stringtranslate.com

Гравитропизм

Это изображение дерева из Центральной Миннесоты. Дерево находилось на склоне холма и было унесено ураганом или упало из-за эрозии окружающей его почвы. Однако дерево продолжает расти, и, поскольку оно было горизонтальным, его рост демонстрирует гравитропизм, который можно увидеть по его дугообразному росту.
Пример гравитропизма на дереве из центральной Миннесоты. Это дерево упало и из-за гравитропизма имеет такой изогнутый рост.
Гравитропизм поддерживает вертикальную ориентацию этих деревьев. Эти деревья, типичные для крутых субальпийских склонов, зимой покрыты глубоким снегом. Будучи маленькими саженцами, они завалены снегом и почти пригибаются к земле. Во время весеннего роста, особенно у более крупных деревьев, гравитропизм позволяет им ориентироваться вертикально в течение многих лет последующего роста.

Гравитропизм (также известный как геотропизм ) — это скоординированный процесс дифференциального роста растения в ответ на действующую на него силу тяжести . Это также происходит в грибах . Гравитация может быть либо «искусственной гравитацией», либо естественной гравитацией. Это общая черта всех высших и многих низших растений, а также других организмов. Чарльз Дарвин был одним из первых, кто научно задокументировал, что корни демонстрируют положительный гравитропизм , а стебли — отрицательный гравитропизм . [1] То есть корни растут в направлении силы тяжести (т.е. вниз), а стебли растут в противоположном направлении (т.е. вверх). Такое поведение можно легко продемонстрировать на любом горшечном растении. При укладке на бок растущие части стебля начинают проявлять отрицательный гравитропизм, разрастаясь (говорят биологи, поворачиваясь; см. тропизм ) вверх. Травянистые (недревесные) стебли способны к некоторому фактическому изгибу, но большая часть перенаправленного движения происходит вследствие роста корней или стеблей наружу. Механизм основан на модели Холодного-Вента , предложенной в 1927 году и с тех пор модифицированной. [2] Хотя модель подвергалась критике и продолжает совершенствоваться, в целом она выдержала испытание временем. [ нужна цитата ]

В корнях

[это изображение неверно! высокий уровень ауксина всегда находится на противоположной стороне тропического движения!
В процессе роста корней растений в направлении силы тяжести за счет гравитропизма высокие концентрации ауксина перемещаются к клеткам на нижней стороне корня. Это подавляет рост на этой стороне, в то же время позволяя клеткам удлиняться на верхушке корня. Вследствие этого происходит искривленный рост и корень направлен вниз. [3]

Рост корня происходит за счет деления стволовых клеток в корневой меристеме , расположенной на кончике корня, и последующего асимметричного расширения клеток в области побега к кончику, известной как зона элонгации. Дифференциальный рост во время тропизмов в основном включает изменения в расширении клеток по сравнению с изменениями в делении клеток, хотя роль деления клеток в тропическом росте формально не исключена. Гравитация ощущается в кончике корня, и эта информация затем должна быть передана в зону удлинения, чтобы поддерживать направление роста и обеспечивать эффективную реакцию роста на изменения ориентации и продолжать расти корни в том же направлении, что и сила тяжести. [4]

Многочисленные данные показывают, что корни изгибаются под действием силы тяжести из-за регулируемого движения растительного гормона ауксина , известного как полярный транспорт ауксина . [5] Это было описано в 1920-х годах в модели Холодного-Вента . Модель была независимо предложена украинским ученым Н. Холодным из Киевского университета в 1927 году и Фрицем Вентом из Калифорнийского технологического института в 1928 году, оба на основе работы, проделанной ими в 1926 году. [6] Ауксин существует почти в каждом орган и ткань растения, но они были переориентированы в поле силы тяжести, могут инициировать дифференциальный рост, приводящий к искривлению корня.

Эксперименты показывают, что распределение ауксина характеризуется быстрым перемещением ауксина к нижней стороне корня в ответ на гравитационное воздействие под углом 90° и более. Однако как только кончик корня достигает угла 40° к горизонтали стимула, распределение ауксина быстро смещается в сторону более симметричного расположения. Такое поведение описывается как механизм «переломного момента» транспорта ауксина в ответ на гравитационный стимул. [3]

В побегах

Гравитропизм является неотъемлемой частью роста растений, ориентируя их положение для максимального контакта с солнечным светом, а также обеспечивая рост корней в правильном направлении. Рост за счет гравитропизма опосредован изменениями концентрации растительного гормона ауксина в клетках растений.

По мере роста побегов растения высокие концентрации ауксина перемещаются к нижней части побега, инициируя рост этих клеток, одновременно подавляя рост клеток на верхней части побега. Этот более быстрый рост нижних клеток приводит к искривлению вверх и удлинению, злоупотребляя клетками побегов в сторону от направления гравитационного притяжения. [7]

По мере взросления растений гравитропизм продолжает направлять рост и развитие наряду с фототропизмом. В то время как амилопласты продолжают направлять растения в правильном направлении, органы и функции растений зависят от

Переориентация вершины Pinus pinaster в течение первых 24 ч после экспериментального наклона растения.

фототропные реакции, гарантирующие, что листья получают достаточно света для выполнения основных функций, таких как фотосинтез. В полной темноте зрелые растения практически не испытывают чувства гравитации, в отличие от саженцев, которые все еще могут ориентироваться, чтобы побеги росли вверх до тех пор, пока не будет достигнут свет, когда может начаться развитие. [8]

Дифференциальная чувствительность к ауксину помогает объяснить оригинальное наблюдение Дарвина о том, что стебли и корни противоположным образом реагируют на силы гравитации. И в корнях, и в стеблях ауксин накапливается по направлению к вектору силы тяжести на нижней стороне. В корнях это приводит к торможению расширения клеток на нижней стороне и сопутствующему искривлению корней в сторону силы тяжести (положительный гравитропизм). [4] [9] В стеблях ауксин также накапливается на нижней стороне, однако в этой ткани он увеличивает расширение клеток и приводит к искривлению побега вверх (отрицательный гравитропизм). [10]

Недавнее исследование показало, что для возникновения гравитропизма в побегах необходим большой наклон, а не слабая сила гравитации. Это открытие отбрасывает в сторону механизмы измерения гравитации, которые полагаются на обнаружение давления веса статолитов. [11]

Во фруктах

Некоторые виды фруктов обладают отрицательным геотропизмом. Бананы — один из хорошо известных примеров. [12] Как только крона, покрывающая плоды, высохнет, бананы начнут изгибаться вверх, навстречу солнечному свету, что известно как фототропизм . Конкретное химическое вещество, инициирующее искривление вверх, — это фитогормон банана, называемый ауксином . Когда банан впервые подвергается воздействию солнечного света после высыхания листового покрова, одна сторона плода затеняется. Под воздействием солнечного света ауксин банана мигрирует со стороны солнечного света на затененную сторону. Поскольку ауксин является мощным гормоном роста растений, повышенная концентрация способствует делению клеток и вызывает рост клеток растения на затененной стороне. [13] Это асимметричное распределение ауксина ответственно за искривление банана вверх. [13] [14]

Механизмы восприятия гравитации

Статолиты

Плоды банана, демонстрирующие отрицательный геотропизм.

Растения обладают способностью чувствовать гравитацию несколькими способами, один из которых — через статолиты. Статолиты — это плотные амилопласты , органеллы, которые синтезируют и хранят крахмал, участвующий в восприятии гравитации растением (гравитропизм), которые собираются в специализированных клетках, называемых статоцитами. Статоциты располагаются в клетках крахмальной паренхимы вблизи сосудистых тканей побегов и в колумелле шляпок корней. [15] Эти специализированные амилопласты плотнее цитоплазмы и могут седиментироваться в соответствии с вектором силы тяжести. Статолиты опутаны паутиной актина, и считается, что их седиментация передает гравитропный сигнал путем активации механочувствительных каналов. [4] Гравитропный сигнал затем приводит к переориентации носителей оттока ауксина и последующему перераспределению потоков ауксина в корневом чехлике и корне в целом. [16] Ауксин перемещается в сторону более высоких концентраций на нижней стороне корня и подавляет удлинение. Асимметричное распределение ауксина приводит к дифференциальному росту тканей корня, заставляя корень изгибаться и следовать гравитационным раздражителям. Статолиты также обнаруживаются в энтодермическом слое гипокотиля , стебля и соцветия. Перераспределение ауксина вызывает усиление роста нижней стороны побега, так что он ориентируется в направлении, противоположном направлению действия силы тяжести.

Модуляция фитохромом

Фитохромы — это красные и дальние красные фоторецепторы, которые помогают вызывать изменения в определенных аспектах развития растений. Помимо того, что свет сам по себе является тропным фактором ( фототропизмом ), он также может подавлять гравитропную реакцию. [17] У проростков как красный, так и дальний красный свет подавляют отрицательный гравитропизм в гипокотилях проростков (область побега под семядолями ) , вызывая рост в случайных направлениях. Однако гипокотили легко ориентируются на синий свет. Этот процесс может быть вызван тем, что фитохром нарушает образование заполненных крахмалом энтодермальных амилопластов и стимулирует их превращение в другие типы пластид, такие как хлоропласты или этиолапласты. [17]

Компенсация

Компенсационная реакция изгибающегося стебля копринуса . С – компенсирующая часть штока.

Изгибание стеблей грибов происходит по некоторым закономерностям, не свойственным растениям. После перехода в горизонтальную нормальную вертикальную ориентацию апикальная часть (область С на рисунке ниже) начинает распрямляться. Наконец эта часть снова становится прямой, и кривизна концентрируется у основания гриба. [18] Этот эффект называется компенсацией (или иногда автотропизмом ). Точная причина такого поведения неясна, и существуют как минимум две гипотезы.

Обе модели хорошо соответствовали исходным данным, но последняя также смогла предсказать изгиб под разными углами переориентации. У растений компенсация менее очевидна, но в некоторых случаях ее можно наблюдать при сочетании точных измерений с математическими моделями. Более чувствительные корни стимулируются более низким уровнем ауксина; более высокие уровни ауксина в нижних половинах стимулируют меньший рост, что приводит к искривлению вниз (положительный гравитропизм).

Гравитропные мутанты

Мутанты с измененной реакцией на гравитацию были выделены у нескольких видов растений, включая Arabidopsis thaliana (одна из генетических модельных систем, используемых для исследований растений). Эти мутанты имеют изменения либо отрицательного гравитропизма в гипокотилях и/или побегах, либо положительного гравитропизма в корнях, либо того и другого. [10] Были идентифицированы мутанты с различным воздействием на гравитропные реакции в каждом органе, включая мутанты, которые практически исключают гравитропный рост, и те, чьи эффекты являются слабыми или условными. Точно так же, как гравитация влияет на извилистость и вращение, аспекты морфогенеза имеют дефекты у мутанта. После того как мутант идентифицирован, его можно изучить, чтобы определить природу дефекта (конкретные различия, которые он имеет по сравнению с немутантным «диким типом»). Это может предоставить информацию о функции измененного гена, а часто и об изучаемом процессе. Кроме того, можно идентифицировать мутировавший ген и, таким образом, сделать выводы о его функции на основе мутантного фенотипа.

Были идентифицированы гравитропные мутанты, которые влияют на накопление крахмала, например, те, которые влияют на ген PGM1 (который кодирует фермент фосфоглюкомутазу ) у арабидопсиса , в результате чего пластиды – предполагаемые статолиты – становятся менее плотными и, в подтверждение гипотезы крахмал-статолитов, менее плотными. чувствителен к гравитации. [20] Другие примеры гравитропных мутантов включают те, которые влияют на транспортировку или реакцию на гормон ауксин. [10] В дополнение к информации о гравитропизме, которую предоставляют такие мутанты, транспортирующие ауксин или реагирующие на ауксин, они сыграли важную роль в идентификации механизмов, регулирующих транспорт и клеточное действие ауксина, а также его влияние на рост.

Есть также несколько культурных растений, которые демонстрируют измененный гравитропизм по сравнению с другими видами или другими разновидностями внутри своего вида. Некоторые деревья имеют склонность к плакучему или висячему росту ; ветви по-прежнему реагируют на гравитацию, но с положительной реакцией, а не с обычной отрицательной реакцией. Другие — это ленивые (т. е. агеотропные или агравитропные) сорта кукурузы ( Zea mays ) и сорта риса, ячменя и томатов, побеги которых растут по земле.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Дарвин, Чарльз; Дарвин, Франциск (1881). Сила движения растений. Нью-Йорк: Д. Эпплтон и компания . Проверено 24 апреля 2018 г.
  2. ^ Хага, Кен; Такано, Макото; Нойманн, Ральф; Иино, Моритоши (1 января 2005 г.). «Ген Phototropisim1 колеоптиля риса, кодирующий ортолог Arabidopsis NPH3, необходим для фототропизма колеоптилей и латеральной транслокации ауксина (W)». Растительная клетка . 17 (1): 103–15. дои : 10.1105/tpc.104.028357. ПМЦ 544493 . ПМИД  15598797. 
  3. ^ ab Band, LR; Уэллс, DM; Ларрье, А.; Сан, Дж.; Миддлтон, AM; Французский, AP; Брюно, Ж.; Сато, Э.М.; Уилсон, Миннесота; Перет, Б.; Олива, М.; Сваруп, Р.; Сайранен И.; Парри, Г.; Люнг, К.; Бекман, Т.; Гарибальди, Дж. М.; Эстель, М.; Оуэн, MR; Виссенберг, К.; Ходжман, TC; Придмор, штат Калифорния; Кинг, младший; Верну, Т.; Беннетт, MJ (5 марта 2012 г.). «Корневой гравитропизм регулируется временным латеральным градиентом ауксина, контролируемым механизмом переломного момента». Труды Национальной академии наук . 109 (12): 4668–4673. Бибкод : 2012PNAS..109.4668B. дои : 10.1073/pnas.1201498109 . ПМК 3311388 . ПМИД  22393022. 
  4. ^ abc Перрин, Робин М.; Янг, Ли-Сен; Нараяна Мурти, UM; Харрисон, Бенджамин Р.; Ван, Ян; УИЛЛ, Джессика Л.; Массон, Патрик Х. (21 апреля 2017 г.). «Передача гравитационного сигнала в первичных корнях». Анналы ботаники . 96 (5): 737–743. doi : 10.1093/aob/mci227. ISSN  0305-7364. ПМК 4247041 . ПМИД  16033778. 
  5. ^ Сваруп, Ранджан; Крамер, Эрик М.; Перри, Паула; Нокс, Кирстен; Лейзер, HM Оттолин; Хазелофф, Джим; Бимстер, Геррит Т.С.; Бхалерао, Ришикеш; Беннетт, Малкольм Дж. (1 ноября 2005 г.). «Корневой гравитропизм требует бокового корневого чехлика и эпидермальных клеток для транспорта и ответа на мобильный сигнал ауксина». Природная клеточная биология . 7 (11): 1057–1065. дои : 10.1038/ncb1316. ISSN  1465-7392. PMID  16244669. S2CID  22337800.
  6. ^ Яник, Жюль (2010). Обзоры садоводства. Джон Уайли и сыновья. п. 235. ИСБН 978-0-470-65053-0.
  7. ^ «Урок гравитропизма». herbarium.desu.edu . Проверено 8 июля 2018 г.
  8. ^ Ангартер, РП (1997). «Гравитация, свет и форма растений». Растение, клетка и окружающая среда . 20 (6): 796–800. doi :10.1046/j.1365-3040.1997.d01-124.x. ПМИД  11541207.
  9. ^ Хоу, Г., Крамер, В.Л., Ван, Ю.-С., Чен, Р., Пербал, Г., Гилрой, С. и Бланкафлор, Э.Б. (2004). «Стимулирование гравитропизма в корнях арабидопсиса при разрушении актина сочетается с расширенным подщелачиванием цитоплазмы колумеллы и постоянным латеральным градиентом ауксина». Заводской журнал . 39 (1): 113–125. дои : 10.1111/j.1365-313x.2004.02114.x . ПМИД  15200646.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  10. ^ abc Массон, Патрик Х.; Тасака, Масао; Морита, Миё Т.; Гуань, Чанхуэй; Чен, Руджин; Бунсиричай, Канокпорн (1 января 2002 г.). «Arabidopsis thaliana: модель для изучения гравитропизма корней и побегов». Книга «Арабидопсис» . 1 : е0043. дои : 10.1199/tab.0043. ПМЦ 3243349 . ПМИД  22303208. 
  11. ^ Шове, Хьюго; Пуликен, Оливье; Фортерре, Йоэль; Леге, Валери; Мулия, Бруно (14 октября 2016 г.). «Во время гравитропизма побегов растения ощущают наклон, а не силу». Научные отчеты . 6 (1): 35431. Бибкод : 2016NatSR...635431C. дои : 10.1038/srep35431. ПМК 5064399 . ПМИД  27739470. 
  12. ^ Ху, Вэй; Цзо, Цзяо; Хоу, Сяовань; Ян, Ян; Вэй, Юньси; Лю, Цзюйхуа; Ли, Мэйин; Сюй, Бию; Цзинь, Чжицян (15 сентября 2015 г.). «Семейство генов фактора ответа на ауксин в банане: полногеномная идентификация и анализ экспрессии во время развития, созревания и абиотического стресса». Границы в науке о растениях . 6 : 742. doi : 10.3389/fpls.2015.00742 . ISSN  1664-462X. ПМЦ 4569978 . ПМИД  26442055. 
  13. ^ Аб Стром, А.; Болдуин, К.; Массон, PH (2013), «Гравитропизм Arabidopsis thaliana», в Maloy, Stanley; Хьюз, Келли (ред.), Энциклопедия генетики Бреннера (2-е изд.), Сан-Диего: Academic Press, стр. 358–361, ISBN 978-0-08-096156-9, получено 6 апреля 2022 г.
  14. ^ Лискум, Эммануэль; Аскинози, Скотт К.; Лейхтман, Дэниел Л.; Морроу, Джоанна; Вилленбург, Кайл Т.; Коутс, Дайана Робертс (январь 2014 г.). «Фототропизм: рост к пониманию движения растений [ОТКРЫТЬ]». Растительная клетка . 26 (1): 38–55. дои : 10.1105/tpc.113.119727. ISSN  1040-4651. ПМЦ 3963583 . ПМИД  24481074. 
  15. ^ Чен, Руджин; Розен, Элизабет; Массон, Патрик Х. (1 июня 1999 г.). «Гравитропизм у высших растений». Физиология растений . 120 (2): 343–350. дои : 10.1104/стр.120.2.343. ПМЦ 1539215 . ПМИД  11541950. 
  16. ^ Сато, Этель Мендосилла; Хиджази, Хусейн; Беннетт, Малкольм Дж.; Виссенберг, Крис; Сваруп, Ранджан (1 апреля 2015 г.). «Новое понимание корневой гравитропной сигнализации». Журнал экспериментальной ботаники . 66 (8): 2155–2165. doi : 10.1093/jxb/eru515. ISSN  0022-0957. ПМЦ 4986716 . ПМИД  25547917. 
  17. ^ Аб Ким, Кеунхва; Шин, Джиен; Ли, Сан Хи; Квеон, Хи-Сок; Малуф, Джулин Н.; Чой, Гилцу (25 января 2011 г.). «Фитохромы ингибируют гипокотиль-негативный гравитропизм, регулируя развитие энтодермальных амилопластов посредством факторов, взаимодействующих с фитохромами». Труды Национальной академии наук . 108 (4): 1729–1734. Бибкод : 2011PNAS..108.1729K. дои : 10.1073/pnas.1011066108 . ISSN  0027-8424. ПМК 3029704 . ПМИД  21220341. 
  18. ^ аб Мешкаускас А., Новак Фрейзер Л.Н. и Мур Д. (1999). «Математическое моделирование морфогенеза у грибов: ключевая роль компенсации кривизны («автотропизм») в модели распределения локальной кривизны». Новый фитолог . 143 (2): 387–399. дои : 10.1046/j.1469-8137.1999.00458.x . ПМИД  11542911.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  19. ^ Мешкаускас А., Юркониене С., Мур Д. (1999). «Пространственная организация гравитропной реакции у растений: применимость пересмотренной модели распределения локальной кривизны к колеоптилям Triticum aestivum». Новый фитолог . 143 (2): 401–407. дои : 10.1046/j.1469-8137.1999.00459.x . ПМИД  11542912.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  20. ^ Вулвертон, Крис; Пайя, Алекс М.; Тоска, Джонида (01 апреля 2011 г.). «Угол корневой шляпки и скорость гравитропной реакции не связаны у мутанта Arabidopsis pgm-1». Физиология Плантарум . 141 (4): 373–382. дои : 10.1111/j.1399-3054.2010.01439.x. ISSN  1399-3054. ПМИД  21143486.
Викискладе есть медиафайлы по теме гравитропизма .