stringtranslate.com

Плавное преследование

Прогнозируемое плавное преследование синусоидального движения цели

В научном исследовании зрения плавное преследование описывает тип движения глаз , при котором глаза остаются зафиксированными на движущемся объекте. Это один из двух способов, с помощью которых визуальные животные могут произвольно перемещать взгляд , другой — саккадические движения глаз. Преследование отличается от вестибулоокулярного рефлекса , который происходит только во время движений головы и служит для стабилизации взгляда на неподвижном объекте. Большинство людей не могут начать преследование без движущегося визуального сигнала. Преследование целей, движущихся со скоростью более 30°/с, как правило, требует догоняющих саккад. Плавное преследование асимметрично: большинство людей и приматов, как правило, лучше справляются с горизонтальным, чем вертикальным плавным преследованием, что определяется их способностью плавно преследовать, не совершая догоняющих саккад . Большинство людей также лучше справляются с преследованием вниз, чем с преследованием вверх. [1] Преследование модифицируется постоянной зрительной обратной связью.

Измерение

Существует два основных метода записи плавных движений глаз преследования и движения глаз в целом. Первый — с помощью поисковой катушки . Этот метод наиболее распространен в исследованиях приматов и является чрезвычайно точным. Движение глаза изменяет ориентацию катушки, чтобы вызвать электрический ток, который преобразуется в горизонтальное и вертикальное положение глаз. Второй метод — это трекер глаз . Это устройство, хотя и несколько более шумное, является неинвазивным и часто используется в психофизике человека , а в последнее время также в учебной психологии. Он использует инфракрасное освещение зрачка для отслеживания положения глаз с помощью камеры. [2]

Во время окуломоторных экспериментов часто важно убедиться, что не происходит саккад, когда субъект должен плавно преследовать цель. Такие движения глаз называются саккадами догоняющего типа и чаще встречаются при преследовании на высоких скоростях. Исследователи могут отбрасывать части записей движений глаз, содержащие саккады, чтобы анализировать два компонента по отдельности. Саккадические движения глаз отличаются от компонента плавного преследования очень высоким начальным ускорением и замедлением, а также пиковой скоростью. [3]

Нейронная схема

Нейронная схема, лежащая в основе плавного преследования, является предметом споров. Первым шагом к началу преследования является наблюдение за движущейся целью. Сигналы от сетчатки поднимаются через латеральное коленчатое тело и активируют нейроны в первичной зрительной коре. Первичная зрительная кора посылает информацию о цели в среднюю височную зрительную кору, которая очень избирательно реагирует на направления движения. Обработка движения в этой области необходима для плавных реакций преследования. [4] Эта сенсорная область обеспечивает сигнал движения, который может или не может быть плавно преследован. Область коры в лобной доле , известная как фронтальная область преследования, реагирует на определенные векторы преследования и может быть электрически стимулирована для вызова движений преследования. [5] Последние данные свидетельствуют о том, что верхние холмики также реагируют во время плавного движения глаз преследования. [6] Эти две области, вероятно, участвуют в обеспечении сигнала «идти» для начала преследования, а также в выборе цели для отслеживания. Сигнал «go» от коры и верхнего холмика передается нескольким ядрам моста, включая дорсолатеральные ядра моста и ядро ​​сетчатой ​​оболочки моста. [7] Нейроны моста настроены на скорость глаз и являются направленно-избирательными, и могут быть стимулированы для изменения скорости преследования. Ядра моста проецируются в мозжечок, в частности в червь и парафлоккулус. Эти нейроны кодируют скорость цели и отвечают за определенный профиль скорости преследования. [ требуется цитата ] Мозжечок , особенно вестибуло-мозжечковый, также участвует в онлайн-коррекции скорости во время преследования. [8] Затем мозжечок проецируется на оптические мотонейроны , которые управляют глазными мышцами и заставляют глаз двигаться.

Этапы плавного преследования

Движение глаз преследования можно разделить на две стадии: преследование по открытому контуру и преследование по закрытому контуру. Преследование по открытому контуру является первой реакцией зрительной системы на движущийся объект, который мы хотим отслеживать, и обычно длится ~100 мс. Следовательно, эта стадия является баллистической : зрительные сигналы еще не успели скорректировать текущую скорость или направление преследования. [9] Вторая стадия преследования, преследование по закрытому контуру, длится до тех пор, пока движение преследования не прекратится. Эта стадия характеризуется оперативной коррекцией скорости преследования для компенсации проскальзывания сетчатки . Другими словами, система преследования пытается обнулить скорость сетчатки интересующего объекта. Это достигается в конце фазы открытого контура. В фазе замкнутого контура угловая скорость глаза и угловая скорость цели почти равны.

Плавное слежение и пространственное внимание

Различные направления исследований предполагают тесную связь для преследования в замкнутом цикле и пространственного внимания . Например, во время фазы замкнутого цикла избирательное внимание связано с целью преследования таким образом, что неотслеживаемые цели, которые движутся в том же направлении, что и цель, плохо обрабатываются зрительной системой. [10] Недавно была предложена слабая связь между преследованием в разомкнутом цикле и вниманием, когда есть только одна возможная движущаяся цель. [11] Эта разница между преследованием и саккадами может быть объяснена различиями в задержке. Движения глаз преследования инициируются в течение 90-150 мс, в то время как типичные задержки для произвольных саккад составляют порядка 200-250 мс [12]

Плавное преследование при отсутствии визуальной цели

Выполнение плавного преследования без движущегося зрительного стимула затруднено [13] и обычно приводит к серии саккад. Однако преследование без видимой цели возможно при некоторых особых условиях, которые показывают важность функций высокого уровня в поддержании плавного преследования.

Если вы знаете, в каком направлении будет двигаться цель, или знаете траекторию цели (например, потому что она периодична), вы можете начать преследование до того, как движение цели фактически начнется, особенно если вы точно знаете, когда движение начнется. [12] [14] Также возможно продолжать преследование, если цель на мгновение исчезнет, ​​особенно если цель кажется закрытой более крупным объектом. [14]

В условиях отсутствия визуальной стимуляции (в полной темноте) мы все равно можем выполнять плавные следящие движения глаз с помощью проприоцептивного двигательного сигнала (например, вашего движущегося пальца). [15]

Отслеживание стимулов периферическим взглядом

Когда яркий свет появляется на периферии, самая быстрая скорость, с которой он может достичь плавного преследования, составляет 30°/секунду. Сначала он фиксирует взгляд на периферическом свете, и если скорость не превышает 30°/секунду, будет следить за целью наравне с движением. При более высоких скоростях глаз не будет двигаться плавно и потребует корректирующих саккад. В отличие от саккад, этот процесс использует непрерывную систему обратной связи, которая основана строго на ошибке. [16]

Различие между плавным слежением, оптокинетическим нистагмом и реакцией глазного слежения

Хотя мы можем четко отделить плавное преследование от вестибулоокулярного рефлекса, мы не всегда можем провести четкое разделение между плавным преследованием и другими следящими движениями глаз, такими как медленная фаза оптокинетического нистагма и реакция окулярного слежения (OFR), открытая в 1986 году Майлзом, Кавано и Оптиканом, [17] , которая является кратковременной реакцией окулярного слежения на движение по всему полю зрения. Оба последних являются медленными движениями глаз в ответ на протяженные цели с целью стабилизации изображения. Поэтому некоторые этапы обработки являются общими с системой плавного преследования. [18] Эти различные виды движений глаз могут быть не просто дифференцированы по стимулу, который подходит для их генерации, поскольку плавные следящие движения глаз могут генерироваться и для отслеживания протяженных целей. Основное различие может заключаться в произвольной природе следящих движений глаз. [19]

Дефициты плавного преследования

Плавное преследование требует координации многих участков мозга, которые находятся далеко друг от друга. Это делает его особенно восприимчивым к нарушениям из-за различных расстройств и состояний. [ необходима цитата ]

Шизофрения

Существуют существенные доказательства того, что у людей с шизофренией и их родственников наблюдается дефицит плавного преследования. Люди с шизофренией, как правило, испытывают трудности с преследованием очень быстрых целей. Это нарушение коррелирует с меньшей активацией в областях, которые, как известно, играют роль в преследовании, таких как лобное поле глаза. [20] Однако другие исследования показали, что люди с шизофренией демонстрируют относительно нормальное преследование по сравнению с контрольной группой при отслеживании объектов, которые движутся неожиданно. Наибольший дефицит наблюдается, когда пациенты отслеживают объекты с предсказуемой скоростью, которые начинают двигаться в предсказуемое время. [21] Это исследование предполагает, что дефицит плавного преследования при шизофрении является функцией неспособности пациентов сохранять векторы движения.

аутизм

У людей с аутизмом наблюдается множество зрительных дефицитов. Одним из таких дефицитов является плавное преследование. Дети с аутизмом демонстрируют пониженную скорость плавного преследования по сравнению с контрольной группой во время непрерывного отслеживания. [22] Однако латентность реакции преследования аналогична контрольной группе. Этот дефицит, по-видимому, проявляется только после среднего подросткового возраста.

Травма

Люди с посттравматическим стрессовым расстройством , с вторичными психотическими симптомами, демонстрируют дефицит преследования. [23] У этих пациентов, как правило, возникают проблемы с поддержанием скорости преследования выше 30 градусов в секунду. Также была обнаружена корреляция между выполнением задач по отслеживанию и историей физического и эмоционального насилия в детстве. [24]

Наркотики и алкоголь

«Отсутствие плавного преследования» — это поддающийся оценке ключ в стандартизированных полевых тестах на трезвость NHTSA . Ключ в сочетании с другими может использоваться для определения того, находится ли человек под воздействием алкоголя и/или наркотиков. К препаратам, вызывающим отсутствие плавного преследования, относятся депрессанты, некоторые ингалянты и диссоциативные анестетики (например, фенциклидин или кетамин ). [ необходима цитата ]

Преждевременные роды

Дети, родившиеся очень недоношенными, демонстрируют дефицит плавного преследования по сравнению с парными контрольными группами, родившимися в срок. [25] Эта задержка плавного преследования также связана с более поздним неврологическим развитием в раннем детстве у детей, родившихся очень недоношенными. [26]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Грасс, К. Л.; Лисбергер, С. Г. (1992). «Анализ естественной асимметрии в вертикальных плавных движениях глаз преследования у обезьяны». Журнал нейрофизиологии . 67 (1): 164–79. doi :10.1152/jn.1992.67.1.164. PMID  1552317.
  2. ^ "Что такое отслеживание глаз и как оно работает? - iMotions". Imotions Publish . 2019-04-01 . Получено 30 июня 2021 г.
  3. ^ Орбан де Ксиври, Жан-Жак; Лефевр, Филипп (2007-10-01). «Саккады и преследование: два результата одного сенсомоторного процесса: саккады и плавные движения глаз при преследовании». Журнал физиологии . 584 (1): 11–23. doi :10.1113/jphysiol.2007.139881. PMC 2277072. PMID  17690138. 
  4. ^ Ньюсом, В. Т.; Вюрц, Р. Х.; Дюрстелер, М. Р.; Миками, А. (1985). «Дефициты обработки зрительного движения после поражений иботеновой кислотой средней височной зрительной области макаки». Журнал нейронауки . 5 (3): 825–40. doi : 10.1523/JNEUROSCI.05-03-00825.1985 . PMC 6565029. PMID  3973698 . 
  5. ^ Tian, ​​J. R; Lynch, J. C (1996). «Кортикокортикальный вход в плавные и саккадические движения глаз субрегионов фронтального поля глаза у обезьян Cebus». Журнал нейрофизиологии . 76 (4): 2754–71. doi :10.1152/jn.1996.76.4.2754. PMID  8899643.
  6. ^ Krauzlis, R. J (2003). «Нейронная активность в ростральном верхнем холмике, связанная с инициированием преследования и саккадических движений глаз». The Journal of Neuroscience . 23 (10): 4333–44. doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-10-04333.2003 . PMC 6741111. PMID  12764122 . 
  7. ^ Ли, Р. Дж.; Зи, Д. С. (2006). Неврология движений глаз (4-е изд.). Oxford University Press. С. 209–11.
  8. ^ Coltz, J. D; Johnson, M. T; Ebner, T. J (2000). «Популяционный код для отслеживания скорости на основе простых спайковых импульсов мозжечковых клеток Пуркинье у обезьян». Neuroscience Letters . 296 (1): 1–4. doi :10.1016/S0304-3940(00)01571-8. PMID  11099819. S2CID  40363291.
  9. ^ Краузлис, Р. Дж.; Лисбергер, С. Г. (1994). «Временные свойства сигналов зрительного движения для инициации плавных движений глаз преследования у обезьян». Журнал нейрофизиологии . 72 (1): 150–62. doi :10.1152/jn.1994.72.1.150. PMID  7965001.
  10. ^ Хурана, Бина; Коулер, Эйлин (1987). «Совместный контроль внимания за плавным движением глаз и восприятием». Vision Research . 27 (9): 1603–18. doi :10.1016/0042-6989(87)90168-4. PMID  3445492. S2CID  32373643.
  11. ^ Souto, D; Kerzel, D (2008). «Динамика внимания во время инициации плавных движений глаз преследования». Journal of Vision . 8 (14): 3.1–16. doi : 10.1167/8.14.3 . PMID  19146304.
  12. ^ ab Joiner, Wilsaan M; Shelhamer, Mark (2006). «Отслеживание преследования и саккадическое отслеживание демонстрируют схожую зависимость от времени подготовки движения». Experimental Brain Research . 173 (4): 572–86. doi :10.1007/s00221-006-0400-3. PMID  16550393. S2CID  19126627.
  13. ^ Краузлис, Ричард Дж. (2016). «Управление произвольными движениями глаз: новые перспективы». The Neuroscientist . 11 (2): 124–37. CiteSeerX 10.1.1.135.8577 . doi :10.1177/1073858404271196. PMID  15746381. S2CID  1439113. 
  14. ^ ab Barnes, GR (2008). «Когнитивные процессы, вовлеченные в плавные движения глаз преследования». Мозг и познание . 68 (3): 309–26. doi :10.1016/j.bandc.2008.08.020. PMID  18848744. S2CID  34777376.
  15. ^ Беррихилл, Мариан Э.; Чиу, Таня; Хьюз, Говард К. (2006). «Плавное преследование невизуального движения». Журнал нейрофизиологии . 96 (1): 461–5. doi :10.1152/jn.00152.2006. PMID  16672304.
  16. ^ "Сенсорное восприятие: человеческое зрение: структура и функция человеческого глаза" т. 27, стр. 179 Encyclopaedia Britannica, 1987
  17. ^ Майлз, Ф. А.; Кавано, К.; Оптикан, Л. М. (1986). «Короткозамкнутые реакции глазного сопровождения обезьяны. I. Зависимость от временно-пространственных свойств визуального ввода». Журнал нейрофизиологии . 56 (5): 1321–54. doi :10.1152/jn.1986.56.5.1321. PMID  3794772.
  18. ^ Ilg, Uwe J (1997). «Медленные движения глаз». Progress in Neurobiology . 53 (3): 293–329. doi :10.1016/S0301-0082(97)00039-7. PMID  9364615. S2CID  39852528.
  19. ^ Краузлис, Ричард Дж. (2004). «Переосмысление системы плавного преследования глаз». Журнал нейрофизиологии . 91 (2): 591–603. doi :10.1152/jn.00801.2003. PMID  14762145.
  20. ^ Хонг, Л. Эллиот; Тагаметс, Малле; Авила, Мэтью; Воноди, Иквунга; Холкомб, Генри; Такер, Гунвант К (2005). «Специфический дефицит пути обработки движения во время слежения за глазами при шизофрении: исследование функциональной магнитно-резонансной томографии с сопоставлением показателей». Биологическая психиатрия . 57 (7): 726–32. doi :10.1016/j.biopsych.2004.12.015. PMID  15820229. S2CID  20560856.
  21. ^ Авила, Мэтью Т.; Хонг, Л. Эллиот; Моатс, Аманда; Турано, Кэтлин А.; Такер, Гунвант К. (2006). «Роль предвосхищения в дефиците инициации преследования, связанном с шизофренией». Журнал нейрофизиологии . 95 (2): 593–601. doi :10.1152/jn.00369.2005. PMID  16267121.
  22. ^ Takarae, Y (2004). «Дефицит движения глаз при аутизме». Brain . 127 (12): 2584–94. CiteSeerX 10.1.1.580.5909 . doi : 10.1093/brain/awh307 . PMID  15509622. 
  23. ^ Cerbone, A; Sautter, F. J; Manguno-Mire, G; Evans, W. E; Tomlin, H; Schwartz, B; Myers, L (2003). «Различия в плавном движении глаз при преследовании между посттравматическим стрессовым расстройством с вторичными психотическими симптомами и шизофренией». Schizophrenia Research . 63 (1–2): 59–62. doi :10.1016/S0920-9964(02)00341-9. PMID  12892858. S2CID  34234246.
  24. ^ Ирвин, Харви Дж.; Грин, Мелисса Дж.; Марш, Памела Дж. (2016). «Дисфункция плавных движений глаз и история детской травмы». Perceptual and Motor Skills . 89 (3 Pt 2): 1230–6. doi :10.2466/pms.1999.89.3f.1230. PMID  10710773. S2CID  24180179.
  25. ^ Стрэнд-Бродд, Катарина; Эвальд, Уве; Грёнквист, Хелена; Хольмстрем, Герд; Стрёмберг, Бо; Грёнквист, Эрик; фон Хофстен, Клаас; Розандер, Керстин (2011). «Развитие плавных следящих движений глаз у глубоко недоношенных детей: 1. Общие аспекты». Акта Педиатрика . 100 (7): 983–91. дои : 10.1111/j.1651-2227.2011.02218.x. ПМК 3123744 . ПМИД  21332783. 
  26. ^ Каул, Ильва Фредрикссон; Розандер, Керстин; фон Хофстен, Клаас; Бродд, Катарина Стрэнд; Хольмстрем, Герд; Каул, Александр; Бём, Биргитта; Хелльстрем-Вестас, Лена (2016). «Визуальное отслеживание глубоко недоношенных детей в возрасте 4 месяцев предсказывает развитие нервной системы в возрасте 3 лет». Педиатрические исследования . 80 (1): 35–42. дои : 10.1038/пр.2016.37 . ПМИД  27027722.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки