Эволюция городов

Городская эволюция относится к наследуемым генетическим изменениям популяций в ответ на городское развитие и антропогенную деятельность в городских районах . Городская эволюция может быть вызвана мутацией , генетическим дрейфом , потоком генов или эволюцией путем естественного отбора . ^[1] Биологи наблюдали эволюционные изменения у многочисленных видов по сравнению с их сельскими аналогами в относительно короткие сроки. ^{[1] [2]}

Сильное селекционное давление, вызванное урбанизацией, играет большую роль в этом процессе. Измененные условия окружающей среды приводят к селекционным и адаптивным изменениям в городских растениях и животных. ^{[3] [2]} Кроме того, наблюдается значительное изменение в видовом составе между сельскими и городскими экосистемами . ^[4]

Общие аспекты городов по всему миру также дают ученым широкие возможности для независимого изучения конкретных эволюционных реакций в этих быстро меняющихся ландшафтах. То, как некоторые организмы (способны) адаптироваться к городской среде, а другие не могут, дает живую перспективу быстрой эволюции. ^{[3] [2]}

Урбанизация

С ростом городов городской-сельский градиент претерпел значительные изменения в распределении людей, перейдя от низкой плотности к очень высокой за последние тысячелетия. Это привело к большим изменениям в окружающей среде, а также в обществах. ^[5]

Урбанизация преобразует естественные среды обитания в полностью измененные жилые пространства, которые поддерживают большие человеческие популяции. Растущее скопление людей сопровождается расширением инфраструктуры, промышленности и жилья. Естественная растительность и почва в основном заменяются или покрываются плотными серыми материалами. Урбанизированные территории продолжают расширяться как по размеру, так и по количеству во всем мире; в 2018 году Организация Объединенных Наций подсчитала, что к 2050 году 68% людей во всем мире будут жить в постоянно увеличивающихся городских районах. ^[6]

Селективные агенты городской эволюции

Урбанизация усиливает различные стрессоры в пространстве и времени, так что они могут действовать согласованно, вызывая быстрые эволюционные последствия, такие как вымирание, дезадаптация или адаптация. ^[7] Три фактора вышли на первый план как основные эволюционные факторы, влияющие на городские территории: городской микроклимат , загрязнение и фрагментация городской среды обитания . ^[8] Они влияют на процессы, которые управляют эволюцией, такие как естественный и половой отбор, мутации , поток генов и генетический дрейф .

Городской микроклимат

Микроклимат определяется как любая область, где климат отличается от окружающей местности. Изменения ландшафта и другие абиотические факторы способствуют изменению климата в городских районах. Использование непроницаемых темных поверхностей, которые удерживают и отражают тепло, и тепловая энергия, вырабатываемая человеком, приводят к городскому острову тепла в центре городов, где температура значительно повышается. Крупный городской микроклимат влияет не только на температуру, но и на количество осадков, снегопадов, давление воздуха и ветер, концентрацию загрязненного воздуха и на то, как долго этот воздух остается в городе. ^{[9] [10] [11]}

Эти климатологические преобразования увеличивают давление отбора. ^[12] Было показано, что некоторые виды адаптируются к городскому микроклимату. ^{[3] [2]}

Городское загрязнение

Многие виды эволюционировали в макроэволюционных временных масштабах, адаптируясь в ответ на присутствие токсинов в окружающей среде планеты. Человеческая деятельность, включая урбанизацию, значительно увеличила давление отбора из-за загрязнения окружающей среды, изменения климата , закисления океана и других стрессоров. Виды в городских условиях должны иметь дело с более высокими концентрациями загрязняющих веществ , чем это было бы в естественных условиях. ^{[13] [14]}

Существуют две основные формы загрязнения , которые приводят к селективному давлению: энергия или химические вещества. Энергетическое загрязнение может иметь форму искусственного освещения, звуков, тепловых изменений, радиоактивного загрязнения и электромагнитных волн. Химическое загрязнение приводит к загрязнению атмосферы, почвы, воды и пищи. Все эти загрязняющие факторы могут изменить поведение и/или физиологию видов , что в свою очередь может привести к эволюционным изменениям. ^[15]

Фрагментация городской среды обитания

Фрагментация ранее нетронутых естественных мест обитания на более мелкие участки, которые все еще могут поддерживать организмы, приводит к отбору и адаптации видов. Эти новые городские участки, часто называемые городскими зелеными насаждениями, бывают всех форм и размеров: от парков, садов, растений на балконах до разрывов в тротуаре и выступов на зданиях. Разнообразие мест обитания приводит к адаптации местных организмов к их собственной нише. [ ^16] И вопреки распространенному мнению, в городских районах существует более высокое биоразнообразие, чем считалось ранее. Это связано с многочисленными микроместообитаниями. Эти остатки дикой растительности или искусственно созданные места обитания с часто экзотическими растениями и животными поддерживают различные виды видов, что приводит к появлению очагов разнообразия внутри городов. ^[17]

С фрагментацией среды обитания также приходит генетическая фрагментация; генетический дрейф и инбридинг в пределах небольших изолированных популяций приводят к низкой генетической изменчивости в генофонде. Низкая генетическая изменчивость обычно рассматривается как плохая для шансов на выживание. Вот почему, вероятно, некоторые виды не способны поддерживать себя в фрагментированной среде городских территорий. ^[18]

Городская среда создает новые давления отбора для видов, что приводит к быстрой адаптации. Виды могут испытывать изменения в поведении, морфологии или физиологии из-за измененных ресурсов, загрязнения, вызванного человеком, и фрагментированных мест обитания. Например, у городских животных, таких как птицы, могут развиться более короткие крылья, чтобы лучше перемещаться между зданиями, или у насекомых может развиться устойчивость к пестицидам, обычно используемым в городских условиях. Городские острова тепла являются еще одним фактором, способствующим городской эволюции. Города, как правило, теплее, чем окружающие сельские районы, что заставляет виды адаптироваться к более высоким температурам. Было замечено, что некоторые насекомые со временем становятся более устойчивыми к жаре. Загрязнение и воздействие света также играют важную роль. Многие виды должны адаптироваться к высоким уровням загрязнения в городах или искусственному освещению, которое нарушает их естественное поведение. Например, птицы в городах часто начинают петь раньше по утрам из-за преобладания искусственного освещения, которое может повлиять на их модели спаривания. Фрагментация мест обитания привела к созданию микросред обитания в городах, которые действуют как изолированные эволюционные зоны. Виды на этих раздробленных территориях часто испытывают уникальное эволюционное давление, что приводит к генетическому дрейфу и дивергенции по сравнению с сельскими популяциями.

Примеры городской эволюции

Различная городская среда оказывает иное давление отбора, чем естественная среда. ^[7] Эти стрессоры вызывают фенотипические изменения в популяциях организмов, которые могут быть обусловлены фенотипической пластичностью — способностью отдельных организмов проявлять различные фенотипы из одного и того же генотипа в результате воздействия различных условий окружающей среды — или фактическими генетическими изменениями.

При рассмотрении примеров городской эволюции наблюдаемые фенотипические расхождения или различия в ответах на урбанизацию должны быть генетически обоснованными и адаптивными (увеличивать приспособленность в этой конкретной среде), чтобы быть обозначенными как эволюция и адаптация соответственно. Следовательно, будет уместно рассмотреть нейтральную/неадаптивную и адаптивную городскую эволюцию, причем последняя должна быть достаточно доказана. ^[7]

Хотя широко распространено мнение, что адаптация происходит в городских популяциях , по состоянию на 2021 год ^{[обновлять]}практически нет доказанных примеров — почти все они являются случаями отбора, обоснованными предположениями, связанными с адаптивной выгодой, но нет доказательств фактического адаптивного фенотипа . ^[7] На данный момент продемонстрировано только шесть примеров:

• У атлантических киллифиш ( Fundulus heteroclitus ) в результате нескольких не связанных между собой событий развилась как толерантность всего тела к химическим веществам, так и рецепторы арильных углеводородов . ^[7]
• Пяденица березовая является примером промышленного меланизма . Эти мотыльки изменили цвет со светлого на темный из-за антропогенного загрязнения воздуха во время промышленной революции . Частота фенотипа черного меланизма возросла во время сильного загрязнения воздуха и упала после того, как чистый воздух снова стал нормой в городах. ^{[3] [19] [7]}
• Муравьи-желуди ( Temnothorax curvispinosus ) приспосабливаются переносить как острова тепла, так и более низкие температуры в сельской местности. ^[7]
• Водяная блоха ( Daphnia magna ) приспособилась к городским условиям и демонстрирует способность лучше переносить жару. ^{[3] [7]}
• Амброзия полыннолистная ( Ambrosia artemisiifolia ) имеет весьма разнообразную фенологию цветения . ^[7]
• Священная ястребиная борода ( Crepis sancta ) достигает большего размера, цветет позже , стареет медленнее , обладает более высокой фотосинтетической способностью, более высокой эффективностью использования воды и более высоким содержанием азота в листьях. ^[7]

Вот некоторые интересные случаи возможной адаптации, которые остаются недостаточно доказанными:

• Рыси ( Lynx rufus ) в Лос-Анджелесе , штат Калифорния, США, были отобраны по иммунным генетическим локусам в результате эпидемии чесотки , однако Серейс и др. 2014 не предоставили доказательств резистентного фенотипа. ^[7]
• Водяные драконы ( Intellagama lesueurii ) в Брисбене , Австралия, демонстрируют расхождение. ^[7] Литтлфорд-Колкухун и др. 2017 обнаружили расхождение как морфологии, так и генетики, но напоминают читателям, что они не продемонстрировали, что это адаптивно. ^[7]

Заявленные примеры городской адаптации включают в себя:

• Обыкновенный черный дрозд ( Turdus merula ) может быть первым примером фактического видообразования в результате городской эволюции, из-за городского острова тепла и обилия пищи городской черный дрозд стал немигрирующим в городских районах. Птицы также поют выше и в разное время, и они размножаются раньше, чем их сельские сородичи, что приводит к половому отбору и раздельному генофонду. Естественные поведенческие различия также сформировались между городскими и сельскими птицами. ^{[20] [21]}
• Городские ящерицы анолис ( Anolis ) развили более длинные конечности и больше ламелл по сравнению с ящерицами анолис из лесных мест обитания. Это потому, что ящерицы могут лучше ориентироваться в искусственных строительных материалах, используемых в городах. ^{[3] [22]}
• Городское растение ястребиная борода ( Crepis ) развило более высокий процент более тяжелых нерассеивающихся семян по сравнению с сельскими растениями ястребиная борода, поскольку фрагментация среды обитания приводит к меньшей вероятности рассеивания семян для их оседания. ^[23]
• Белый клевер ( Trifolium repens ) неоднократно адаптировался к городской среде в глобальном масштабе из-за генетических изменений в наследственном защитном признаке против травоядных (цианистый водород) в ответ на городские и сельские изменения в стрессе засухи, растительности и зимних температурах. ^{[24] [25]}
• Комар лондонского метрополитена ( Culex pipiens f. molestus ) подвергся репродуктивной изоляции в популяциях в более высоких широтах, включая популяции лондонского метрополитена, где попытки гибридизации между molestus и живущим на поверхности Culex pipiens pipiens оказались нежизнеспособными в отличие от популяций pipiens и molestus в городах в более низких широтах, где гибриды встречаются естественным образом. ^[26]

В одном случае отбор, как ожидается, произойдет, но его не происходит:

• Койоты ( Canis latrans ) в Нью-Йорке , США, не демонстрируют иммунного отбора в работе ДеКандии и др. 2019 г. ^[7]

Ссылки

1. Johnson, MTJ и J. Munshi-South. 2017. Эволюция жизни в городских условиях. Science 358:aam8327.
2. Даймонд, Сара Э.; Мартин, Райан А. (3 ноября 2021 г.). «Эволюция в городах». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 52 (1): 519–540. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-012021-021402 . ISSN  1543-592X. S2CID  239646134.
3. Бендер, Эрик (21 марта 2022 г.). «Городская эволюция: как виды адаптируются, чтобы выжить в городах». Knowable Magazine . Annual Reviews. doi : 10.1146/knowable-031822-1 . Получено 31 марта 2022 г.
4. МакКинни, Майкл Л. (2002). «Урбанизация, биоразнообразие и сохранение: воздействие урбанизации на местные виды изучено плохо, но просвещение высокоурбанизированного населения об этих воздействиях может значительно улучшить сохранение видов во всех экосистемах». BioScience . 52 (10): 883–890. doi : 10.1641/0006-3568(2002)052[0883:UBAC]2.0.CO;2 . S2CID  265271.
5. Хендерсон, Дж. Вернон (февраль 2010 г.). «Города и развитие». Журнал региональной науки . 50 (1): 515–540. Bibcode :2010JRegS..50..515H. doi : 10.1111/j.1467-9787.2009.00636.x. PMC 4255706. PMID  25484452. 
6. Кондратьева, Анна; Кнапп, Соня; Дурка, Вальтер; Кюн, Ингольф; Валле, Жанна; Махон, Натали; Мартин, Габриэль; Мотар, Эрик; Грандколас, Филипп; Павуан, Сандрин (2020). «Влияние урбанизации на биоразнообразие, выявленное с помощью двухмасштабного анализа функциональной уникальности видов против избыточности». Frontiers in Ecology and Evolution . 8. doi : 10.3389/fevo.2020.00073 . ISSN  2296-701X.
7. Ламберт, Макс Р.; Бранс, Кристиен И.; Де Рош, Симона; Донихью, Колин М.; Даймонд, Сара Э. (2021). «Адаптивная эволюция в городах: прогресс и заблуждения». Тенденции в экологии и эволюции . 36 (3). Cell Press : 239–257. doi : 10.1016/j.tree.2020.11.002. ISSN  0169-5347. PMID  33342595. S2CID  229342193.
8. Schilthuizen, Menno (2018). Дарвин приходит в город: как городские джунгли управляют эволюцией (первое издание в США). Нью-Йорк, Нью-Йорк: Picador. ISBN 978-1250127822.
9. Мацумото, Джун; Фудзибэ, Фумиаки; Такахаси, Хидео (сентябрь 2017 г.). «Городской климат в столичном районе Токио в Японии». Журнал наук об окружающей среде . 59 : 54–62. doi :10.1016/j.jes.2017.04.012. PMID  28888239.
10. Эммануэль, Рохинтон (27 апреля 2021 г.). «Городской микроклимат в умеренном климате: резюме для практиков». Здания и города . 2 (1): 402–410. doi : 10.5334/bc.109 . ISSN  2632-6655. S2CID  235571693.
11. "Климат Лондона. Т. Дж. Чандлер. Лондон (Хатчинсон), 1965. С. 292: 86 рисунков; 98 таблиц; 5 таблиц в приложении. £3. 10 шиллингов. 0 пенсов". Quarterly Journal of the Royal Meteorological Society . 92 (392): 320–321. 1966. Bibcode : 1966QJRMS..92..320.. doi : 10.1002/qj.49709239230. ISSN  1477-870X.
12. Джинапп, Филлип; Рид, Томас Э.; Виссер, Марсель Э. (22 октября 2014 г.). «Почему изменение климата неизменно изменяет давление отбора на фенологию». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1793): 20141611. doi :10.1098/rspb.2014.1611. PMC 4173688. PMID  25165771 . 
13. Брэди, Стивен П.; Моноссон, Эмили; Мэтсон, Коул В.; Бикхэм, Джон В. (10 ноября 2017 г.). «Эволюционная токсикология: к единому пониманию реакции жизни на токсичные химикаты». Evolutionary Applications . 10 (8): 745–751. Bibcode : 2017EvApp..10..745B. doi : 10.1111/eva.12519. ISSN  1752-4571. PMC 5680415. PMID 29151867  . 
14. Уайтхед, Эндрю; Кларк, Брайан В.; Рид, Ноа М.; Хан, Марк Э.; Наччи, Диана (26 апреля 2017 г.). «Когда эволюция — решение проблемы загрязнения: ключевые принципы и уроки быстрой повторной адаптации популяций киллифиш (Fundulus heteroclitus)». Evolutionary Applications . 10 (8): 762–783. Bibcode : 2017EvApp..10..762W. doi : 10.1111/eva.12470. ISSN  1752-4571. PMC 5680427. PMID 29151869  . 
15. Уайтхед, Эндрю (2014), Ландри, Кристиан Р.; Обин-Хорт, Надя (ред.), «Эволюционная геномика загрязнения окружающей среды», Экологическая геномика , Достижения в экспериментальной медицине и биологии, т. 781, Дордрехт: Springer Netherlands, стр. 321–337, doi :10.1007/978-94-007-7347-9_16, ISBN 978-94-007-7346-2, PMID  24277307
16. Дюбуа, Джонатан; Шепту, Пьер-Оливье (2017-01-19). «Влияние фрагментации на адаптацию растений к городской среде». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 372 (1712): 20160038. doi :10.1098/rstb.2016.0038. ISSN  0962-8436. PMC 5182434 . PMID  27920383. 
17. Faeth, Stanley H.; Bang, Christofer; Saari, Susanna (март 2011 г.). «Городское биоразнообразие: закономерности и механизмы: Городское биоразнообразие» (PDF) . Annals of the New York Academy of Sciences . 1223 (1): 69–81. doi :10.1111/j.1749-6632.2010.05925.x. PMID  21449966. S2CID  37119631.
18. Мунши-Саут, Джейсон; Харченко, Катерина (2010-09-06). «Быстрая, всепроникающая генетическая дифференциация популяций городских белоногих мышей ( Peromyscus leucopus ) в Нью-Йорке: генетика городских белоногих мышей». Молекулярная экология . 19 (19): 4242–4254. doi :10.1111/j.1365-294X.2010.04816.x. PMID  20819163. S2CID  4012202.
19. Кук, Л. М.; Саккери, И. Дж. (март 2013 г.). «Берновая пяденица и промышленный меланизм: эволюция естественного отбора». Наследственность . 110 (3): 207–212. doi :10.1038/hdy.2012.92. ISSN  0018-067X. PMC 3668657. PMID 23211788  . 
20. Мюллер, Дж. К.; Партеке, Дж.; Хэтчвелл, Б. Дж.; Гастон, К. Дж.; Эванс, К. Л. (июль 2013 г.). «Полиморфизмы генов-кандидатов для поведенческих адаптаций во время урбанизации у черных дроздов». Молекулярная экология . 22 (13): 3629–3637. Bibcode : 2013MolEc..22.3629M. doi : 10.1111/mec.12288. PMID  23495914. S2CID  5212597.
21. Эванс, Карл Л.; Гастон, Кевин Дж.; Шарп, Стюарт П.; МакГоуэн, Эндрю; Хэтчвелл, Бен Дж. (февраль 2009 г.). «Влияние урбанизации на морфологию птиц и широтные градиенты размера тела». Oikos . 118 (2): 251–259. Bibcode :2009Oikos.118..251E. doi :10.1111/j.1600-0706.2008.17092.x. ISSN  0030-1299.
22. Винчелл, Кристин М.; Рейнольдс, Р. Грэм; Прадо-Ирвин, София Р.; Пуэнте-Ролон, Альберто Р.; Ревелл, Лиам Дж. (май 2016 г.). «Фенотипические сдвиги в городских районах у тропической ящерицы Anolis cristatellus : фенотипическая дивергенция у городских Anoles». Эволюция . 70 (5): 1009–1022. дои : 10.1111/evo.12925. PMID  27074746. S2CID  16781268.
23. Cheptou, P.-O.; Carrue, O.; Rouifed, S.; Cantarel, A. (2008-03-11). «Быстрая эволюция распространения семян в городской среде у сорняка Crepis sancta». Труды Национальной академии наук . 105 (10): 3796–3799. Bibcode : 2008PNAS..105.3796C. doi : 10.1073/pnas.0708446105 . ISSN  0027-8424. PMC 2268839. PMID 18316722  . 
24. Сантанджело, Джеймс С.; и др. (18 марта 2022 г.). «Глобальное изменение городской среды стимулирует адаптацию в белом клевере» (PDF) . Science . 375 (6586): 1275–1281. Bibcode :2022Sci...375.1275S. doi :10.1126/science.abk0989. hdl : 10026.1/19203 . ISSN  0036-8075. PMID  35298255. S2CID  247520798.
25. Томпсон, КА, М. Реноден и МТДж Джонсон. 2016. Урбанизация стимулирует эволюцию параллельных клин в популяциях растений. Страница 20162180 в Proc. R. Soc. B.
26. Бирн, Кэтрин; Николс, Ричард А. (январь 1999 г.). «Culex pipiens в лондонских подземных туннелях: дифференциация поверхностных и подземных популяций». Наследственность . 82 (1): 7–15. doi : 10.1038/sj.hdy.6884120 . ISSN  0018-067X. PMID  10200079.