Therevidae — семейство мух надсемейства Asiloidea, обычно известных как стилетовые мухи . Семейство содержит около 1600 описанных видов по всему миру, наиболее разнообразных в засушливых и полузасушливых регионах с песчаными почвами. Личинки являются хищниками личинок насекомых в почве. [1]
Взрослые Therevidae имеют небольшие или средние размеры, длину тела от 2,4 до 18 мм и волосатый покров. Окраска варьируется от оттенков желтого до черного, но обычно фоновая окраска замаскирована войлоком.
Сложные глаза, как правило, больше у самцов, которые у многих видов на самом деле голоптические . Самки имеют хорошо развитые сложные глаза, но они явно дихоптические . Имеется три глазка. Усики относительно короткие. Рукоять удлиненная, цветоножка очень короткая, а первый жгутиконосец конический и удлиненный, вершина несет сложный стилус с одним-тремя сегментами. Рукоять и цветоножка опушены;
В отличие от родственного и сбивающего с толку семейства Asilidae , губа у Therevidae не является колющим, хищным органом, а заканчивается двумя мясистыми лабеллами, приспособленными для сосания жидкой пищи. Другое отличие состоит в том, что, хотя у Therevidae обычно есть пушистые щетинки над ротовыми частями, щетинки не являются жесткими щетинками, как защитные щетинки , составляющие мистакс большинства видов Asilidae. Кроме того, у Asilidae углубление на темени между глазами, как правило, более заметно, чем у Therevidae.
Грудь широкая и умеренно выпуклая, с длинными щетинками ( макротрихами ). Ноги длинные и тонкие, с бедрами и голенями, несущими щетинки; голени без апикальных шпор, а лапки снабжены эмподиями или без срединного претарсального. Крылья хорошо развиты, прозрачные или непрозрачные, часто с пигментацией жилок, расположенных на концах поперечных и продольных жилок.
Брюшко суженное и удлиненное, обычно в 3-4 раза длиннее своей самой широкой ширины, если не вытянуто для таких действий, как откладывание яиц. Снаружи видны восемь брюшных сегментов ( uriti ).
Жилкование крыла относительно сложное, но без особой конформации, отличающей Therevidae от других семейств Asiloidea. Радиус разделен на четыре ветви, причем R 2 + 3 неразделены. Ветвь R 4 длинная и извилистая и достигает костального края, ветвь R 5 заканчивается на задней границе, поэтому вторая субмаргинальная ячейка открыта на вершине крыла. Медиальная часть разделена на четыре ветви, все независимые, но с конвергентными M 3 и M 4. Поперечная медиальная жилка закрывает дисковую ячейку. Она имеет удлиненную форму и заканчивается на вершине тремя углами, из которых берут начало первые три ветви медиальной части. Четвертая ветвь, M 4 (или CuA 1 согласно другой интерпретации), берет начало от вершины задней базальной дисковой ячейки. Локтевая и анальная кости сходятся на короткой общей ветви, прежде чем достигнуть вершины.
Личинка безногая и эуцефальная , цилиндрическая, очень длинная и тонкая, с заостренными концами. Покровы гладкие, белые или розовые. Головная капсула хорошо развита, но уже других отделов.
Знания о биологии Therevidae ограничены и фрагментарны. Жизненный цикл обычно осуществляется в одном поколении в год, хотя некоторые европейские Therevidae имеют цикл в два или более лет. Зимующая стадия представлена зрелой личинкой. Постэмбриональное развитие у известных форм, пять возрастов и окукливание происходят весной.
Личинки, как и другие Asiloidea, питаются энтомофагами и ведут хищный образ жизни. Обычно их можно встретить на сухих песчаных почвах и в сухой подстилке. Личинки также обитают в других субстратах, таких как разлагающиеся органические вещества и под корой деревьев. Среди добычи — личинки и куколки Diptera, Coleoptera и Lepidoptera. Наблюдение за поведением известных форм подчеркивает прожорливое питание и ловкие движения. При воздействии света личинки Therevidae быстрыми движениями закапываются обратно в субстрат.
Взрослые особи питаются в основном нектаром, медвяной росой и пыльцой, но иногда питаются жидкими выделениями животного или растительного происхождения. Они встречаются в различных средах и могут быть найдены в ручьях, лугах, открытых лесах или, как и многие другие Asiloidea, в сухих и песчаных местах или на пляжах. В состоянии покоя они выбирают различные субстраты в зависимости от вида: некоторые виды отдыхают на земле, другие на камнях, растительности или литоральном мусоре. Они, как правило, ведут дневной образ жизни и передвигаются короткими, быстрыми перелетами. Хотя они обитают в полузасушливых регионах, или, возможно, именно по этой причине, поскольку именно там добыча для их личинок, вероятно, будет в изобилии, взрослые особи особенно привлекаются водой, обычно оставаясь вблизи водоемов или других источников влаги.
Семейство Therevidae малоизвестно и напоминает многих других Brachycera , как по морфологии , так и по этологии . Таксономическая история Therevidae соответственно подвергалась многочисленным ревизиям; в прошлом многие therevids были отнесены к другим семействам, а многие другие Brachycera были отнесены к Therevidae. Однако с 1970-х годов была проведена значительная рационализация таксономии, особенно Линеборгом и Ирвином. Ревизия высших таксонов, основанная на филогенетических кладистических связях между различными группами Asiloidea, привела к лучшему пониманию их рангов и взаимосвязей.
Первоначально Therevidae sensu lato были полифилетическими . Это потребовало перераспределения некоторых подсемейств в другие семейства, вместе с корректировками близкородственных семейств в Asiloidea , чтобы установить последовательные филогенетические отношения. Therevidae теперь составляют монофилетическую кладу, которую англоговорящие диптерологи называют therevoid clade (клада "Terevoidi"). Этой группе не был присвоен ранг на каком-либо таксономическом уровне выше ранга семейства, но в настоящее время она признана как группа семейств в пределах надсемейства Asiloidea. [2]
Нет клады
Клады, показывающие родство Asiloidea
В настоящее время известно более 1600 видов. После таксономических ревизий Линеборга (1976) и Винтерстона и др. (2001) семейство разделено на четыре подсемейства, среди которых наиболее представительным по размеру и распространению является Therevinae:
В дополнение к 121 современному роду, из кайнозойских отложений известно несколько вымерших родов, включая Dasystethos , Glaesorthactia , Kroeberiella и Palaeopherocera , под вопросом находится Helicorhaphe. [ требуется ссылка ] Древнейшим известным представителем семейства является Cretothereva из раннемеловой ( аптской ) формации Крато в Бразилии. [3]
Среда обитания Therevidae более разнообразна, чем у других Asiloidea, но, как и у Asiloidea, предпочитаемые экосистемы лучше подходят личинкам, поэтому эти насекомые чаще встречаются в зарослях ксерофильных растений ( гаррига и маквис) , в пустынях и на песчаных пляжах.
Therevidae представлены во всех зоогеографических регионах Земли. Therevinae присутствуют на всех континентах, [ требуется ссылка ] с меньшей частотой в восточном регионе. Phycinae распространились в Афротропики и Голарктику . Xestomyzinae в основном афротропики. Agapophytinae являются эндемиками Австралазийской области .
В Европе представлены только подсемейства: Phycinae с двумя родами и Therevinae с 15 родами. Всего зарегистрировано 98 видов, две трети из которых принадлежат к роду Thereva .
Cole, FR, 1923. Ревизия североамериканских двукрылых мух семейства Therevidae. Труды Национального музея США , 62(4), 1-140.
Коул, Ф. Р., 1960 Стилетовые мухи рода Furcifera Kröber (Diptera: Therevidae). Анналы энтомологического общества Америки , 53, 160-169.
Gaimari, SD, & ME Irwin, 2000. Филогения, классификация и биогеография циклотелии Therevinae (Insecta: Diptera: Therevidae). Зоологический журнал Линнеевского общества , 129, 129-240.
Ирвин, М. Э. и Л. Линеборг, 1981. Роды неарктических Therevidae. Бюллетень естественной истории штата Иллинойс, (1980) 32, 193-277.
Ирвин, М. Э. и Д. У. Уэбб, 1992. Бразильские двукрылые (Therevidae): контрольный список и описания (sic) видов. Acta Amazonica , (1991) 21, 85-121.
Крёбер , О., 1911. Die Thereviden Süd- und Mittelamerikas. Annales Musei Nationalis Hungarici , 9, 475–529. Определители родов, видов.
Крёбер О., 1912. Die Thereviden der Indo-australischen Region. Определители родов, видов.
Kröber, O., 1913. Therevidae.Genera.Ins. Определитель (тогда) мировых родов. Определитель родов, видов.
Крёбер О., 1914. Beiträge zur Kenntnis der Thereviden und Omphraliden . Jahrbuch der Hamburgischen Wissenschaftlichen Anstalten, (1913) 31, 29–74.
Крёбер, О., 1924–1925 гг. Теревиды. Фиген палеакт. Рег. 4 (26):1-60
Крёбер, О., 1928. Neue und wenig bekannte Dipteren aus den Familien Omphralidae, Conopidae и Therevidae. Konowia Zeitschrift für Systematische Insektenkunde , 7, 113–134.
Крёбер, О., 1931. Therevidae (Diptera) Южной Африки. Ann. Transv. Mus. . 14:103-134. (см. также Lyneborg).
Lyneborg, L. 1972. Ревизия группы Xestomyza семейства Therevidae. (Diptera). Annals of the Natal Museum 21: 297–376. Определители африканских родов и видов.
Линеборг, Л. 1976. Ревизия стилетов Therevine (Diptera: Therevidae) Эфиопского региона. Бык. Британский муз. (Нат. ист. ). Энтомология 33 (3): 191-346. Определительные подсемейства и роды Thervinae.
Malloch, JR 1932. Rhagionidae, Therevidae. Британский музей (естественная история). Отдел энтомологии [ред.] Diptera Патагонии и Южного Чили, основано главным образом на материалах Британского музея (естественная история). Часть V. Выпуск 3. - Rhagionidae (Leptidae), Therevidae, Scenopenidae, Mydaidae, Asilidae, Lonchopteridae. С. 199–293. Определители родов, видов.
Mann, JS.1928-1933 Пересмотренные заметки об австралийских Therevidae. Часть 1. Australian Zoologist , 5, 151–. 194 (1928); Часть 2 6:17-49 (1929); Часть 3 7:325-344. (1933).
Медиа, связанные с Therevidae на Wikimedia Commons
