Половой отбор наблюдался у грибов как часть их размножения , хотя они также часто размножаются бесполым путем. У базидиомицетов соотношение полов смещено в сторону самцов, что подразумевает половой отбор там. Конкуренция самцов за оплодотворение происходит у грибов, включая дрожжи. Сигнализация феромонов используется женскими гаметами и конидиями, что подразумевает выбор самцов в этих случаях. Конкуренция самок и самок также может иметь место, на что указывает гораздо более быстрая эволюция генов, смещенных в сторону самок, у грибов.
Большинство грибов могут размножаться бесполым и половым путем. В настоящее время половой отбор , как было изучено, происходит преимущественно в типах Ascomycota и Basidiomycota . Хотя у грибов нет разных полов, половой отбор может действовать из-за наличия разных половых ролей , а также разных типов спаривания , поскольку большинство грибов являются гермафродитами . [1] Половые роли можно различить у нитчатых грибов, размножающихся половым путем . Например, аскомицеты, размножающиеся половым путем, могут производить анизогамные гаметы . Более крупные неподвижные гаметы действуют как женские гаметы, в то время как более мелкие подвижные гаметы действуют как мужские гаметы. Увеличение разницы в рабочем соотношении полов (OSR) из-за асимметрии между половыми ролями приводит к производству большего количества мужских гамет. Кроме того, вариации в качестве гамет, которые могут повлиять на жизнеспособность или приспособленность потомства, также могут привести к различиям в соотношении женских/мужских гамет. [2]
Кроме того, половой отбор может происходить внутри грибов, если существует ограниченное количество гамет определенного типа. [1] Ограничивающей гаметой обычно является женская гамета, поскольку ее производство, как правило, обходится дороже и она вкладывает больше энергии в зиготу. [2]
Большинство грибов имеют гаплоидно-диплоидный жизненный цикл . Половой отбор гораздо более важен в диплоидной фазе, поскольку продукт фазы немедленно подвергается мейозу и больше не может быть оплодотворен снова.
Грибообразующие грибы в пределах типа Basidiomycota размножаются половым путем путем взаимной миграции ядер и имеют смещенный в сторону самцов OSR, что помогает поддерживать наличие полового отбора внутри грибов. Хотя традиционных самцов нет, существуют различия между типами спаривания, ответственными за выполнение мужской или женской половой роли. Получающие мицелии действуют как женские гаметы, в то время как донорское ядро действует как мужская гамета. Половой отбор может происходить посредством конкуренции между самцами или по выбору самок . Исследование показало, что половой отбор действительно происходит между донорским ядром гетерокариона и принимающим гомокарионом через два типа ядер в гетерокарионе. Эти два типа ядер конкурируют друг с другом за оплодотворение гомокариона. Выбор самкой между типами ядер также возможен, поскольку существует сильный сдвиг в пользу одного из двух ядер. [1] Однако более обоснованным является тот факт, что конкуренция между ядрами-донорами является более ответственной, поскольку было показано, что существует вариация в успехе различных ядер, не зависящая от принимающего мицелия. [2] Некоторые факторы, которые могут повлиять на успех ядер, включают более быстрое митотическое деление, повышенную миграцию и, возможно, механизм, подавляющий митотическое деление в конкуренции. [1]
Большинство базидиомицетов имеют два типа спаривания, A и B, которые не связаны между собой. Однако локус B кодирует большее количество феромонов через подлокусы. Каждый подлокус может производить много феромонов, но кодирует только один рецептор, что приводит к высокой избыточности этих феромонов. Хотя для оплодотворения необходим только один феромон, наличие такого большого количества увеличивает вероятность получения феромонов этой особи. Предполагается, что эта характеристика развилась в результате полового отбора . [1]
Конкуренция может происходить внутри грибов, как это происходит у растений и животных, если присутствует неравенство в способности доступа к одной половой роли или типу спаривания. Это неравенство может привести к усилению конкуренции за доступ к другому типу спаривания. Конкуренция может также происходить, если есть различия в качестве гамет. Внутри грибов существует конкуренция за оплодотворение, которую можно рассматривать как эквивалент конкуренции между самцами у растений и животных. Половой отбор у грибов помогает объяснить некоторые характеристики, включая высокую избыточность феромонов в локусе типа спаривания B, а также сильную феромонную сигнализацию у дрожжей. [1]
Мужские гаметы обладают способностью к бесполому размножению в виде бесполых спор, если они не могут размножаться половым путем. Некоторые виды грибов способны производить мужские гаметы двух разных размеров. На протяжении эволюции меньшие гаметы утратили способность к бесполому размножению, чтобы увеличить вероятность оплодотворения женской гаметы за счет уменьшения размера и увеличения как количества, так и подвижности мужской гаметы. Это, скорее всего, является результатом прямой конкуренции, поскольку был сделан компромисс, чтобы увеличить вероятность оплодотворения. [1]
Сигнализация феромонов используется грибами для привлечения партнера или оценки качества этой гаметы; и, как правило, более эффективна, когда происходит на небольших расстояниях. Женские гаметы, как правило, ответственны за выработку феромонов для привлечения партнера. [1] Однако феромоны также могут выделяться конидиями. [3] Выбор самцов может происходить в популяциях, где наблюдается низкая концентрация мужских гамет, что позволяет им быть избирательными в отношении того, какую самку оплодотворить. Обычно выбирается самка с самой высокой концентрацией феромона. [1] В ситуациях, когда оплодотворение может происходить на больших расстояниях, могут секретироваться водорастворимые феромоны, как это видно в женских гаметах водных хитридиомицетов . [2] То же самое происходит и в водных видах водорослей оомицетов; также наблюдалось изменение в выработке феромонов, связанное с реакцией самцов. Были изучены различия в продукции феромонов, а также в ответе, и было обнаружено, что они зависят от условий окружающей среды, а также от различий в развитии грибов. [3] Хотя это и не доказано, продукция феромонов может привести к неконтролируемому отбору Фишера, при котором продукция феромона увеличивается из-за увеличения его предпочтения на протяжении поколений. [1] [2]
В дополнение к использованию феромонного сигнала в качестве метода поиска партнера, он также, по-видимому, используется в качестве метода оценки качества партнера. Феромоны являются дорогостоящими в производстве из-за посттрансляционной модификации и, следовательно, могут подчиняться принципу гандикапа, в котором организм не может подделывать свою приспособленность, производя феромоны. [1] У изогамных почкующихся дрожжей Saccharomyces cerevisiae феромоны используются для различения различных типов спаривания и показывают предпочтение более высоким концентрациям феромонов наряду с отторжением более низких концентраций. [2] Однако все исследования феромонов в грибах были проведены в лабораторных условиях. Необходимы дополнительные исследования эффектов естественной плотности гамет, подвижности и производства феромонов в природе. [1] [2]
Посткопуляционные механизмы могут также присутствовать в грибах через полиандрию , при которой может происходить половой отбор на уровне зиготы . В многоклеточных грибах-аскомицетах гаплоидный мицелий производит плодовое тело, которое, в свою очередь, производит много потомков, которые также являются гаплоидными. Каждое плодовое тело имеет потенциал для оплодотворения более чем одной мужской гаметой. Лабораторные эксперименты показали, что возможны множественные спаривания, и самка имеет способность выборочно абортировать плодовые тела, которые были неправильно оплодотворены близкородственным, но несовместимым видом. [4]
Исследование показало, что гены, предрасположенные к женскому полу, развиваются гораздо быстрее, чем гены, предрасположенные к мужскому полу, что демонстрируется быстрой эволюцией на уровне белка . У большинства других эукариот гены, предрасположенные к мужскому полу, демонстрируют более быструю эволюцию. Это может быть связано со специфическими репродуктивными признаками грибов, возможно, позволяющими конкурировать между самками, а не между самцами . Это также подтверждается пассивной природой конидий во время спаривания. Из-за наличия феромонов, а также рассеивания мужских гамет, две или более женских гамет могут быть привлечены к одному конидию или мужской гамете. Наличие кариогамии дополнительно подтверждает возможность конкуренции между самками . В N. crassa гаплоидный мицелий претерпевает рост как вегетативная ткань до вступления в цикл спаривания. Эта вегетативная ткань может использоваться в качестве источника оплодотворения и может сливаться с трихогиной. Это приводит к тому, что женская гамета больше не подвергается конкуренции между самцами и дальнейшему оплодотворению конидией. Гены, ориентированные на самок, которые были изучены и, как было показано, развивались быстрее, чем гены, ориентированные на самцов, делали это независимо от механизма оплодотворения. Оплодотворение, происходящее путем слияния женского ядра и мужского ядра конидии или между женским ядром или ядром из вегетативной ткани, не изменило эту скорость эволюции. [4]