stringtranslate.com

Австралийская двоякодышащая рыба

Австралийская двоякодышащая рыба ( Neoceratodus forsteri ), также известная как квинслендская двоякодышащая рыба , лосось Бернетта и баррамунда , является единственным выжившим членом семейства Neoceratodontidae . Это один из шести сохранившихся видов двоякодышащих рыб в мире. Эндемик Австралии [7] , Neoceratodontidae — древнее семейство, принадлежащее к классу Sarcopterygii или лопастеперых рыб. [8]

Ископаемые останки этой группы датируются 380 миллионами лет назад, примерно в то время, когда высшие классы позвоночных только начинали развиваться. [9] Окаменелости двоякодышащих рыб, почти идентичные этому виду, были обнаружены на севере Нового Южного Уэльса , что указывает на то, что Neoceratodus оставался практически неизменным на протяжении более 100 миллионов лет, что делает его живым ископаемым и одним из древнейших ныне живущих родов позвоночных на планете. [9]

Это один из шести сохранившихся представителей древних дышащих воздухом Dipnoi (двоякодышащих рыб), которые процветали в девонский период (около 413–365 миллионов лет назад) и являются внешней группой по отношению ко всем остальным членам этой линии. [9] [10] Пять других видов пресноводных двоякодышащих рыб, четыре в Африке и один в Южной Америке, морфологически сильно отличаются от N. forsteri . [9] Квинслендская двоякодышащая рыба может жить несколько дней вне воды, если она остается влажной, но не переживет полного истощения воды, в отличие от своих африканских собратьев. [7]

Небольшое поселение Ceratodus в районе Wide Bay–Burnett в Квинсленде получило свое название от австралийской двоякодышащей рыбы. Вид был назван Джерардом Креффтом в честь сквоттера и политика Уильяма Форстера . [11]

Распространение и среда обитания

Австралийская двоякодышащая рыба является аборигеном только систем рек Мэри и Бернетт в юго-восточном Квинсленде . [12] Она была успешно распространена в других, более южных реках, включая реки Брисбен , Альберт , Стэнли и Кумера , а также водохранилище Эноггера в прошлом веке. Австралийская двоякодышащая рыба также была завезена в реки Пайн , Кабултур и Кондамин , но нынешние показатели выживания и успешности размножения неизвестны. [7] Ранее широко распространенные, в одно время по крайней мере семь видов двоякодышащих рыб были в Австралии. [9]

Этот вид обитает в медленно текущих реках и стоячей воде (включая водохранилища), на берегах которых есть водная растительность. [13] Он встречается на илистом, песчаном или гравийном дне. [9] Австралийские двоякодышащие рыбы обычно встречаются в глубоких бассейнах глубиной 3–10 м (9,8–32,8 фута) [14] и живут небольшими группами под затопленными бревнами, в густых зарослях водных макрофитов или в подводных пещерах, образованных почвой, вымываемой из-под корней деревьев на берегах рек. Двоякодышащие рыбы устойчивы к холоду, но предпочитают воды с температурой в диапазоне 15–25 °C (59–77 °F). [15]

Австралийская двоякодышащая рыба не может пережить полное высыхание своей среды обитания, но она может жить без воды в течение нескольких дней, если поверхность ее кожи постоянно влажная. В отличие от африканского вида Protopterus , она не переживает засушливые сезоны, выделяя слизистый кокон и зарываясь в ил. [16]

Австралийская двоякодышащая рыба по сути является малоподвижным видом, проводящим свою жизнь в пределах ограниченной территории. Ее ареал обитания редко выходит за пределы одного водоема или, иногда, двух соседних водоемов. Она не следует установленному миграционному пути, но может активно искать подходящие места нереста в период с июля по декабрь. [17]

Описание

Австралийские двоякодышащие рыбы имеют оливково-зеленый или тускло-коричневый цвет на спине, боках, хвосте и плавниках и бледно-желтый или оранжевый на нижней стороне. [12] Они были описаны как имеющие красноватую окраску на боках, которая становится намного ярче у самцов в период размножения. Эта окраска является единственной очевидной отличительной половой характеристикой двоякодышащих рыб. [18] У них крепкие удлиненные тела и уплощенные головы с маленькими глазами. [9] Глаза имеют пять типов фоторецепторов: четыре типа колбочек и палочку. Некоторые из этих фоторецепторов могут достигать 20–24 мкм в диаметре, возможно, самые большие в животном мире. [19] [20] Рот небольшой и находится в субтерминальном положении. [15] Двоякодышащая рыба может вырасти до длины около 150 см (4,9 фута) и веса 43 кг (95 фунтов). [12] Обычно его длина составляет около 100 см (3,3 фута), а средний вес — 20 кг (44 фунта). [9] Оба пола имеют схожие закономерности роста, хотя самки вырастают до немного большего размера. [15] Они покрыты слизью, когда их вытаскивают из воды. [12]

Скелет двоякодышащей рыбы частично костный, частично хрящевой . Позвонки состоят из чистого хряща, а ребра — из полых трубок, заполненных хрящевым веществом. [21] Тело двоякодышащей рыбы покрыто крупными костными чешуйками. [9] Десять рядов расположены с каждой стороны, переходя в мелкие чешуйки на плавниках. Каждая чешуя заключена в свои собственные карманы и сильно перекрывается, так что уязвимые участки тела покрыты толщиной не менее четырех чешуек. Две необычно большие и толстые сцепленные чешуи покрывают затылок, где костный череп тонкий. Их черепные мышцы (вокруг черепа и челюсти) следуют тем же закономерностям, что и у других позвоночных, при этом мышцы, как правило, сначала развиваются спереди назад и от области их происхождения к месту прикрепления. [22] У них мощные длинные веслообразные дифицерские хвосты. [15] [12] Грудные плавники большие, мясистые и похожи на ласты. Брюшные плавники также мясистые и похожи на ласты и расположены далеко сзади на теле. Спинной плавник начинается в середине спины и сливается с хвостовым и анальным плавниками . [9]

Зубы двоякодышащей рыбы необычны: два резца , ограниченные верхней челюстью, плоские, слегка изогнутые и зубчатые на заднем крае. За ними следуют зубные пластины на верхней и нижней челюстях. [21]

Молодь имеет иные пропорции тела, чем взрослые особи. Голова более круглая, плавники меньше, а туловище более тонкое. Кроме того, мозг относительно больше и заполняет большую часть черепной полости у молоди по сравнению со взрослыми особями. [23] Рот изначально конечный, но смещается назад по мере роста рыбы. Спинной плавник обычно достигает затылка у молодых особей и постепенно перемещается каудально, пока не достигнет только средней спинной области у взрослых особей. Они демонстрируют постепенное изменение формы тела по мере развития, но внешне не обнаруживаются никакие метаморфозы , и не происходит очевидной точки, в которой их можно было бы назвать взрослыми. [24] Будучи молодью, двоякодышащая рыба отчетливо пятнистая с основным цветом золотистого или оливково-коричневого цвета. Пятна интенсивного темного пигмента будут сохраняться еще долго после того, как пятнистость исчезнет. [15] Молодые двоякодышащие рыбы способны быстро менять цвет в ответ на свет, но эта способность постепенно теряется по мере того, как пигмент становится плотнее. [18]

Двоякодышащая рыба считается вялой и неактивной, но она способна быстро убегать, используя свой сильный хвост. [25] Обычно она тихая и неотзывчивая днем, становясь более активной ближе к вечеру. [15]

Дыхание

Квинслендская двоякодышащая рыба в Франкфуртском зоологическом саду

Отличительной чертой австралийской двоякодышащей рыбы является наличие одного спинного легкого, используемого для дополнения подачи кислорода через жабры. [9] Во время чрезмерной активности, засухи или высоких температур (когда вода становится дезоксигенированной), или когда преобладающие условия препятствуют нормальному функционированию жабр, двоякодышащая рыба может подняться на поверхность и заглотнуть воздух в легкие. [12] Более частое дыхание воздухом коррелирует с периодами большей активности ночью, когда она использует легкие как дополнительный орган дыхания. [26]

В отличие от южноамериканских и африканских двоякодышащих рыб, австралийский вид имеет жабры на всех первых четырех жаберных дугах, в то время как пятая дуга несет полужабру. Это также единственный факультативный вид двоякодышащих рыб, дышащий воздухом только тогда, когда кислорода в воде недостаточно для удовлетворения их потребностей. Легкое представляет собой один длинный мешок, расположенный выше и простирающийся по всей длине полости тела, и образовано вентральным выростом кишечника. Внутри легкое разделено на две отдельные доли, которые соединяются по его длине, разделенные складками стенок. [27] Каждый отсек далее разделен, образуя губчатую альвеолярную область. Кровяные капилляры проходят через эту область достаточно близко к воздушному пространству в легком, чтобы обеспечить газообмен. Двоякодышащие рыбы дышат с помощью буккального силового насоса, похожего на таковой у земноводных. Сокращение гладких мышц в стенках легкого приводит к выдоху. [28]

Звук, который издает двоякодышащая рыба, выдыхающая воздух на поверхность перед тем, как сделать свежий вдох, можно сравнить со звуком, издаваемым небольшими мехами . [9] Молодые двоякодышащие рыбы всплывают на поверхность, чтобы подышать воздухом, когда их длина составляет около 25 мм (0,98 дюйма). [15]

Размножение и развитие

Австралийская двоякодышащая рыба мечет икру и завершает весь свой жизненный цикл в пресноводных системах. [15] Возраст первого размножения оценивается в 17 лет для самцов и 22 года для самок. Самцы обычно становятся половозрелыми при длине 738–790 мм (29,1–31,1 дюйма), а самки — при длине 814–854 мм (32,0–33,6 дюйма). [17] После тщательного ухаживания двоякодышащая рыба мечет икру парами, откладывая крупные клейкие икринки среди водных растений. [9] Они нерестятся с августа по ноябрь, до весенних дождей, в текущих ручьях глубиной не менее метра. [7]

Икра наиболее обильна в сентябре и октябре. Считается, что стимулом для нереста является длина дня. Известно, что двоякодышащая рыба мечет икру как днем, так и ночью. [29] Двоякодышащая рыба избирательна в выборе мест нереста. Икра была обнаружена на водных растениях, укорененных в гравии и песке, в медленно и быстро текущих водах, в тени и на открытом солнце, но никогда на водных растениях, покрытых слизистыми водорослями, в стоячей воде или там, где на поверхности воды был свободный мусор. [18]

В отличие от своих южноамериканских и африканских родственников, австралийская двоякодышащая рыба не строит гнезда, не охраняет и не заботится о своей икре. [29] Когда происходит нерест, пара рыб лежит на боку или переплетается. Обычно они откладывают икру по отдельности, иногда парами, но очень редко группами. Самец двоякодышащей рыбы оплодотворяет каждую икру по мере ее появления, и икра откладывается в густую водную растительность. Недавно отложенная икра полусферическая, нежная, с большим количеством желтка и заключена в одну желточную и тройную студенистую оболочку. [18] Диаметр икринки около 3 мм (0,12 дюйма); вместе со студенистой оболочкой ее общий диаметр составляет около 1 см (0,39 дюйма). [24] Икра липкая в течение короткого времени, пока ил и мелкие водные организмы не покроют ее, но достаточно долго, чтобы она успела прикрепиться к подводной растительности. Он имеет отрицательную плавучесть, и если он упадет в озеро или реку, то вряд ли доживет до вылупления. [18]

У самки большой яичник и потенциал откладывать много икринок, но в дикой природе она производит всего несколько сотен икринок, самое большее, за всю свою жизнь. В неволе за один раз откладывается от 200 до 600 икринок. Двоякодышащая рыба не обязательно мечет икру каждый год. Хороший нерестовый сезон обычно происходит раз в пять лет, независимо от условий окружающей среды. [15]

Икра и молодь похожи на икру и молодь лягушек, [12] но потомство отличается как от лягушек, так и от других двоякодышащих рыб отсутствием внешних жабр на раннем этапе развития. Внутри икры структуры головы и пигментация начинают появляться на 17-й день. Они вылупляются через три-четыре недели и напоминают головастиков . [9] Молодь растет медленно, как сообщается, достигая 27 мм (1,1 дюйма) через 110 дней и около 60 мм (2,4 дюйма) через 8 месяцев. [30] В течение первой недели она лежит на боку, прячась в водорослях, и двигается только при прикосновении. Она будет плавать спонтанно и часто отступает обратно в студенистую оболочку, если ее потревожить. У недавно вылупившихся личинок развивается ресничный ток по поверхности кожи и жабр. [29] Считается, что это либо обеспечивает дыхательный обмен через кожу и жабры без необходимости каких-либо движений челюсти или брахиального аппарата, либо сохраняет кожу незащищенных личинок свободной от мусора, паразитов и хищных простейших. [31] Сообщается, что личинки не питаются в течение двух-трех недель, пока желток все еще присутствует. К тому времени, когда желток полностью используется, в кишечнике развивается спиральный клапан, и рыба начинает питаться. Молодь может расти примерно на 50 мм (2,0 дюйма) в месяц при оптимальных условиях.

У австралийской двоякодышащей рыбы очень сложное поведение ухаживания, состоящее из трех отдельных фаз. Первая — фаза поиска, когда рыба перемещается по большой площади, возможно, выискивая потенциальные места нереста. [32] Пара рыб совершает круговые движения на поверхности воды вблизи зарослей водных растений. Они дышат воздухом чаще и шумнее, чем обычно, что, возможно, отражает большую физиологическую потребность в кислороде. Было замечено, что отдельные рыбы дышат воздухом с регулярными интервалами около 20 минут, причем дыхание воздухом сопровождается отчетливой громкой отрыжкой в ​​воздухе. Шумное дыхание может быть формой брачного призыва . Двоякодышащие рыбы, кажется, делают свое шумное дыхание согласованно, даже реагируя друг на друга, но никогда не в непосредственной близости от места откладки икры. [29]

Следующая фаза включает поведение, похожее на «следование за лидером», во время которого одна рыба, самец, проявляет интерес к самке и подталкивает ее своим рылом. В поведении следования за лидером могут участвовать до восьми особей. Самец двоякодышащей рыбы может иногда брать в рот кусочек водного растения и размахивать им. [15] На третьей фазе рыбы вместе ныряют через водную растительность, самец следует за самкой и, предположительно, сбрасывает молоки на икру. [32]

Взрослые особи имеют высокую выживаемость и живут долго (не менее 20–25 лет). Австралийская двоякодышащая рыба по имени «Granddad» в Аквариуме Шедда в Чикаго была самой старой из ныне живущих рыб в любом Аквариуме и уже была взрослой, когда ее впервые выставили на обозрение в 1933 году; по оценкам, на момент смерти 5 февраля 2017 года Дедушке было не менее восьмидесяти лет, а возможно, и более ста. [33] Анализ ДНК Дедушки позже показал, что на момент смерти ему было примерно 109 лет (с погрешностью ±6 лет), и что он был первоначально пойман в реке Бернетт в Австралии, прежде чем был доставлен в Аквариум Шедда. Это открытие также закрепляет за австралийской двоякодышащей рыбой статус самого долгоживущего вида субтропических пресноводных рыб, известного в настоящее время науке, и одного из 12 самых долгоживущих видов рыб в мире. [34] [35]

Австралийская двоякодышащая рыба имеет необычно большой кариотип , очень большие хромосомы и клетки, а также высокое содержание ядерной ДНК по сравнению с другими позвоночными, но меньше, чем сообщается для других двоякодышащих рыб. Несмотря на это, она демонстрирует низкое генетическое разнообразие между популяциями из водосборов Мэри, Бернетт и Брисбен. [15] Этот низкий уровень генетической изменчивости может быть отнесен к «узким местам» популяции, связанным с периодами сокращения ареала, вероятно, в плейстоцене , и в недавнее время во время периодов эпизодической или продолжительной засухи, которые, как известно, сокращают некоторые участки этих речных систем. [10]

Диета и привычки питания

Австралийская двоякодышащая рыба в основном ведет ночной образ жизни и по сути плотоядна. В неволе она питается лягушками, дождевыми червями, кусками мяса и гранулированной пищей. [7] В дикой природе ее добычей являются лягушки, головастики, рыбы, различные беспозвоночные и растительный материал. [9] Количественные данные о рационе питания отсутствуют, но отдельные наблюдения ясно указывают на то, что рацион двоякодышащей рыбы меняется по мере развития. Доказано, что это коррелирует с изменением зубной системы.

Личинки двоякодышащих рыб питаются донными организмами. Они питаются микроракообразными и маленькими червями- трубочниками , иногда дополняя свой рацион нитчатыми водорослями . Мягкая пища, такая как черви и растения, частично измельчается несколькими быстрыми укусами, а затем проглатывается. У взрослых двоякодышащих рыб перемещение добычи во рту и из него сопровождается сильным приведением челюстей. Этот механизм дробления сочетается с гидравлическим транспортом пищи, достигаемым за счет движений подъязычного аппарата , для размещения добычи в полости рта. [36] Квинслендская двоякодышащая рыба демонстрирует самую примитивную версию этих биомеханических пищевых адаптаций и поведения.

Статус сохранности

Хотя статус австралийской двоякодышащей рыбы является безопасным, она является охраняемым видом в соответствии с Законом о рыбе и устрицах Квинсленда 1914 года , и ее вылов в дикой природе строго запрещен. [9] Она была включена в список CITES в 1977 году. В настоящее время двоякодышащая рыба защищена от вылова, а для сбора в образовательных или исследовательских целях требуется разрешение в Квинсленде в соответствии с Законом о рыболовстве 1994 года и от правительства Содружества . Она включена в список «уязвимых» видов, поскольку исследования не показали, что она соответствует критериям, необходимым для того, чтобы считаться находящимся под угрозой исчезновения или находящимся под угрозой исчезновения видом. [15]

Человеческая деятельность в настоящее время угрожает австралийской двоякодышащей рыбе, особенно освоение водных ресурсов. Она потенциально находится под угрозой в большей части своего основного распространения в реках Бернетт и Мэри, поскольку 26% этих речных систем в настоящее время перекрыты плотинами и дамбами. Препятствия для движения и измененные режимы потока ниже по течению от плотин в целях орошения могут привести к нарушению существующей структуры популяции и вызвать еще большую потерю генетической изменчивости. [10] Исследователь Энн Кемп задокументировала сокращение популяции двоякодышащей рыбы во многих водохранилищах и речных системах из-за отсутствия пополнения, вызванного плотинами. [37] [38] [39]

Австралийская двоякодышащая рыба может быть очень быстрорастущей, но с задержкой в ​​первом возрасте размножения. Для долгоживущего вида с естественно низким уровнем смертности успешный нерест и пополнение молоди не являются обязательными каждый год и могут происходить только нерегулярно в средних и длинных циклах, даже в естественной среде. [40] Продолжительность этих циклов может легко скрыть потенциально пагубное воздействие на пополнение в течение многих лет. Кроме того, крупные взрослые особи могут оставаться обычным явлением в течение десятилетий и не давать никаких признаков сокращения популяции в долгосрочной перспективе. [15]

Мозамбикский ротовой наседка, или тилапия , был объявлен вредным и опасным чужеродным видом для двоякодышащих рыб в Квинсленде. [41]

Недавние события

Предложенные в 2006 году проекты строительства плотин на реках Мэри и Бернетт [42] поставили под угрозу среду обитания оставшихся двоякодышащих рыб. Плотины изменили бы течение рек, устранив медленные, мелководные участки, необходимые рыбам для нереста. Ученые по всему миру занялись спасением среды обитания этих двоякодышащих рыб, ссылаясь на их эволюционную важность. [43] По состоянию на январь 2022 года старейшей в мире живой аквариумной рыбой является 90-летняя рыба по имени Мафусаил . Длина этой рыбы составляет 4 фута, а вес — 40 фунтов. Она обитает в Аквариуме Стейнхарта Калифорнийской академии наук в Сан-Франциско. Мафусаил унаследовал титул от Дедушки. Дедушка, еще одна австралийская двоякодышащая рыба, умерла в возрасте 109 лет в Чикагском аквариуме Шедда в 2017 году. [44]

Отношения с людьми

В статье FlyLife за 2021 год Карл Брандт предложил австралийскую двоякодышащую рыбу в качестве источника вдохновения для Гурангача , легендарной рыбы-рептилии из мифологии Гандангары . [45]

Смотрите также

Сноски

  1. ^ "Neoceratodus forsteri Krefft 1870" . ПБДБ .
  2. ^ Брукс, С., Эспиноза, Т., Кеннард, М., Артингтон, А. и Робертс, Д. (2019). "Neoceratodus forsteri". Красный список исчезающих видов МСОП . 2019 : e.T122899816A123382021. doi : 10.2305/IUCN.UK.2019-3.RLTS.T122899816A123382021.en . Получено 25 марта 2022 г.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ "Приложения | CITES". cites.org . Получено 14 января 2022 г. .
  4. ^ "Часть 7- Позвоночные". Коллекция названий родовых групп в систематическом порядке . Архивировано из оригинала 5 октября 2016 года . Получено 30 июня 2016 года .
  5. ^ Хаарамо, Микко (2007). «Ceratodiformes - современные двоякодышащие рыбы». Архив филогении Микко . Проверено 3 июля 2016 г.
  6. ^ Froese, R.; Pauly, D. (2017). "Neoceratodontidae". Версия FishBase (02/2017) . Получено 18 мая 2017 г.
  7. ^ abcde Lake, Джон С. Пресноводные рыбы Австралии. Nelson Field Guides . Мельбурн: Thomas Nelson Australia Pty. Ltd., 1978. стр. 12.
  8. ^ "Каталог классификации рыб". Каталог рыб, calacademy.org . Калифорнийская академия наук. Январь 2017 г. Получено 4 марта 2017 г.
  9. ^ abcdefghijklmnop Аллен, GR, SH Мидгли, M. Аллен. Полевой справочник по пресноводным рыбам Австралии. Ред. Джен Найт, Венди Булгин . Перт, Вашингтон: Музей Западной Австралии, 2002. С. 54–55.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  10. ^ abc Frentiu, FD, JR Ovenden и R. Street (2001). «Австралийская двоякодышащая рыба ( Neoceratodus forsteri : Dipnoi) имеет низкую генетическую изменчивость в аллозимных и митохондриальных локусах ДНК: предупреждение о сохранении?». Conservation Genetics . 2 : 63–67. doi :10.1023/A:1011576116472. S2CID  22778872.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  11. ^ "THE NATURALIST". The Queenslander . Том XXVI, № 470. Квинсленд, Австралия. 27 сентября 1884 г. стр. 507. Получено 19 октября 2018 г. – через Национальную библиотеку Австралии.
  12. ^ abcdefg Уитли, ГП (1960). Ред. Джек Поллард (ред.). Справочник ГП Уитли по австралийским рыбам . Виктория: Wilke and Company Ltd. стр. 334.
  13. ^ Мартин Ф. Гомон и Дайан Дж. Брей, 2011, Двоякодышащая рыба Квинсленда, Neoceratodus forsteri, в Fishes of Australia, доступ 07 октября 2014 г., http://www.fishesofaustralia.net.au/home/species/1988 Архивировано 9 апреля 2016 г. на Wayback Machine
  14. ^ Кемп, А. (1995). "Исчезающие рыбы мира: Neoceratodus forsteri (Krefft, 1870) (Neoceratodontidae)". Экологическая биология рыб . 43 (3): 310. Bibcode : 1995EnvBF..43..310K. doi : 10.1007/bf00005863. S2CID  33557123.
  15. ^ abcdefghijklm Пьюзи, Брэд, Марк Кеннард и Анджела Артингтон (2004). Пресноводные рыбы северо-восточной Австралии . Натан, Квинсленд: CSIRO Publishing. стр. 49–59.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  16. ^ Джосс, Дж. (2002). «Квинслендская двоякодышащая рыба, Neoceratodus forsteri ». Рыбы Сахула . 16 : 836–844.
  17. ^ ab Brooks, SG & PK Kind. «Экология и демография двоякодышащей рыбы Квинсленда ( Neoceratodus forsteri ) в реке Бернетт, Квинсленд, с учетом воздействия плотины Уолла и будущего развития водной инфраструктуры». Департамент первичной промышленности Квинсленда, Брисбен, отчет № QO02004 (2002) .
  18. ^ abcde Кемп, А. (1986). «Биология австралийской двоякодышащей рыбы, Neoceratodus forsteri (Krefft 1870)». Журнал морфологии . 190 : 181–198. doi :10.1002/jmor.1051900413. S2CID  84324550.
  19. ^ Биология двоякодышащих рыб
  20. ^ Свидетель эволюции: как эволюционировали глаза
  21. ^ ab Krefft, G. (1870). «Описание гигантской амфибии, родственной роду Lepidosiren из района Уайд-Бей, Квинсленд». Труды Зоологического общества . 16 : 221–224.
  22. ^ JM Ziermann; AM Clement; R Ericsson; L Olsson (7 декабря 2017 г.). «Развитие головной мышцы у австралийской двоякодышащей рыбы Neoceratodus forsteri». Журнал морфологии . 279 (4): 494–516. doi : 10.1002/jmor.20784 . PMID  29214665. S2CID  3888080.
  23. ^ AM Clement; J Nysjö; R Strand; PE Ahlberg (22 октября 2016 г.). «Взаимоотношения мозга и эндокаста у австралийской двоякодышащей рыбы Neoceratodus forsteri, выявленные на основе томографических данных (Sarcopterygii: Dipnoi)». PLOS ONE . ​​10 (10): e0141277. doi : 10.1371/journal.pone.0141277 . PMC 4619648 . PMID  26492190. 
  24. ^ ab Kemp, A. «Эмбриональное развитие двоякодышащей рыбы Квинсленда, Neoceratodus forsteri (Krefft)». Мемуары Музея Квинсленда . 20. 1982 : 553–597.
  25. ^ Кемп, А. (Осень 1990). «Реликвия прошлого – Австралийская двоякодышащая рыба». Wildlife Australia : 10–11.
  26. ^ Григг, GC (1965). «Исследования двоякодышащей рыбы Квинсленда, Neoceratodus forsteri (Krefft) III. Воздушное дыхание в связи с привычками» (PDF) . Australian Journal of Zoology . 13 (3): 413–421. doi :10.1071/zo9650413.
  27. ^ Берра, Тим М. (15 сентября 2008 г.). Распространение пресноводных рыб. Издательство Чикагского университета. ISBN 9780226044439.
  28. ^ Григг, GC (1965). "Исследования двоякодышащей рыбы Квинсленда, Neoceratodus forsteri (Krefft)" (PDF) . Australian Journal of Zoology . 13 (2): 243–253. doi :10.1071/zo9650243.
  29. ^ abcd Кемп, А. «Нерест австралийской двоякодышащей рыбы Neoceratodus forsteri (Krefft) в реке Брисбен и водохранилище Эноггера, Квинсленд». Мемуары Музея Квинсленда . 21. 1984 : 391–399.
  30. ^ Merrick, JR; Schmida, GE (1984). Биология и управление пресноводными рыбами Австралии . Сидней: Griffin Press. С. 46–51. ISBN 978-0-9591908-0-9.
  31. ^ Whiting, HP & Q. Bone (1980). «Цилиарные клетки в эпидермисе личинки австралийского двоякодышащего, Neoceratodus ». Zoological Journal of the Linnean Society . 68 (2): 125–137. doi :10.1111/j.1096-3642.1980.tb01922.x.
  32. ^ ab Grigg, GC (1965). "Нерестовое поведение двоякодышащей рыбы Квинсленда, Neoceratodus forsteri ". Australian Natural History . 15 : 75.
  33. ↑ Джонсон, Стив (6 февраля 2017 г.). «Австралийская двоякодышащая рыба «Дедушка», старейшее животное в зоопарке Чикаго, умерла». Chicago Tribune . Чикаго . Получено 7 февраля 2016 г.
  34. ^ «ДНК раскрыла истинный возраст двоякодышащей рыбы-дедушки».
  35. ^ Мейн, Бенджамин; Эспиноза , Том; Робертс, Дэвид (2022). «Расскажи нам историю, дедушка: возраст и происхождение знаковой австралийской двоякодышащей рыбы». Frontiers in Environmental Science . 10. doi : 10.3389/fenvs.2022.931467 . hdl : 10072/421845 .
  36. ^ Бемис, В. Э. и Г. В. Лаудер (1986). «Морфология и функция аппарата питания двоякодышащих рыб Lepidosiren paradoxa (Dipnoi)». Журнал морфологии . 187 (1): 81–108. doi :10.1002/jmor.1051870108. PMID  3950967. S2CID  39642920.
  37. ^ Кемп, А. (январь 2020 г.). «Изменения в пресноводной среде обитания австралийской двоякодышащей рыбы Neoceratodus forsteri на юго-востоке Квинсленда и их влияние на выживание вида». Труды Королевского общества Квинсленда, . 124 : 121–135.
  38. ^ Кемп, Энн (декабрь 2017 г.). «Изменения окружающей среды на юго-востоке Квинсленда ставят под угрозу австралийскую двоякодышащую рыбу Neoceratodus Forsteri (Osteichthyes: Dipnoi)». Труды Королевского общества Квинсленда, . 122 : 45–57. doi : 10.5962/p.357817 .
  39. ^ Кемп, Энн (30 января 2017 г.). «Гистологический анализ детенышей австралийской двоякодышащей рыбы Neoceratodus forsteri из водохранилищ выявляет фундаментальные недостатки в развитии». Pacific Conservation Biology . 23 (2): 163–179. doi :10.1071/PC16036. ISSN  2204-4604.
  40. ^ Джонсон, Дж. В. «Обзор проекта научного отчета о двоякодышащих рыбах 4 июля 2001 г.». Неопубликованный отчет. 2001 г.
  41. ^ Рыболовство, сельское хозяйство и (14 декабря 2018 г.). "Тилапия". www.business.qld.gov.au . Получено 27 мая 2024 г. .
  42. ^ "Заявление министерства для СМИ". Архивировано из оригинала 23 августа 2006 года . Получено 31 июля 2006 года .
  43. ^ Neoceratodus forsteri — Австралийская двоякодышащая рыба, двоякодышащая рыба Квинсленда. Биоразнообразие: База данных профилей видов и угроз. Департамент окружающей среды, Правительство Австралии.
  44. ^ Мейн, Бенджамин; Эспиноза , Том; Робертс, Дэвид (2022). «Расскажи нам историю, дедушка: возраст и происхождение знаковой австралийской двоякодышащей рыбы». Frontiers in Environmental Science . 10. doi : 10.3389/fenvs.2022.931467 . hdl : 10072/421845 . ISSN  2296-665X.
  45. ^ Брандт, Карл (осень 2021 г.). «Рыба-монстр». FlyLife (102): 94.

Ссылки

Внешние ссылки