Нематофаги — плотоядные грибы, специализирующиеся на захвате и переваривании нематод . Известно около 160 видов. Существуют виды, которые живут внутри нематод с самого начала, и другие, которые ловят их, в основном с помощью клеевых ловушек или колец, некоторые из которых сжимаются при контакте. Некоторые виды обладают обоими типами ловушек. Другой метод — оглушение нематод с помощью токсинов, метод, используемый Coprinus comatus , Stropharia rugosoannulata и семейством Pleurotaceae . [1] Привычка питаться нематодами возникала много раз среди грибов, о чем свидетельствует тот факт, что виды нематофагов встречаются во всех основных группах грибов. [2] Нематофаги могут быть полезны для борьбы с нематодами, поедающими сельскохозяйственные культуры. Например, Purpureocillium можно использовать в качестве био- нематоцида .
Грибы, питающиеся нематодами (как наиболее распространенным и удобным видом добычи), в основном обитают в местах с дефицитом азота. [3] Эти грибы можно разделить на четыре основные группы в зависимости от методов, которые они используют для поимки своей добычи. Некоторые используют механические средства, клей или механическую гифальную ловушку. Некоторые вырабатывают токсин и используют его для обездвиживания нематод. Некоторые являются паразитами , используя свои споры для проникновения в свою добычу, а некоторые являются яйцепаразитами, вставляя свои гифальные кончики в яйца или цисты, или в самок до того, как яйца будут отложены. [4]
Нематофагические грибы были обнаружены по всему миру в широком диапазоне местообитаний и климатов, но немногие из экстремальных сред. Наиболее изученными были виды, которые атакуют нематод, представляющих интерес для фермеров, садоводов и лесоводов, но есть большое количество видов, которые еще не описаны. Половая стадия Orbilia происходит на гниющей древесине на суше или в пресной воде, в то время как бесполая стадия происходит в морской, пресной воде и наземных местообитаниях. Arthrobotrys dactyloides был первым видом, обнаруженным в солоноватой воде , а другие виды были обнаружены на мангровых зарослях . [4]
Грибы, ловящие нематод, в основном сосредоточены в верхней части почвы, на пастбищах , в опавших листьях , мангровых зарослях и некоторых мелководных водных местообитаниях. Они используют такие методы, как липкие гифальные нити, липкие наросты, липкие сети, образованные из гифальных нитей, петли гиф, которые затягиваются вокруг любых пойманных нематод, и не сжимающие петли. Когда нематода удерживается, гифы проникают в кутикулу, и внутренние ткани нематоды пожираются. [5]
Arthrobotrys oligospora , вид гриба, строящий сети, может обнаружить присутствие нематод поблизости в почве и строит свои ловушки только тогда, когда они присутствуют. Это, вероятно, связано с тем, что строительство сети является очень энергозатратным процессом; гриб предупреждается о присутствии нематод, обнаруживая феромоны , такие как аскарозиды , с помощью которых общаются черви. Гриб предпринимает активные действия, чтобы привлечь свою добычу, производя обонятельные сигналы, которые имитируют те, которые используются червями для поиска пищи и привлечения партнеров. [3] Arthrobotrys dactyloides — это вид, который использует петлю гифы для ловли нематод; когда кто-то пытается пройти через кольцо, петля сжимается с большой скоростью, захватывая добычу. [6]
_penetrates_a_tomato_root_-_USDA-ARS.jpg/1280px-A_juvenile_root-knot_nematode_(Meloidogyne_incognita)_penetrates_a_tomato_root_-_USDA-ARS.jpg)
Некоторые нематофагические грибы вырабатывают токсичные вещества, которые обездвиживают нематод. Например, гифа мохнатого чернильного колпачка ( Coprinus comatus ) атакует свободноживущую почвенную нематоду Panagrellus redivivus с помощью структуры, известной как колючий шарик; она используется для повреждения кутикулы нематоды, чтобы обеспечить обездвиживание, после чего гифа прокалывает кожу и переваривает ее содержимое. [7]
Большинство эндопаразитических грибов имеют споры, которые привлекаются почвенными нематодами и имеют тенденцию собираться в области рта. Проникнув в кутикулу, гифы прорастают по всей нематоде, поглощая ее ткани. Из них выходят трубки побега, которые прорастают через кутикулу, и со временем через них выходят другие подвижные споры, готовые заразить других нематод. У других видов грибов нематода сталкивается с конидиями , а не со спорами, и заражает ее аналогичным образом. [8] В случае Harposporium anguillulae серповидные конидии проглатываются нематодой и попадают в пищевод или кишечник, откуда они проникают в ткани. [9]
У овопаразитических видов гифа прижимается к яйцу, аппрессории указывают на то, что заражение близко или уже происходит. Затем она прокалывает сосудистую оболочку и пожирает эмбриональную нематоду, прежде чем произвести конидиеносцы и перейти к близлежащим яйцам. [10]
Некоторые виды нематофагических грибов исследуются для использования в биологической борьбе с вредителями . Например, Purpureocillium lilacinum поражает паразитическую на растениях Meloidogyne incognita , которая поражает корни многих культурных растений. Испытания дали разные результаты: некоторые штаммы были агрессивными, а другие менее патогенными, а некоторые штаммы, которые казались многообещающими в лабораторных условиях, оказались неэффективными в полевых условиях. [11] Arthrobotrys dactyloides демонстрирует многообещающие результаты в борьбе с космополитической паразитической на растениях корневой нематодой Meloidogyne javanica . [6]