stringtranslate.com

Координация движений

Женщина занимается спортом.

В физиологии координация движений — это организованное движение нескольких частей тела, необходимое для выполнения предполагаемых действий , например , ходьбы. Эта координация достигается путем корректировки кинематических и кинетических параметров, связанных с каждой частью тела, участвующей в предполагаемом движении. Изменения этих параметров обычно основаны на сенсорной обратной связи от одной или нескольких сенсорных модальностей (см. мультисенсорная интеграция ), таких как проприорецепция и зрение .

Характеристики

Большие степени свободы

Целенаправленное и скоординированное движение частей тела по своей сути изменчиво, поскольку существует множество способов координации частей тела для достижения намеченной цели движения. Это связано с тем, что степени свободы (DOF) велики для большинства движений из-за множества связанных нейро- мышечно-скелетных элементов. [1] Некоторые примеры неповторяющихся движений — это указание [2] или вставание из положения сидя. [3] Действия и движения могут выполняться разными способами, поскольку синергии (как описано ниже) могут варьироваться без изменения результата. Ранние работы Николая Бернштейна были направлены на то, чтобы понять, как координация развивалась при выполнении квалифицированного движения. [1] В этой работе он отметил, что не существует однозначной связи между желаемым движением и схемами координации для выполнения этого движения. Эта эквивалентность предполагает, что любое желаемое действие не имеет определенной координации нейронов, мышц и кинематики.

Сложность

Сложность координации движений остается незамеченной в повседневных задачах, например, в задаче поднять и налить воду из бутылки в стакан. Эта, казалось бы, простая задача на самом деле состоит из нескольких сложных задач. Например, эта задача требует следующего:

(1) правильно дотянуться до бутылки с водой и сложить руку таким образом, чтобы можно было ее схватить.

(2) прикладывая необходимое усилие, чтобы удержать бутылку, не раздавив ее.

(3) координация мышц, необходимых для подъема и поворота бутылки, чтобы можно было налить воду в стакан.

(4) завершение действия путем помещения пустой бутылки обратно на стол.

Координация рук и глаз также требуется в вышеуказанной задаче. Существует одновременная координация между движением рук и глаз, как продиктовано мультисенсорной интеграцией проприоцептивной и визуальной информации. [4] Дополнительные уровни координации требуются в зависимости от того, собирается ли человек пить из стакана, отдать его кому-то другому или просто поставить его на стол. [5]

Типы двигательной координации

Межконечностной

Межконечностная координация касается того, как движения координируются между конечностями. Например, при ходьбе межконечностная координация относится к пространственно-временным моделям и кинематике, связанным с движением ног. Предыдущие исследования позвоночных показали, что различные модели межконечностной координации, называемые походками , возникают при разных скоростях ходьбы, чтобы минимизировать затраты на транспортировку. [6] Подобно позвоночным, дрозофилы изменяют свою модель межконечностной координации в зависимости от скорости. Однако эти модели координации следуют континууму, а не отдельным походкам. [7]

В бимануальных задачах (задачах, в которых задействованы две руки) было обнаружено, что функциональные сегменты двух рук тесно синхронизированы. Одной из постулируемых теорий этой функциональности является существование более высокой «координирующей схемы», которая вычисляет время, необходимое для выполнения каждой отдельной задачи, и координирует ее с помощью механизма обратной связи . Существует несколько областей мозга, которые, как обнаружено, способствуют временной координации конечностей, необходимых для бимануальных задач, и эти области включают премоторную кору (ПМК), теменную кору , мезиальную моторную кору, а точнее дополнительную моторную область (ДМО), поясную моторную кору (ПМК), первичную моторную кору (М1) и мозжечок . [8]

Несколько исследований предположили, что межконечностная координация может быть смоделирована связанными фазовыми осцилляторами , [9] [10] ключевым компонентом архитектуры управления центральным генератором паттернов (CPG) . В этой структуре координация между конечностями диктуется относительной фазой осцилляторов, представляющих конечности. В частности, осциллятор, связанный с конкретной конечностью, определяет прогрессирование этой конечности через ее цикл движения (например, цикл шага при ходьбе). В дополнение к управлению относительным движением конечности вперед, сенсорная обратная связь может быть включена в архитектуру CPG. Эта обратная связь также диктует координацию между конечностями, независимо изменяя движение конечности, на которую действует обратная связь.

Внутри конечности

Внутриконечностная координация включает в себя организацию движения сегментов конечностей, которые составляют одну конечность. Эта координация может быть достигнута путем управления/ограничения траекторий суставов и/или моментов вращения каждого сегмента конечности, как это требуется для достижения общего желаемого движения конечности, как показано в модели суставного пространства. [11] В качестве альтернативы внутриконечностная координация может быть достигнута путем простого управления траекторией конечного эффектора, такого как рука. Примером такой концепции является модель минимального рывка, предложенная Невиллом Хоганом и Тамар Флэш , [12] , которая предполагает, что параметром, контролируемым нервной системой, является пространственная траектория руки, гарантируя, что она максимально плавная. Франческо Лакуанити , Карло Терцуоло и Паоло Вивиани показали, что угловая скорость кончика ручки изменяется в зависимости от двух третей степени кривизны траектории ( закон двух третей степени ) во время рисования и письма. [13] Закон двух третей мощности совместим с моделью минимального рывка, а также с центральными генераторами паттернов . Впоследствии было показано, что центральная нервная система занимается его кодированием. [14] [15] Важно, что стратегии управления для целенаправленного движения зависят от задачи. Это было показано путем тестирования двух различных условий: (1) субъекты перемещали курсор в руке к цели и (2) субъекты перемещали свою свободную руку к цели. Каждое условие показывало разные траектории: (1) прямой путь и (2) изогнутый путь. [16]

Глаз-рука

Координация глаз и рук связана с тем, как движения глаз координируются с движениями рук и влияют на них. Предыдущие исследования предполагали, что движение глаз влияет на планирование движений рук, направленных на достижение цели. [17]

Изучение закономерностей координации

Для понимания того, как усваиваются или адаптируются модели координации, рекомендуется посетить следующие страницы:

Количественная оценка межконечностной и внутриконечностной координации

Смежные теории координации движений

Синергия мышц

Николай Бернштейн предложил существование мышечной синергии как нейронной стратегии упрощения управления несколькими степенями свободы. [1] Функциональная мышечная синергия определяется как модель совместной активации мышц, задействованных одним нейронным командным сигналом. [18] Одна мышца может быть частью нескольких мышечных синергий, и одна синергия может активировать несколько мышц. Синергии изучаются, а не являются жестко запрограммированными, как двигательные программы, и организованы в зависимости от задачи. Другими словами, вполне вероятно, что синергия структурирована для конкретного действия, а не для возможных уровней активации самих компонентов. Работа Эмилио Бицци предполагает, что сенсорная обратная связь адаптирует синергию для соответствия поведенческим ограничениям, но может отличаться в зависимости от опыта. [19] Синергия позволяет компонентам для конкретной задачи управляться одним сигналом, а не независимо. Поскольку мышцы конечностей, контролирующие движение, связаны, вполне вероятно, что ошибка и изменчивость также являются общими, обеспечивая гибкость и компенсируя ошибки в отдельных двигательных компонентах. Текущий метод поиска мышечной синергии заключается в использовании статистического и/или когерентного анализа измеренных сигналов ЭМГ ( электромиографии ) различных мышц во время движений. [20] Уменьшенное количество элементов управления (мышечная синергия) объединяется для формирования континуума мышечной активации для плавного управления движением во время различных задач. [21] [22] Направленность движения влияет на то, как выполняется двигательная задача (например, ходьба вперед или ходьба назад, каждая использует разные уровни сокращения в разных мышцах). [23] Более того, считается, что мышечная синергия ограничивает количество степеней свободы , ограничивая движения определенных суставов или мышц (синергия сгибания и разгибания). Однако биологическая причина мышечной синергии является предметом споров. [24] Помимо понимания координации мышц, мышечная синергия также играет важную роль в оценке двигательных нарушений, помогая выявлять отклонения в типичных моделях движения и основные неврологические расстройства. [25]

Гипотеза неконтролируемого многообразия

Другая гипотеза предполагает, что центральная нервная система не устраняет избыточные степени свободы , а вместо этого использует их для обеспечения гибкого и стабильного выполнения двигательных задач за счет двигательной изменчивости. Гипотеза неконтролируемого многообразия (UCM) дает способ количественной оценки «мышечной синергии» в этой структуре. [26] Эта гипотеза определяет «синергию» немного иначе, чем указано выше; синергия представляет собой организацию элементарных переменных (степеней свободы), которая стабилизирует важную переменную производительности. Элементарная переменная — это наименьшая разумная переменная, которая может быть использована для описания интересующей системы на выбранном уровне анализа, а переменная производительности относится к потенциально важным переменным, производимым системой в целом. Например, в многосуставной задаче на достижение цели углы и положения определенных суставов являются элементарными переменными, а переменные производительности — конечными координатами руки. [26]

Эта гипотеза предполагает, что контроллер (мозг) действует в пространстве элементарных переменных (т. е. вращений, разделяемых плечом, локтем и запястьем при движениях руки) и выбирает возможные многообразия (т. е. наборы угловых значений, соответствующих конечному положению). Эта гипотеза признает, что изменчивость всегда присутствует в движении, и она классифицирует ее на два типа: (1) плохая изменчивость и (2) хорошая изменчивость. Плохая изменчивость влияет на важную переменную производительности и вызывает большие ошибки в результате двигательной задачи, а хорошая изменчивость сохраняет задачу производительности неизменной и приводит к успешному результату. Интересный пример хорошей изменчивости наблюдался в движениях языка, которые отвечают за производство речи. [27] Уровень жесткости тела языка создает некоторую изменчивость (с точки зрения акустических параметров речи, таких как форманты), но эта изменчивость не ухудшает качество речи. [28] Одним из возможных объяснений может быть то, что мозг работает только над уменьшением плохой изменчивости, которая препятствует желаемому результату, и он делает это за счет увеличения хорошей изменчивости в избыточной области. [26]

Другие релевантные страницы

Ссылки

  1. ^ abc Бернстайн Н. (1967). Координация и регуляция движений. Pergamon Press. Нью-Йорк. OCLC  301528509
  2. ^ Домкин, Д.; Лацко, Дж.; Ярич, С.; Йоханссон, Х.; Латаш, МЛ. (март 2002 г.). «Структура изменчивости суставов в двуручных задачах указания». Exp Brain Res . 143 (1): 11–23. doi :10.1007/s00221-001-0944-1. PMID  11907686. S2CID  16726586.
  3. ^ Шольц, Дж. П.; Шёнер, Г. (июнь 1999 г.). «Концепция неконтролируемого многообразия: определение управляющих переменных для функциональной задачи». Exp Brain Res . 126 (3): 289–306. doi :10.1007/s002210050738. PMID  10382616. S2CID  206924808.
  4. ^ Salter, Jennifer E.; Laurie R. Wishart; Timothy D. Lee; Dominic Simon (2004). «Вклад восприятия и моторики в бимануальную координацию». Neuroscience Letters . 363 (2): 102–107. doi :10.1016/j.neulet.2004.03.071. PMID  15172094. S2CID  17336096.
  5. ^ Weiss, P.; Jeannerod, M. (апрель 1998 г.). «Getting a Grasp on Coordination». News Physiol Sci . 13 (2): 70–75. doi : 10.1152/physiologyonline.1998.13.2.70 . PMID  11390765. S2CID  2465996.
  6. ^ Александр, Р. М. (1989-10-01). «Оптимизация и походки в локомоции позвоночных». Physiological Reviews . 69 (4): 1199–1227. doi :10.1152/physrev.1989.69.4.1199. ISSN  0031-9333. PMID  2678167.
  7. ^ DeAngelis, Brian D; Zavatone-Veth, Jacob A; Clark, Damon A (2019-06-28). Calabrese, Ronald L (ред.). «Многообразная структура координации конечностей у шагающей дрозофилы». eLife . 8 : e46409. doi : 10.7554/eLife.46409 . ISSN  2050-084X. PMC 6598772 . PMID  31250807. 
  8. ^ Swinnen, SP.; Vangheluwe, S.; Wagemans, J.; Coxon, JP.; Goble, DJ.; Van Impe, A.; Sunaert, S.; Peeters, R.; Wenderoth, N. (февраль 2010 г.). «Общие нейронные ресурсы между навыками координации левой и правой конечностей: нейронный субстрат абстрактных двигательных представлений». NeuroImage . 49 (3): 2570–80. doi :10.1016/j.neuroimage.2009.10.052. PMID  19874897. S2CID  17227329.
  9. ^ Проктор, Дж.; Кукиллая, Р. П.; Холмс, П. (2010-11-13). «Нейромеханическая модель с редуцированной фазой для передвижения насекомых: устойчивость прямой связи и проприоцептивная обратная связь». Philosophical Transactions of the Royal Society A: Mathematical, Physical and Engineering Sciences . 368 (1930): 5087–5104. Bibcode : 2010RSPTA.368.5087P. doi : 10.1098/rsta.2010.0134. PMID  20921014. S2CID  8511489.
  10. ^ Хакен, Х.; Келсо, Дж. А.; Бунц, Х. (1985). «Теоретическая модель фазовых переходов в движениях рук человека» (PDF) . Biol Cybern . 51 (5): 347–56. CiteSeerX 10.1.1.170.2683 . doi :10.1007/BF00336922. PMID  3978150. S2CID  14960818. 
  11. ^ Soechting, JF; Lacquaniti, F. (1981). «Инвариантные характеристики указательного движения у человека». J Neurosci . 1 (7): 710–20. doi :10.1523/JNEUROSCI.01-07-00710.1981. PMC 6564198 . PMID  7346580. S2CID  7978546. 
  12. ^ Флэш, Т.; Хоган, Н. (июль 1985 г.). «Координация движений рук: экспериментально подтвержденная математическая модель». J Neurosci . 5 (7): 1688–703. doi : 10.1523/JNEUROSCI.05-07-01688.1985 . PMC 6565116 . PMID  4020415. 
  13. ^ Лакуанити, Франческо; Терцуоло, Карло; Вивиани, Паоло (1983). «Закон, связывающий кинематические и фигуральные аспекты движений рисунка». Acta Psychologica . 54 (1–3): 115–130. doi :10.1016/0001-6918(83)90027-6. PMID  6666647. S2CID  5144040.
  14. ^ Шварц, AB (июль 1994). «Прямое корковое представление рисунка». Science . 265 (5171): 540–2. Bibcode :1994Sci...265..540S. doi :10.1126/science.8036499. PMID  8036499.
  15. ^ Dayan, E.; Casile, A.; Levit-Binnun, N.; Giese, MA.; Hendler, T.; Flash, T. (декабрь 2007 г.). «Нейронные представления кинематических законов движения: доказательства связи действия и восприятия». Proc Natl Acad Sci USA . 104 (51): 20582–7. Bibcode : 2007PNAS..10420582D. doi : 10.1073/pnas.0710033104 . PMC 2154474. PMID  18079289 . 
  16. ^ Ли, Ю.; Левин, О.; Форнер-Кордеро, А.; Свиннен, СП. (Июнь 2005 г.). «Взаимодействие между межконечностной и внутриконечностной координацией во время выполнения бимануальных многосуставных движений». Exp Brain Res . 163 (4): 515–26. doi :10.1007/s00221-004-2206-5. PMID  15657696. S2CID  22090590.
  17. ^ Лискер, Х.; Бреннер, Э.; Смитс, Дж. Б. (август 2009 г.). «Сочетание глаз и рук при поиске неоптимально». Exp Brain Res . 197 (4): 395–401. doi :10.1007/s00221-009-1928-9. PMC 2721960. PMID  19590859 . 
  18. ^ Torres-Oviedo, G.; MacPherson, JM.; Ting, LH. (Сентябрь 2006 г.). «Организация мышечной синергии надежна при различных нарушениях осанки». J Neurophysiol . 96 (3): 1530–46. doi :10.1152/jn.00810.2005. PMID  16775203.
  19. ^ Cheung, VCK; d'Avella, A.; Tresch, MC.; Bizzi, E. (июль 2004 г.). «Центральные и сенсорные вклады в активацию и организацию мышечных синергий во время естественного двигательного поведения». J Neurosci . 25 (27): 6419–34. doi :10.1523/jneurosci.4904-04.2005. PMC 6725265 . PMID  16000633. 
  20. ^ Boonstra TW, Danna-Dos-Santos A, Xie HB, Roerdink M, Stins JF, Breakspear M (2015). "Мышечные сети: анализ связности активности ЭМГ во время постурального контроля". Sci Rep . 5 : 17830. Bibcode : 2015NatSR...517830B. doi : 10.1038/srep17830. PMC 4669476. PMID  26634293 . 
  21. ^ d'Avella, A.; Saltiel, P.; Bizzi, E. (март 2003 г.). «Комбинации мышечных синергий в построении естественного двигательного поведения». Nat Neurosci . 6 (3): 300–8. doi :10.1038/nn1010. PMID  12563264. S2CID  2437859.
  22. ^ Иваненко, YP; Поппеле, RE; Лакуанити, F. (апрель 2004 г.). «Пять основных моделей активации мышц объясняют мышечную активность во время передвижения человека». J Physiol . 556 (1): 267–82. doi :10.1113/jphysiol.2003.057174. PMC 1664897 . PMID  14724214. 
  23. ^ Торрес-Овьедо, Г.; Тинг, Л. Х. (октябрь 2007 г.). «Мышечные синергии, характеризующие постуральные реакции человека». J Neurophysiol . 98 (4): 2144–56. doi :10.1152/jn.01360.2006. PMID  17652413.
  24. ^ Tresch, MC.; Jarc, A. (декабрь 2009 г.). «Дело за и против мышечной синергии». Curr Opin Neurobiol . 19 (6): 601–7. doi :10.1016/j.conb.2009.09.002. PMC 2818278. PMID 19828310  . 
  25. ^ Альнаджар, Ф.; Озаки, К.; Матти, И.; Хироши, Ю.; Масанори, Т.; Икуэ, У.; Масаки, К.; Максим, Т.; Чикара, Н.; Альваро, К.Г.; Кенсуке, О.; Айко, О.; Изуми, К.; Синго, С. (2020). «Тренировка биологической обратной связи с самоподдержкой для восстановления после двигательных нарушений после инсульта». IEEE Access . 8 (6): 72138–72157. doi : 10.1109/ACCESS.2020.2987095 .
  26. ^ abc Latash, ML.; Anson, JG. (август 2006 г.). «Синергизм в здоровье и болезни: связь с адаптивными изменениями в координации движений». Phys Ther . 86 (8): 1151–60. doi : 10.1093/ptj/86.8.1151 . PMID  16879049.
  27. ^ Точнее, движения языка моделировались с помощью биомеханической модели языка, BTM, контролируемой оптимальной внутренней моделью, которая минимизирует длину пути, пройденного во внутреннем пространстве во время выполнения последовательностей задач (см. Blagouchine & Moreau).
  28. ^ Ярослав Благушин и Эрик Моро. Управление речевым роботом с помощью оптимальной внутренней модели на основе нейронной сети с ограничениями. IEEE Transactions on Robotics, т. 26, № 1, стр. 142—159, февраль 2010 г.