Dakotaraptor (что означает «вор из Дакоты ») — химерный [a] [2] род тероподовых динозавров- манирапторов , обитавших на западе Северной Америки в позднемеловой период. [3] Останки были найдены в формации Хелл-Крик маастрихтского возраста, датируемой самым концом мезозойской эры , что делает Dakotaraptor потенциально одним из последних сохранившихся дромеозавридов , хотя другие исследователи оспаривают его классификацию. Останки D. steini были обнаружены в многовидовом костном слое. [1] Позднее было установлено, что элементы голотипа и упомянутых образцов принадлежат трионихидным черепахам , [4] и неясно, можно ли должным образом провести дальнейший анализ потенциальных недромеозавровых связей голотипа и упомянутого материала, поскольку в настоящее время типовой образец находится в частной коллекции. [3] Филогенетический анализ D. steini помещает его в различные положения внутри семейства Dromaeosauridae. [1] [5]
В 2005 году палеонтолог Роберт ДеПальма в округе Хардинг , Южная Дакота, обнаружил речной костный пласт, содержащий останки различных динозавровых и нединозавровых останков, что дало частичный скелет, приписанный ДеПальмой крупному дромеозавриду. Впоследствии на том же месте были найдены дополнительные останки дромеозаврид. [6]
В 2015 году типовой вид Dakotaraptor steini был назван и описан Робертом А. ДеПальмой, Дэвидом А. Бернхэмом, Ларри Дином Мартином , Питером Ларсом Ларсоном и Робертом Томасом Баккером . Родовое название Dakotaraptor объединяет ссылку на Южную Дакоту и народ дакота с латинским словом raptor , означающим «грабитель». Видовое название steini дано в честь палеонтолога Уолтера В. Штейна. [ 1] Dakotaraptor был одним из восемнадцати таксонов динозавров с 2015 года, которые были описаны в журналах с открытым доступом или в бесплатных журналах. [7] [8]
Голотип , PBMNH.P.10.113.T, был найден в слое песчаника верхней формации Хелл-Крик , датируемом поздним маастрихтом . Он состоит из частичного скелета взрослой особи, хотя и без черепа. Он содержит часть заднего позвонка, десять хвостовых позвонков, обе плечевые кости, обе локтевые кости , обе лучевые кости , первую и вторую правые пястные кости , три когтя левой руки, правую бедренную кость, обе большеберцовые кости, левую таранную кость , левую пяточную кость, левые вторую, третью и четвертую плюсневые кости , правую четвертую плюсневую кость и второй и третий коготь правой ноги. Назначенная вилочка была позже исключена из образца. [9]
Помимо останков голотипа, на участке были обнаружены кости, которые также принадлежали Dakotaraptor , но которые представляли собой более грациозную морфу . Они включали образцы PBMNH.P.10.115.T (правая большеберцовая кость), PBMNH.P.10.118.T (соединенные левые астрагал и пяточная кость) и KUVP 152429 (первоначально идентифицированный как вилочка, но теперь также исключенный из известных останков Dakotaraptor ). [9] Кроме того, были упомянуты четыре изолированных зуба (PBMNH.P.10.119.T, PBMNH.P.10.121.T, PBMNH.P.10.122.T и PBMNH.P.10.124.T). Эти окаменелости являются частью коллекции Музея естественной истории Палм-Бич. Другие упомянутые окаменелости — KUVP 156045 (изолированный зуб) [1] и NCSM 13170 (третья предполагаемая вилка, которая позже была идентифицирована как не принадлежащая Dakotaraptor ) [9] .
Элементы, первоначально идентифицированные как вилочка Dakotaraptor, имели U- или V-образную форму, что, по мнению авторов описания, было похоже на многие другие дромеозавриды, такие как Velociraptor и даже крупный спинозавридный теропод Suchomimus . В 2015 году исследование Виктории Меган Арбур и соавторов предположило, что предполагаемые вилочки Dakotaraptor на самом деле представляли собой часть брони черепахи, энтопластрон Axestemys splendida , члена Trionychidae . [4] В 2016 году ДеПальма и соавторы признали, что ни одна из упомянутых вилочек на самом деле не принадлежала Dakotaraptor, и исключили их из его гиподигмы. [9] В 2024 году даже элементы динозавров у дакотараптора были подвергнуты сомнению, поскольку предполагаемые черты, диагностические для дромеозавров, также относимы к ценагнатидам и орнитомимозаврам . [3]
Dakotaraptor был исключительно крупным для дромеозаврид, предполагаемая длина взрослой особи составляла 5,5 м (18 футов). [1] В 2016 году другие оценки предполагали длину 4,35-6 м (14,3-19,7 футов) и вес 220-350 кг (485-772 фунта). [10] [11]
Это приближается к размеру одного из крупнейших известных дромеозавридов, ютараптора . [12] Однако дакотараптор не имеет пропорций и адаптаций ютараптора , но больше напоминает более мелких дромеозавридов, таких как дейноних . [1]
Помимо большого размера, описание 2015 года указывало на некоторые дополнительные отличительные черты. На четвертом когте стопы выступ, который служит местом прикрепления сухожилия сгибающей мышцы, уменьшен в размере. «Кровяная бороздка» на внешней стороне четвертого когтя стопы, по направлению к кончику, полностью закрыта на половину своей длины, образуя костную трубчатую структуру. Второй и третий когти стопы имеют острые кили на своих нижних сторонах. Второй коготь стопы, «серповидный коготь», равен 29% длины бедренной кости. На большеберцовой кости crista fibularis , гребень, который контактирует с икроножной костью, длинный и легко сложенный, с высотой, которая не превышает 9% длины гребня. Верхний край этого гребня заканчивается крючком. На второй пястной кости, из двух мыщелков, которые контактируют с пальцем, внутренний почти такой же большой, как и внешний. Внешняя сторона второй пястной кости имеет лишь неглубокую канавку для связки, которая соединяет ее с третьей пястной костью. Когда рука видна в плоском положении, край второй пястной кости между запястным суставом и верхним стержнем прямой сверху. Зубы имеют пятнадцать-двадцать зубцов на 5 миллиметров (0,20 дюйма) на задних краях и двадцать-двадцать семь зубцов на передних краях. [1]
Позвонки спины сильно пневматизированы, заполнены трабекулярной костью , которая показывает множество воздушных пространств. На средних хвостовых позвонках передние суставные отростки, презигапофизы , чрезвычайно удлинены, их предполагаемая неповрежденная длина составляет 70 сантиметров (28 дюймов), охватывая около десяти позвонков. Это помогает сделать хвост жестче. [1]
Крылу Dakotaraptor было уделено много внимания в описывающей статье. Здесь «крыло» используется как анатомический описательный термин, не связанный с его функциональностью, поскольку Dakotaraptor был нелетающим. Это похоже на термин «крыло» для тех же придатков у страусов, эму и других нелетающих птиц. Он призван выразить то, что рука оснащена длинными перьями, напоминающими перья маховых птиц, которые действительно могут летать. Было обнаружено много костей крыла (плечевая кость, лучевая кость, локтевая кость, две из трех пястных костей запястья и части пальцев), поэтому крыло очень полное. Плечевая кость , верхняя кость руки, относительно длинная, тонкая и несколько изогнута внутрь. Наиболее заметной анатомической особенностью является ряд очень выступающих бугорков вдоль гребня на нижнем крае локтевой кости , одной из костей предплечья. Они называются ульнарными сосочками, более известными как шишки перьев. У птиц и некоторых других динозавров-теропод эти выпуклости были местами для усиленного крепления маховых перьев или перьев крыльев. Когда присутствуют шишки перьев, это считается сильным признаком того, что у животного были длинные маховые перья на крыльях. Поскольку шишки перьев редко встречаются в летописи окаменелостей, палеонтологи в основном полагались на филогенетический брекетинг, чтобы определить, имел ли вид, вероятно, крыльевые перья — если у родственника на «более высокой» ветви эволюционного древа были перья, а у родственника на «более низкой» ветви они тоже были, то у вида в среднем положении они, вероятно, были. Шишки перьев дакотараптора показывают, что у животного однозначно были выступающие крыльевые перья, что делает его крупнейшим дромеозавридом с подтвержденным оперением этого типа. Диаметр стержней перьев Dakotaraptor составляет около 8–10 миллиметров (0,31–0,39 дюйма), что показывает, что эти перья были довольно большими. Было подсчитано, что полная серия может включать пятнадцать таких локтевых сосочков . Локтевая кость имеет длину 36 сантиметров (14 дюймов), а другая нижняя кость руки, радиус, имеет размеры 32 сантиметра (13 дюймов). Кости руки показывают, что их суставы допускали небольшую подвижность. Размах крыльев Dakotaraptor был оценен в 120 сантиметров (47 дюймов), не принимая во внимание возможные первичные маховые перья, которые были длиннее руки. [1]
Вторая метакарпальная кость пястной кости руки , кость, к которой крепятся первичные маховые перья, также имела плоскую костную полку в качестве дорсальной поверхности. Полка была идеальным местом для первичных перьев, чтобы лежать поперек в их жизненном прикреплении. [1]
В целом, ноги Dakotaraptor легко сложены и имеют длинные элементы, в отличие от крепких, коренастых ног Utahraptor . Dakotaraptor больше похож на проворных, пружинистых меньших дромеозавридов и был бы хорошо приспособлен для бега и преследования хищников . Длина бедренной кости составляет 558 миллиметров (22,0 дюйма). Она относительно короче и легче сложена, чем у Utahraptor . Напротив, большеберцовая кость довольно удлиненная. Голотипная большеберцовая кость длиной 678 миллиметров (26,7 дюйма) является самой длинной известной большой берцовой костью дромеозаврида . Она на 22% длиннее бедренной кости, что указывает на высокую способность к бегу. Кнемиальный гребень большеберцовой кости имеет острый угол, направленный вперед. Его малоберцовый гребень заканчивается крючкообразным отростком, направленным вверх, что является уникальным для всего Theropoda . Таранная и пяточная кости, верхние кости лодыжки, слиты и похожи на кости Bambiraptor . Верхняя часть пяточной кости имеет лишь небольшую контактную грань для малоберцовой кости, что указывает на то, что эта малоберцовая кость должна была иметь очень узкий нижний конец. [1] Длина плюсны оценивается в 32 сантиметра (13 дюймов), что делает ее довольно длинной по сравнению с остальной частью ноги. [1]
Когти ног Dakotaraptor включают типичный для дромеозаврид второй хищный коготь, или «серповидный коготь», который использовался для убийства или удержания добычи. Он большой и прочный, диаметром 16 сантиметров (6,3 дюйма) и длиной 24 сантиметра (9,4 дюйма), измеренной по внешней кривой. Это составляет 29% от длины бедренной кости (как упоминалось ранее), по сравнению с 23% у Deinonychus . Коготь поперечно сплющен и имеет каплевидное поперечное сечение. Сгибательный бугорок, большой выступ около основания, служил местом прикрепления для сгибательных мышц — чем он был больше, тем больше была сила рубящего удара. У Dakotaraptor сгибательный бугорок больше относительно общего размера когтя, чем у других обнаруженных дромеозаврид, что потенциально дает ему самую сильную силу рубящего удара среди всех известных членов этой группы. Сгибательный бугорок на третьем когте стопы практически отсутствует, будучи очень уменьшенным в размерах по сравнению с другими дромеозаврами. Это предполагает более минимизированное использование этого когтя. Поскольку это костные стержни когтей, они были покрыты кератиновой оболочкой, которая удлиняла «ноготь» и заканчивалась острым кончиком. Третий коготь также килеватый, но он намного меньше, с длиной кончика до сустава 7 сантиметров (2,8 дюйма) и длиной изгиба 9 сантиметров (3,5 дюйма). Желобок на его внешней стороне по направлению к кончику заканчивается костным туннелем, что является редким состоянием. [1]
Dakotaraptor был помещен в Dromaeosauridae . Кладистический анализ показал, что это был сестринский таксон Dromaeosaurus . Они снова образовали кладу с Utahraptor , из которой клада Achillobator была прямой боковой ветвью. Несмотря на то, что Dakotaraptor был связан с другими крупными дромеозавридами, было высказано предположение , что он представляет собой отдельный четвертый случай увеличения размера дромеозаврид, помимо Deinonychus , Unenlagia и клады Achillobator плюс Utahraptor . [1]
Недавнее исследование, проведенное Хартманом и др. в 2019 году, восстановило место Dakotaraptor в семействе Unenlagiidae . [13] Если это исследование окажется верным, то Dakotaraptor был бы одним из самых северных известных родов Unenlagiine.
В недавно проведенном Карри и Эвансом в 2019 году филогенетическом анализе дакотараптор был снова отнесен к эудромеозавру , хотя авторы отметили, что голотип может не представлять одну особь. [14]
В своем описании Dineobellator Ясински и др. (2020) (используя тот же набор данных, что и Карри и Эванс (2019)) снова восстановили эту позицию для Dakotaraptor , но также отметили вероятный статус Dakotaraptor как химеры, поставив под сомнение это размещение как слишком базальное из-за потенциальной составной природы таксона. [2] По состоянию на 2024 год Dakotaraptor нельзя с уверенностью классифицировать как дромеозаврида, кроме как как манирапториформного. [3]
Acheroraptor temertyorum — еще один теропод из формации Хелл-Крик, названный в 2013 году за нижнюю челюсть, верхнюю челюсть и несколько зубов. Acheroraptor был диагностирован по нескольким признакам, включая наличие гребней на зубах. [15] Зубы — единственные пересекающиеся признаки между Acheroraptor и Dakotaraptor . Однако Acheroraptor значительно меньше и отличается от Dakotaraptor только тем, что имеет вертикальные гребни на коронках зубов. [16] Андреа Кау отметила, что, хотя Dakotaraptor известен по особям разного размера, некоторые из более мелких особей также полностью зрелые, и возможно, что разница в размерах означает, что Dakotaraptor — это просто другой вид или размерная морфа Acheroraptor . Филогенетический анализ, представленный Кау, в основном основанный на фрагментарных образцах, не выявил тесной связи между ними. [16]
Килевидный коготь второго пальца ноги, «серповидный коготь», использовался для того, чтобы сбивать добычу, и имел более крепкий сгибательный бугорок, чем у Utahraptor . Напротив, третий коготь ноги был относительно меньше по размеру, чем у других дромеозавридов, и, по-видимому, не имел важной функции при нападении на добычу. [1]
В ископаемом материале присутствовали две морфы, крепкая и грацильная. Исследование гистологии костей показало, что обе морфы были взрослыми, поэтому более легкое строение некоторых костей не было вызвано молодым возрастом. Индивидуальное разнообразие или патологии могли бы объяснить разницу, но самым простым объяснением является половой диморфизм . Пока еще невозможно вывести, какая морфа была мужской, а какая — женской. [1]
На локтевой кости нижней части руки присутствуют широкие перьевые наросты, точки крепления для больших контурных перьев (как упоминалось ранее). Взрослые особи Dakotaraptor были слишком тяжелы, чтобы летать. Несмотря на это нелетающее состояние, перья не были редуцированы. Существует множество возможных альтернативных функций для его крыльев, включая защиту яиц, демонстрацию, запугивание и поддержание равновесия при придавливании добычи серповидным когтем. Эти функции, однако, не требуют перьевых наростов, и описывающие авторы посчитали вероятным, что Dakotaraptor произошел от более мелкого летающего предка, у которого они были. [1]
Dakotaraptor — первый хищник среднего размера, обнаруженный в формации Хелл-Крик (помимо сомнительного Nanotyrannus ), промежуточный по длине между гигантским тираннозавром Tyrannosaurus и более мелкими Deinonychosaurians , такими как Acheroraptor . [15] Поскольку его большая берцовая кость была длиннее бедренной, Dakotaraptor мог бы обладать высокой способностью к бегу, занимая нишу преследующего хищника . Если бы он был, возможно, стайным охотником, который сотрудничал в группах, он мог бы охотиться на более крупных травоядных, возможно, конкурируя с полувзрослым Tyrannosaurus в диапазоне длины 6–9 метров (20–30 футов). Он жил вместе с другими известными динозаврами Хелл-Крик, включая вышеупомянутого Tyrannosaurus , Triceratops , Pachycephalosaurus , Ornithomimus и Edmontosaurus . [1] [17] [18]