Верхняя губа представляет собой лоскутообразную структуру, которая лежит непосредственно перед ртом почти у всех современных Euarthropoda . Наиболее заметным исключением являются Pycnogonida , которые, вероятно, являются родственниками хелицератов. В энтомологии верхняя губа представляет собой «верхнюю губу» рта насекомого , а соответствующая «нижняя губа» — это губа .
Эволюционное происхождение, эмбриогенез и морфологическое развитие верхней губы оказались, безусловно, самой противоречивой и сложной темой в изучении структур головы членистоногих .
Верхняя губа у ракообразных и насекомых иннервируется тритоцеребрумом ( задней частью мозга). Однако в процессе развития его эмбриональный зачаток часто появляется в передней части головы и мигрирует назад к взрослому положению. Более того, он часто выглядит как двудольная структура с набором мышц, нервов и экспрессией генов, во многом схожих с придатком . [1] Эти данные были использованы для предположения, что верхняя губа на самом деле представляет собой сильно уменьшенный придаток . Его тритоцеребральная иннервация из задней части мозга позволила некоторым исследователям предположить, что если это придаток, то это придаток сегмента, расположенного впереди первой антенны, но это оспаривается другими, которые утверждают, что наличие хорошо развитого придатка по крайней мере у ракообразных в этом сегменте (вторая антенна, соответствующая вставочному сегменту насекомых) это исключает.
Наиболее очевидным выбором для этого является сегмент, ганглием которого является протоцеребрум , который у современных Euarthropoda не имеет придатков (кроме глаз). Если верхняя губа действительно представляет собой сросшуюся пару передних придатков, известных как большие придатки , которые мигрировали назад, то она может быть гомологична усикам онихофор , которые, по-видимому, иннервируются из очень передней части мозга, перед глаза. [2] Было даже высказано предположение, что верхняя губа принадлежит к еще более неясному сегменту, который лежит перед глазным. [3] Тем не менее, многие рабочие по-прежнему весьма скептически относятся к аппендикулярной природе верхней губы, предпочитая видеть ее такой, какая она есть, то есть как вырост стенки тела прямо перед ртом.
Большинство последующих работ первого десятилетия 21 века имели тенденцию усиливать поддержку мнения о том, что верхняя губа действительно имеет аппендикулярное происхождение. Свидетельства разнообразного происхождения и природы, хотя и не качественно однородные у всех членистоногих , указывают на тенденцию в пользу таких интерпретаций. Например, достигнут прогресс в отношении линий, которые все чаще предполагают сходство между сетями регуляторных генов в эмбриогенезе верхней губы и сегментарных придатков туловища. Однако остаются трудности; верхняя губа развивается в срединных тканях, а не в латеральных источниках, ожидаемых от парных придатков, и является частью передней несегментарной ткани. Соответственно, было высказано предположение, что теперь общая генетическая сеть развивалась либо в структуре верхней губы, либо в придатках туловища и в любом случае впоследствии была перераспределена в другом месте, чтобы сформировать другую структуру. [4]
Другая линия доказательств возникла в результате изучения внешней морфологии во время эмбриогенеза представителей Mecoptera — отряда , который считается сходным с общими предками Endopterygota . Это также предполагает, что верхняя губа происходит от парных придатков. [5]