Meganisoptera — вымерший отряд крупных стрекозоподобных насекомых, неофициально известных как грифоны или (неправильно) как гигантские стрекозы . Ранее отряд назывался Protodonata , «прото-Odonata», за схожий внешний вид и предполагаемую связь с современными Odonata ( стрекозами и стрекозами ). Они обитали в палеозое ( поздний карбон — поздняя пермь ) время. Хотя большинство из них были лишь немного крупнее современных стрекоз, отряд включает в себя самые крупные известные виды насекомых, такие как позднекаменноугольная Meganeura monyi и еще более крупная раннепермская Meganeuropsis permiana с размахом крыльев до 71 сантиметра (28 дюймов). [1]
Передние и задние крылья имеют одинаковое жилкование (примитивная черта), за исключением более крупной анальной (задней) области в заднем крыле. Переднее крыло обычно тоньше и немного длиннее заднего. В отличие от настоящих стрекоз, Odonata , у них не было птеростигм , и они имели несколько более простой рисунок жилок в крыльях.
Большинство образцов известны только по фрагментам крыльев; лишь немногие из них сохранили целые крылья, и еще меньше (из семейства Meganeuridae ) с отпечатками тела. Они демонстрируют шаровидную голову с большими зубчатыми мандибулами , сильные колючие ноги, большую грудную клетку и длинное и тонкое стрекозоподобное брюшко. Как и настоящие стрекозы, они, по-видимому, были хищниками.
Известно также несколько нимф , ротовой аппарат которых похож на ротовой аппарат современных нимф стрекоз, что позволяет предположить, что они также были активными водными хищниками. [3]
Хотя иногда их включают в стрекоз, Meganisoptera не имеют некоторых отличительных черт крыльев, характерных для Odonata. Grimaldi & Engel 2005 указывают, что разговорный термин «гигантская стрекоза» поэтому вводит в заблуждение, и предлагают вместо него «грифонья муха».
Продолжались споры о том, как насекомые каменноугольного периода смогли вырасти до таких размеров. Способ, которым кислород распространяется по телу насекомого через его трахейную дыхательную систему (см. Дыхательная система насекомых ), устанавливает верхний предел размера тела, который доисторические насекомые, по-видимому, значительно превысили. Первоначально в Harlé (1911) было высказано предположение, что Meganeura могла летать только потому, что в то время атмосфера содержала больше кислорода, чем нынешние 20%. Эта теория была отвергнута коллегами-учеными, но недавно нашла подтверждение благодаря дальнейшему изучению связи между гигантизмом и доступностью кислорода. [4] Если эта теория верна, эти насекомые были бы восприимчивы к падению уровня кислорода и, безусловно, не смогли бы выжить в современной атмосфере. Другие исследования показывают, что насекомые действительно дышат, с помощью «быстрых циклов сжатия и расширения трахеи». [5] Недавний анализ энергетики полета современных насекомых и птиц предполагает, что как уровень кислорода, так и плотность воздуха обеспечивают ограничение размера. [6]
Общей проблемой всех объяснений гигантских грифонов, связанных с кислородом, является тот факт, что очень крупные Meganeuridae с размахом крыльев 45 см также встречались в верхней перми Лодева во Франции, когда содержание кислорода в атмосфере было уже намного ниже, чем в карбоне и нижней перми . [7]
Бечли (2004) предположил, что отсутствие воздушных позвоночных хищников позволило крылокрылым насекомым достичь максимальных размеров в каменноугольный и пермский периоды, что могло быть ускорено « эволюционной гонкой вооружений » за увеличение размера тела между питающимися растениями палеодиктиоптерами и меганевридами , которые были их хищниками.
Эти семейства относятся к отряду Meganisoptera: [8]
Эти роды относятся к отряду Meganisoptera, но не объединены в семейства: [8]
