Грубокожий тритон или грубошерстный тритон ( Taricha granulosa ) — североамериканский тритон , известный сильным токсином, выделяемым из его кожи.
Коренастый тритон с округлой мордой, цвет его окраски сверху варьируется от светло-коричневого до оливкового или коричневато-черного, а нижняя сторона, включая голову, ноги и хвост, имеет цвет от контрастного оранжевого до желтого. [2] [3] Кожа зернистая, но в период размножения у самцов кожа гладкая. Их длина от морды до отверстия составляет от 6 до 9 см (от 2,4 до 3,5 дюйма) и от 11 до 18 см (от 4,3 до 7,1 дюйма) в целом. [3] Они похожи на калифорнийского тритона ( Taricha torosa ), но отличаются меньшими глазами, желтыми радужками, V-образным рисунком зубов и равномерно темными веками. [2] Самцов от самок в период размножения можно отличить по большим раздутым вентиляционным лопастям [3] и ороговевшим подушечкам пальцев ног. [2]
Ареалы грубокожих тритонов встречаются по всему северо-западу Тихого океана . Их ареал простирается на юг до Санта-Крус, штат Калифорния , и на север до Аляски . Они редко встречаются к востоку от Каскадных гор , хотя иногда встречаются (и считаются экзотическими и, возможно, искусственно завезенными) вплоть до Монтаны. Одна изолированная популяция обитает в нескольких прудах к северу от Москвы, штат Айдахо , и, скорее всего, была завезена. [4]
Ряд подвидов был определен на основе местных вариантов, но только два подвида имеют более широкое признание: [2] [5]
В настоящее время считается, что подвид Taricha granulosa mazamae больше не является действительным, поскольку экземпляры, похожие на Tgm , были обнаружены также в районах Аляски .
Многие тритоны производят токсины из кожных желез в качестве защиты от хищников , но токсины рода Taricha особенно сильны. От тритона исходит едкий запах, который служит предупреждением животным держаться подальше. [6] Токсичность обычно наблюдается только при проглатывании тритона, хотя сообщалось, что у некоторых людей возникало раздражение кожи после контакта с кожей, особенно если прикасаться к глазам после контакта с животным без мытья рук. В 1979 году 29-летний мужчина из Орегона умер после того, как проглотил грубокожего тритона. [7]
Тритон вырабатывает нейротоксин под названием тетродотоксин (ТТХ), который у этого вида раньше назывался «тарихатоксин». Это тот же токсин, который содержится в рыбе-фугу и ряде других морских животных. [8] Этот токсин нацелен на потенциалзависимые натриевые каналы путем связывания с отдельными, но аллостерически связанными сайтами. Поскольку ТТХ намного больше иона натрия, он действует как пробка в бутылке и предотвращает поток натрия. Обратное связывание с натриевыми каналами в нервных клетках блокирует электрические сигналы, необходимые для проведения нервных импульсов. Это подавление потенциалов действия приводит к параличу и смерти от удушья.
На большей части ареала тритона было замечено, что обыкновенная подвязочная змея ( Thamnophis sirtalis ) проявляет устойчивость к тетродотоксину, вырабатываемому кожей тритона. Хотя в принципе токсин связывается с белком трубчатой формы, который действует как натриевый канал в нервных клетках змеи, исследователи выявили генетическую предрасположенность в нескольких популяциях змей, где белок настроен таким образом, что препятствует или предотвращает связывание токсин. В каждой из этих популяций змеи проявляют устойчивость к токсину и успешно охотятся на тритонов. Успешное хищничество обыкновенной подвязочной змеи на грубокожего тритона стало возможным благодаря способности особей из популяции обыкновенной подвязочной змеи определять, слишком ли высок уровень токсина тритона, чтобы им можно было питаться. T. sirtalis анализирует уровень токсинов в грубокожем тритоне и решает, можно ли контролировать этот уровень, частично заглатывая тритона, а также проглатывая или выпуская тритона. [9] Устойчивые к токсинам подвязочные змеи — единственные известные сегодня животные, которые могут съесть грубокожего тритона и выжить.
В эволюционной теории взаимоотношения грубокожего тритона и обыкновенной подвязочной змеи считаются примером коэволюции . [10] Мутации в генах змей, которые придали устойчивость к токсину, привели к избирательному давлению, которое отдает предпочтение тритонам, которые производят более сильные уровни токсина. Увеличение количества тритонов затем оказывает селективное давление в пользу змей с мутациями, обеспечивающими еще большую устойчивость. Этот цикл эволюции хищника и жертвы друг к другу иногда называют эволюционной гонкой вооружений , поскольку два вида конкурируют в развитии адаптаций и контрадаптаций друг против друга. Это привело к тому, что тритоны производят уровни токсина, намного превышающие то, что необходимо для уничтожения любого другого мыслимого хищника. Некоторые тритоны выделяют достаточно токсинов, чтобы убить нескольких взрослых людей. Похоже, что в некоторых областях обыкновенная подвязочная змея превзошла тритона в эволюционной гонке вооружений, развив настолько сильную устойчивость к токсину, что тритон не может конкурировать с производством токсина. [6] Имеются филогенетические данные, указывающие на то, что повышенная устойчивость к ТТХ возникла независимо и только у некоторых видов подвязочных змей. Устойчивость развилась как минимум у двух неродственных видов рода Thamnophis и как минимум дважды у T. sirtalis . [11]
Токсин при введении животным не может убить резистентных животных; однако их токсичность обычно замедляется. У змей особи, проявившие некоторое сопротивление, имели тенденцию двигаться медленнее после инъекции ТТХ, в то время как особи с меньшим сопротивлением были парализованы. [12]
Тритоны не застрахованы от собственного токсина; у них только повышенное сопротивление. Токсин у тритонов представляет собой компромисс. Каждый раз, когда они выделяют токсин, они вводят себе несколько миллиграммов. ТТХ концентрируется в определенных частях ткани после прохождения через клеточные мембраны. В результате воздействия токсина на ткани у тритонов развился защитный механизм посредством замены одной аминокислоты в потенциалзависимом натриевом канале, на который обычно влияет ТТХ. Рыбы фугу имеют аналогичную аминокислотную последовательность, которая позволяет им выживать при воздействии собственных токсинов. [8]
Хищничество T. sirtalis на тритонах также свидетельствует о том, что тетродотоксин может служить защитой яиц со стороны матери. Если ТТХ локализуется главным образом в железах кожи, то у грубокожего тритона, как и у некоторых других земноводных, ТТХ имеется также в яичниках и яйцах. Чем выше уровень кожного токсина у самки, тем выше уровень токсина в яйце. Это свидетельствует о том, что высокие уровни токсинов в коже на самом деле могут быть объектом непрямого отбора. Поскольку уровни яичного токсина в конечном итоге повышают выживаемость потомства от хищников, таких как подвязочная змея, уровни яичного токсина могут находиться под прямым отбором самцов, что можно обнаружить по уровням кожного токсина. [13]
Тритон с грубой кожей использует форму избегания, основанную на химических веществах, чтобы не быть съеденным хищниками, в основном обыкновенной подвязочной змеей. Змеи, проглотив, переварив и усвоив тритона с грубой кожей, выделяют химическую сигнатуру. Этот стимул может быть обнаружен находящимся поблизости тритоном и вызвать избегающую реакцию, что позволяет им минимизировать риски нападения хищников. Таким образом, тритоны способны различать, устойчива или чувствительна змея к токсину, чтобы избежать нападения. Однако тритоны не избегают трупов недавно переваренного тритона, оставленного разлагаться. Такое поведение отличается от саламандр, которые, как было задокументировано, избегали других раненых саламандр. [14]
Паразиты включают трематод Halipegus occidualis , взрослая форма которой может поражать пищевод тритона и переднюю часть его желудка. [15]
Данные, относящиеся к Taricha granulosa, в Wikispecies
СМИ, связанные с Taricha granulosa, на Викискладе?