stringtranslate.com

Двигательный блок

В биологии двигательная единица состоит из двигательного нейрона и всех волокон скелетных мышц, иннервируемых аксональными окончаниями нейрона , включая нервно-мышечные соединения между нейроном и волокнами. [1] Группы двигательных единиц часто работают вместе как двигательный пул для координации сокращений одной мышцы . Эта концепция была предложена Чарльзом Скоттом Шеррингтоном . [2]

Все мышечные волокна в двигательной единице относятся к одному и тому же типу волокон [ требуется ссылка ] . Когда двигательная единица активируется, все ее волокна сокращаются. У позвоночных сила сокращения мышцы контролируется числом активированных двигательных единиц.

Число мышечных волокон в каждой единице может варьироваться в пределах конкретной мышцы и даже больше от мышцы к мышце: мышцы, которые действуют на самые большие массы тела, имеют двигательные единицы, которые содержат больше мышечных волокон , тогда как меньшие мышцы содержат меньше мышечных волокон в каждой двигательной единице. [1] Например, мышцы бедра могут иметь тысячу волокон в каждой единице, в то время как наружные мышцы глаза могут иметь десять. Мышцы, которые обладают большим количеством двигательных единиц (и, следовательно, имеют большую индивидуальную иннервацию двигательных нейронов), способны контролировать выходную силу более тонко.

Двигательные единицы у беспозвоночных организованы несколько иначе : каждая мышца имеет несколько двигательных единиц (обычно менее 10), и каждое мышечное волокно иннервируется несколькими нейронами, включая возбуждающие и тормозные нейроны. Таким образом, в то время как у позвоночных сила сокращения мышц регулируется тем, сколько двигательных единиц активировано, у беспозвоночных она контролируется регулированием баланса между возбуждающими и тормозными сигналами .

Набор персонала(позвоночное)

Центральная нервная система отвечает за упорядоченное включение двигательных нейронов , начиная с самых маленьких двигательных единиц. [3] Принцип размера Хеннемана указывает, что двигательные единицы включаются от самых маленьких к самым большим в зависимости от размера нагрузки. При меньших нагрузках, требующих меньшего усилия, активируются медленно сокращающиеся, маломощные, устойчивые к усталости мышечные волокна до включения быстро сокращающихся, высокомощных, менее устойчивых к усталости мышечных волокон. Более крупные двигательные единицы обычно состоят из более быстрых мышечных волокон, которые генерируют более высокие усилия. [4]

Центральная нервная система имеет два различных способа управления силой, производимой мышцей посредством рекрутирования двигательных единиц: пространственное рекрутирование и временное рекрутирование. Пространственное рекрутирование — это активация большего количества двигательных единиц для создания большей силы. Более крупные двигательные единицы сокращаются вместе с малыми двигательными единицами до тех пор, пока не будут активированы все мышечные волокна в одной мышце, тем самым создавая максимальную мышечную силу. Временное рекрутирование двигательных единиц, или кодирование частоты , имеет дело с частотой активации сокращений мышечных волокон. Последовательная стимуляция волокон двигательных единиц от альфа-мотонейрона заставляет мышцу сокращаться чаще, пока подергивания не «сливаются» временно. Это создает большую силу, чем отдельные сокращения, за счет уменьшения интервала между стимуляциями для создания большей силы с тем же количеством двигательных единиц.

С помощью электромиографии (ЭМГ) можно измерить нейронные стратегии активации мышц. [5] Порог силы рампы относится к индексу размера двигательного нейрона для проверки принципа размера. Он проверяется путем определения порога рекрутирования двигательной единицы во время изометрического сокращения, при котором сила постепенно увеличивается. Двигательные единицы, рекрутируемые при низкой силе (низкопороговые единицы), как правило, являются небольшими двигательными единицами, в то время как высокопороговые единицы рекрутируются, когда требуются более высокие силы, и вовлекают более крупные двигательные нейроны. [6] Они, как правило, имеют более короткое время сокращения, чем более мелкие единицы. Количество дополнительных двигательных единиц, рекрутируемых во время заданного приращения силы, резко снижается при высоких уровнях произвольной силы. Это говорит о том, что, даже если высокопороговые единицы генерируют больше напряжения, вклад рекрутирования в увеличение произвольной силы снижается при более высоких уровнях силы.

При необходимости максимальное количество двигательных единиц в мышце может быть задействовано одновременно, создавая максимальную силу сокращения для этой мышцы, но это не может длиться очень долго из-за энергетических потребностей для поддержания сокращения. Чтобы предотвратить полное мышечное утомление, двигательные единицы, как правило, не все одновременно активны, но вместо этого некоторые двигательные единицы отдыхают, пока другие активны, что позволяет проводить более длительные мышечные сокращения. Нервная система использует рекрутирование как механизм для эффективного использования скелетной мышцы. [7]

Для проверки стимуляции двигательной единицы электроды размещаются внеклеточно на коже и применяется внутримышечная стимуляция. После стимуляции двигательной единицы ее импульс регистрируется электродом и отображается как потенциал действия , известный как потенциал действия двигательной единицы (ПДЕ). Когда несколько ПДЕ регистрируются в течение короткого промежутка времени, затем отмечается цепь потенциалов действия двигательной единицы (ПДЕ). Время между этими импульсами известно как межимпульсный интервал (ИПИ). [8] При медицинском электродиагностическом тестировании для пациента со слабостью тщательный анализ размера, формы и характера набора ПДЕ может помочь отличить миопатию от невропатии .

Типы двигательных единиц(позвоночное)

Двигательные единицы обычно классифицируются на основе сходства между несколькими факторами:

FF — быстроутомляемый — высокая сила, быстрая скорость сокращения, но утомление наступает через несколько секунд.
FR — Быстрое сопротивление усталости — средняя сила, сопротивление усталости — быстрая скорость сокращения и сопротивление усталости.
FI — Fast intermediate — промежуточный между FF и FR.
S или SO — Медленный (окислительный) — низкая сила, более низкая скорость сокращения, высокая устойчивость к усталости.
Обычно волокна обозначают следующим образом:
I (медленный окислительный, SO) — Низкое гликолитическое и высокое окислительное присутствие. Низкая миозиновая АТФаза, чувствительна к щелочи.
IIa (быстрый окислительный/гликолитический, FOG) [11] — Высокое содержание гликолитической, окислительной и миозиновой АТФазы, чувствительность к кислоте.
IIb (Быстрый гликолитический, FG) — Высокое присутствие гликолитической и миозиновой АТФазы, чувствителен к кислоте. Низкое окислительное присутствие.
IIi — волокна, промежуточные между IIa и IIb.
Гистохимические и физиологические типы соответствуют следующим образом:
S и тип I, FR и тип IIa, FF и тип IIb, FI и IIi.
Иммуногистохимические типы следующие, при этом тип IIa, IIb и медленный соответствуют гистохимическим типам IIa, IIb и медленному (тип I):
Таблица воспроизведена из [12]
В настоящее время известно около 15 различных типов генов MHC, распознаваемых в мышцах, только некоторые из которых могут быть выражены в одном мышечном волокне. Эти гены образуют один из ~18 классов генов миозина, идентифицированных как класс II , который не следует путать с миозинами типа II, идентифицированными иммуногистохимией. Экспрессия нескольких генов MHC в одном мышечном волокне является примером полиморфизма . [13] Относительная экспрессия этих типов миозина определяется частично генетикой и частично другими биологическими факторами, такими как активность, иннервация и гормоны. [14]

Типизация двигательных единиц, таким образом, прошла через много стадий и достигла точки, где признано, что мышечные волокна содержат различные смеси нескольких типов миозина, которые нелегко классифицировать в определенные группы волокон. Три (или четыре) классических типа волокон представляют собой пики в распределении свойств мышечных волокон, каждый из которых определяется общей биохимией волокон.

Оценки коэффициентов иннервации двигательных единиц в мышцах человека:

Таблица воспроизведена из Karpati (2010) [16]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Buchtal, F; H. Schmalbruch (1 января 1980 г.). «Двигательная единица мышцы млекопитающих». Physiological Reviews . 60 (1): 90–142. doi :10.1152/physrev.1980.60.1.90. PMID  6766557.
  2. ^ Кандел, Эрик (2013). Принципы нейронауки, 5-е изд . McGraw-Hill, Нью-Йорк. стр. 768. ISBN 978-0-07-139011-8.
  3. ^ Milner-Brown HS, Stein RB, Yemm R (сентябрь 1973 г.). «Упорядоченное рекрутирование человеческих двигательных единиц во время произвольных изометрических сокращений». J. Physiol . 230 (2): 359–70. doi :10.1113/jphysiol.1973.sp010192. PMC 1350367. PMID  4350770 . 
  4. ^ Робинсон Р. (февраль 2009 г.). «В мышцах млекопитающих аксональная проводка принимает неожиданные пути». PLOS Biol . 7 (2): e1000050. doi : 10.1371/journal.pbio.1000050 . PMC 2637923. PMID  20076726 . 
  5. ^ Фарина, Дарио; Мерлетти Р.; Энока Р.М. (2004). «Извлечение нейронных стратегий из поверхностной ЭМГ». Журнал прикладной физиологии . 96 (4): 1486–1495. doi :10.1152/japplphysiol.01070.2003. PMID  15016793.
  6. ^ Spiegel KM.; Stratton J.; Burke JR.; Glendinning DS; Enoka RM (ноябрь 2012 г.). «Влияние возраста на оценку активации двигательных единиц в мышцах руки человека». Experimental Physiology . 81 (5): 805–819. doi : 10.1113/expphysiol.1996.sp003978 . PMID  8889479. S2CID  29034955.
  7. ^  В этой статье используется текст, доступный по лицензии CC BY 4.0. Беттс, Дж. Гордон; Десэ, Питер; Джонсон, Эдди; Джонсон, Джоди Э.; Король, Оксана; Круз, Дин; По, Брэндон; Уайз, Джеймс; Уомбл, Марк Д.; Янг, Келли А. (14 мая 2023 г.). Анатомия и физиология . Хьюстон: OpenStax CNX. 10.3 Сокращение и расслабление мышечных волокон. ISBN 978-1-947172-04-3.
  8. ^ Де Лука, Карло; Уильям Дж. Форрест (декабрь 1972 г.). «Некоторые свойства поездов потенциала действия двигательной единицы, зарегистрированных во время изометрических сокращений постоянной силы у человека». Kybernetik . 12 (3): 160–168. doi :10.1007/bf00289169. PMID  4712973. S2CID  11373497.
  9. ^ ab Burke RE, Levine DN, Tsairis P, Zajac FE (ноябрь 1973 г.). «Физиологические типы и гистохимические профили в двигательных единицах икроножной мышцы кошки». J. Physiol . 234 (3): 723–48. doi :10.1113/jphysiol.1973.sp010369. PMC 1350696. PMID  4148752 . 
  10. ^ Collatos TC, Edgerton VR, Smith JL, Botterman BR (ноябрь 1977 г.). «Сократительные свойства и составы типов волокон сгибателей и разгибателей локтевого сустава у кошек: последствия для управления моторикой». J. Neurophysiol . 40 (6): 1292–300. doi :10.1152/jn.1977.40.6.1292. PMID  925731.
  11. ^ Альтшулер Д.; Уэлч К.; Чо Б.; Уэлч Д.; Лин А.; Дикинсон В.; Дикинсон М. (апрель 2010 г.). «Нервно-мышечный контроль кинематики взмаха крыльев у колибри рода Annas». Журнал экспериментальной биологии . 213 (ч. 14): 2507–2514. doi :10.1242/jeb.043497. PMC 2892424. PMID  20581280 . 
  12. ^ ab Schiaffino S, Reggiani C (август 1994). «Изоформы миозина в скелетных мышцах млекопитающих». J. Appl. Physiol . 77 (2): 493–501. doi :10.1152/jappl.1994.77.2.493. PMID  8002492.
  13. ^ ab Caiozzo VJ, Baker MJ, Huang K, Chou H, Wu YZ, Baldwin KM (сентябрь 2003 г.). «Полиморфизм тяжелой цепи одиночного волокна миозина: сколько моделей и какие пропорции?». Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol . 285 (3): R570–80. doi :10.1152/ajpregu.00646.2002. PMID  12738613. S2CID  860317.
  14. ^ Болдуин К. М., Хаддад Ф. (январь 2001 г.). «Влияние различных парадигм активности и бездеятельности на экспрессию гена тяжелой цепи миозина в поперечно-полосатых мышцах». J. Appl. Physiol . 90 (1): 345–57. doi :10.1152/jappl.2001.90.1.345. PMID  11133928. S2CID  9677583.
  15. ^ abcd Файнштейн, Бертрам; Линдегорд, Бенгт; Найман, Эберхард; Вольфарт, Гуннар (18 июня 2008 г.). «Морфологические исследования двигательных единиц нормальных мышц человека». Акта Анатомика . 23 (2): 127–142. дои : 10.1159/000140989. ISSN  0001-5180. ПМИД  14349537.
  16. ^ Карпати, Джордж (2010). Расстройства произвольной мускулатуры (PDF) . Cambridge University Press. стр. 7. ISBN 9780521876292.ссылается на Feinstein, B; Lindegard, B; Nyman, E; Wohlfart, G (1955). «Морфологические исследования двигательных единиц в нормальных мышцах человека». Acta Anat (Базель) . 23 (2): 127–142. doi :10.1159/000140989. PMID  14349537.

Внешние ссылки