  22. ^ Janssens PM (1987). «Происходили ли механизмы передачи сигналов позвоночных от эукариотических микробов?». Trends in Biochemical Sciences . 12 : 456–459. doi :10.1016/0968-0004(87)90223-4.
  23. ^ Мариеб Э. (2014). Анатомия и физиология . Гленвью, Иллинойс: Pearson Education, Inc. ISBN 978-0-321-86158-0.
  24. ^ Heyland A, Hodin J, Reitzel AM (январь 2005 г.). «Сигнализация гормонов в эволюции и развитии: немодельный системный подход». BioEssays . 27 (1): 64–75. doi :10.1002/bies.20136. PMID  15612033.
  25. ^ Wang YH, Irving HR (апрель 2011 г.). «Разработка модели взаимодействия гормонов растений». Plant Signaling & Behavior . 6 (4): 494–500. Bibcode : 2011PlSiB...6..494W. doi : 10.4161/psb.6.4.14558. PMC 3142376. PMID  21406974 . 
  26. ^ "Пути передачи сигналов". Khan Academy . Получено 2019-11-13 .
  27. ^ Lodish H, Berk A, Zipursky SL, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell J (2000). «G-белок –связанные рецепторы и их эффекторы». Молекулярная клеточная биология (4-е изд.).
  28. ^ Rosenbaum DM, Rasmussen SG, Kobilka BK (май 2009). «Структура и функция рецепторов, сопряженных с G-белком». Nature . 459 (7245): 356–63. Bibcode :2009Natur.459..356R. doi :10.1038/nature08144. PMC 3967846 . PMID  19458711. 
  29. ^ Беато М, Чавес С, Трасс М (апрель 1996 г.). «Транскрипционная регуляция стероидными гормонами». Стероиды . 61 (4): 240–51. doi :10.1016/0039-128X(96)00030-X. PMID  8733009. S2CID  20654561.
  30. ^ Hammes SR (март 2003 г.). «Дальнейшее переосмысление стероид-опосредованной сигнализации». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (5): 2168–70. Bibcode : 2003PNAS..100.2168H . doi : 10.1073/pnas.0530224100 . PMC 151311. PMID  12606724. 
  31. ^ Лалл С. (2013). Клиропатия . Индия: Partridge Publishing India. стр. 1. ISBN 978-1-4828-1588-7.
  32. ^ Кэмпбелл М, Джиалал И (2019). «Физиология, эндокринные гормоны». StatPearls. StatPearls Publishing. PMID  30860733 . Получено 13 ноября 2019 .
  33. ^ Röder PV, Wu B, Liu Y, Han W (март 2016 г.). «Панкреатическая регуляция гомеостаза глюкозы». Experimental & Molecular Medicine . 48 (3): e219. doi :10.1038/emm.2016.6. PMC 4892884. PMID  26964835 . 
  34. ^ ab Shah SB, Saxena R (2012). Связи аллергии и гормонов . Нью-Дели: Jaypee Brothers Medical Publishers (P) Ltd. ISBN 978-93-5025-013-6. OCLC  761377585.
  35. ^ "Эйкозаноиды". www.rpi.edu. Получено 2017-02-08.
  36. ^ abcdef Silverthorn DU, Johnson BR, Ober WC, Ober CW (2016). Физиология человека: комплексный подход (седьмое изд.). Сан-Франциско: Pearson. ISBN 978-0-321-98122-6. OCLC  890107246.
  37. ^ «Гормональная терапия». Клиника Кливленда.
  38. ^ Sfetcu N (2014-05-02). Здоровье и лекарства: болезни, рецепты и лекарства. Николае Sfetcu.
  39. ^ Нельсон, Р. Дж. (2021). Гормоны и поведение. В R. Biswas-Diener & E. Diener (редакторы), серия учебников Noba: Психология. Шампейн, Иллинойс: издательство DEF. Получено с http://noba.to/c6gvwu9m
  40. ^ Nelson RJ (2010), «Гормоны и поведение: основные понятия», Энциклопедия поведения животных , Elsevier, стр. 97–105, doi :10.1016/b978-0-08-045337-8.00236-9, ISBN 978-0-08-045337-8, S2CID  7479319 , получено 2021-11-18
  41. ^ Гарланд Т., Чжао М., Зальцман В. (август 2016 г.). «Гормоны и эволюция сложных признаков: выводы из искусственного отбора о поведении». Интегративная и сравнительная биология . 56 (2): 207–24. doi :10.1093/icb/icw040. PMC 5964798. PMID  27252193 . 
  42. ^ Pfaff DW, Rubin RT, Schneider JE, Head GA (2018). Принципы гормонально-поведенческих отношений (2-е изд.). Лондон, Соединенное Королевство: Academic Press . ISBN 978-0-12-802667-0. OCLC  1022119040.
  43. ^ Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB, Campbell NA (2014). Биология Кэмпбелла (десятое изд.). Бостон: Pearson. ISBN 978-0-321-77565-8. OCLC  849822337.
  44. ^ Siegel A, Sapru H, Hreday N, Siegel H (2006). Essential neuroscience . Филадельфия: Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 0-7817-5077-6. OCLC  60650938.
  45. ^ ab Purves D, Williams SM (2001). Neuroscience (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-742-0. OCLC  44627256.
  46. ^ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Garland Science. ISBN 0-8153-3218-1. OCLC  48122761.
  47. ^ ab Purves WK, Kirkwood W (2001). Жизнь, наука биологии (6-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 0-7167-3873-2. OCLC  45064683.
  48. ^ "Гормоны". OpenStaxCollege . 2013-03-06.
  49. ^ Борон В.Ф., Булпаеп Э.Л. Медицинская физиология: клеточный и молекулярный подход. Обновлено 2. Филадельфия, Пенсильвания: Saunders Elsevier; 2012.
  50. ^ Оппенгеймер Дж. Х. (1968-05-23). ​​«Роль плазменных белков в связывании, распределении и метаболизме гормонов щитовидной железы». New England Journal of Medicine . 278 (21): 1153–1162. doi :10.1056/NEJM196805232782107. ISSN  0028-4793. PMID  4172185.

Внешние ссылки