stringtranslate.com

Двупалый ленивец

Choloepus — род млекопитающихиз Центральной и Южной Америки в составе монотипного семейства Choloepodidae , состоящего из двупалых ленивцев [3] ,иногда также называемых двупалыми ленивцами [ 4] .Два вида Choloepus (что означает «хромая нога» [5] ), двупалый ленивец Линнея ( Choloepus didactylus ) и двупалый ленивец Гофмана ( Choloepus hoffmanni ), ранее считались на основе морфологических исследований единственными выжившими членамисемейства ленивцев Megalonychidae [6] ,но теперь молекулярные результаты показали, что они наиболее близки к вымершимназемным ленивцам семейства Mylodontidae [4] [3]

Существующие виды

Эволюция

Исследование ретровирусной и митохондриальной ДНК предполагает, что C. didactylus и C. hoffmani разошлись 6–7 миллионов лет назад. [7] Кроме того, на основе последовательностей субъединицы I цитохрома с оксидазы сообщалось о схожей дате расхождения ( около  7 миллионов лет назад) между двумя популяциями C. hofmanni , разделенными Андами . [8] Их предки эволюционировали с морскими позвонками, трехпалый ленивец и ламантин являются единственными другими млекопитающими с похожими позвонками. [9]

Связь с трехпалым ленивцем

Оба типа ленивцев, как правило, занимают одни и те же леса; в большинстве районов совместно доминируют определенный вид несколько меньшего и, как правило, более медленного трехпалого ленивца ( Bradypus ) и один вид двупалого типа. Несмотря на схожесть по общему внешнему виду, связь между двумя родами не тесная. Недавние филогенетические анализы [10] подтверждают анализ морфологических данных 1970-х и 1980-х годов, указывающий на то, что два рода не являются тесно связанными и не адаптировались к своему древесному образу жизни независимо. Из этой работы было неясно, из каких таксонов наземных ленивцев произошли трехпалые ленивцы. На основании морфологических сравнений считалось, что двупалые ленивцы филогенетически гнездятся в одном из подразделений карибских ленивцев . [11] Хотя данные были собраны по более чем 33 различным видам ленивцев путем анализа структур костей, многие из взаимоотношений между кладами на филогенетическом дереве были неясны. [12]

Большая часть морфологических доказательств в поддержку гипотезы дифилии была основана на структуре внутреннего уха. [13] Большинство морфологических исследований пришли к выводу, что конвергентная эволюция является механизмом, который привел к появлению двух современных родов древесных ленивцев. Это означает, что существующие роды развили аналогичные черты, такие как методы передвижения, размер, среда обитания и многие другие черты независимо друг от друга, а не от их последнего общего предка. Это делает древесных ленивцев «одним из самых ярких примеров конвергентной эволюции, известных среди млекопитающих». [12]

Недавно полученные молекулярные данные из последовательностей коллагена [3] и митохондриальной ДНК [4] согласуются с гипотезой дифилии (конвергентной эволюции), но опровергают некоторые другие выводы, полученные из морфологии. Эти исследования последовательно помещают двупалых ленивцев близко к милодонтидам , а трехпалых ленивцев — в Megatherioidea, близко к Megalonyx , мегатериидам и нотротериидам . Они делают ранее признанное семейство Megalonychidae полифилетическим , причем как двупалые ленивцы, так и карибские ленивцы вынесены из этого семейства и от Megalonyx . Карибские ленивцы помещены в отдельную базальную ветвь эволюционного древа ленивцев. [3] [4]

Следующее филогенетическое древо семейства ленивцев основано на данных последовательности коллагена и митохондриальной ДНК (см. рис. 4 Presslee et al ., 2019). [3]

Характеристики

Демонстрация двух «пальцев» на передних конечностях и трех пальцев на задних конечностях.

Название «двупалый ленивец» было призвано описать анатомическое различие между родами Choloepus и Bradypus , но делает это потенциально вводящим в заблуждение образом. Представители Choloepus имеют два пальца на передних конечностях (грудных конечностях) и три пальца на задних конечностях (тазовых конечностях), в то время как представители Bradypus имеют три пальца на всех конечностях. Хотя термин «двупалый» ленивец, возможно, менее обманчив, более короткое «двупалый» используется гораздо более широко. [примечание 1]

Представители Choloepus крупнее трехпалых ленивцев, длина их тела составляет от 58 до 70 сантиметров (от 23 до 28 дюймов), а вес — от 4 до 8 килограммов (от 8,8 до 17,6 фунтов). Другие отличительные черты включают более выдающуюся морду, более длинный мех и отсутствие хвоста . [ 14]

Поведение

Двупалые ленивцы проводят большую часть своей жизни, вися вниз головой на деревьях. Они не могут ходить, поэтому они передвигаются, перебирая руками, что происходит с чрезвычайно низкой скоростью. Почти все их движения происходят из этого подвешенного перевернутого положения, под более высоким углом, чем даже трехпалые ленивцы. В результате они, как правило, тяготеют к менее вертикальным частям деревьев. [15] [16] Будучи преимущественно ночными животными, их мех, на котором растут зеленоватые водоросли, чтобы слиться с окружающей средой, является их основным источником защиты. [17] Температура их тела зависит, по крайней мере частично, от температуры окружающей среды; они не могут дрожать, чтобы согреться, как другие млекопитающие, из-за их необычно низкой скорости метаболизма и уменьшенной мускулатуры. [14] Двупалые ленивцы также отличаются от трехпалых ленивцев своим поведением при лазании, предпочитая спускаться головой вперед.

Жизненный цикл

Молодой C. hoffmanni растет в центре спасения диких животных на полуострове Оса , Коста-Рика

Период беременности у двупалых ленивцев составляет от шести месяцев до года, в зависимости от вида. Их овариальный цикл длится около 31–33 дней, независимо от сезона, но в зависимости от вида. [18] Мать рождает одного детеныша, вися вниз головой. Детеныши рождаются с когтями и отнимаются от груди примерно через месяц, хотя они остаются с матерью еще несколько месяцев и не достигают зрелости до трех лет в случае самок или четырех-пяти лет в случае самцов. [16] Во время натального расселения двупалые ленивцы предпочитают тропические леса другим типам среды обитания, часто используя прибрежные лесные буферы для расселения. Хотя они также занимают тенистые плантации какао, они избегают открытых пастбищ. [19]

Кормление

Они питаются в основном листьями , но также побегами , фруктами , орехами , ягодами , корой , некоторыми местными цветами и даже некоторыми мелкими позвоночными . [20] Кроме того, когда они не могут найти пищу, они, как известно, едят водоросли , которые растут на их мехе, для получения питательных веществ. [21] Они также были замечены с использованием минеральных лизунцов . [22] [23] У них большие четырехкамерные желудки , которые помогают ферментировать большое количество растительной массы, которую они едят. [24] Из-за их медленного метаболизма пища может перевариваться до месяца. [14] В зависимости от того, на каком этапе цикла выделения взвешивается ленивец, моча и фекалии могут составлять до 30% веса тела животного. [25] Они получают большую часть своей жидкости из воды в листьях, которые они едят, но ленивцы также были замечены пьющими прямо из рек. [ необходима ссылка ]

Зубы и скелет

Двупалые ленивцы имеют редуцированный, постоянно растущий зубной ряд , без резцов или настоящих клыков , что в целом не соответствует зубной формуле других млекопитающих. Их первый зуб по форме очень похож на клык и называется клыкообразным. Он используется для отрывания небольших кусков пищи, а также для защиты от хищников. [26] Он отделен от других зубов, или молярных зубов, диастемой . Молярные зубы используются специально для измельчения и по внешнему виду и функциям похожи на ступку и пестик. Таким образом, они могут измельчать пищу для более легкого усвоения, на что уходит большая часть их энергии. Зубная формула двупалых ленивцев выглядит следующим образом:45(унау)

Двупалые ленивцы необычны среди млекопитающих, поскольку имеют всего пять шейных позвонков , что может быть связано с мутациями в гомеозисных генах . [27] Все остальные млекопитающие имеют семь шейных позвонков, [28] за исключением трехпалого ленивца и ламантина .

Мускулатура

Двупалые ленивцы, как правило, имеют мускулатуру, похожую на мускулатуру других млекопитающих. Сюда входят их скуловые мышцы , поверхностная жевательная мышца , глубокая жевательная мышца и медиальная и латеральная крыловидные мышцы . Кроме того, определенная часть их передней височной мышцы расположена вертикально, что позволяет им затачивать свои клыкообразные зубы. [26] У них, как правило, более сильные мышцы-сгибатели в передних и задних конечностях, а также в плечах. [15]

Примечания

  1. ^ Учитывая, что ленивцы считаются четвероногими , вопрос о том, следует ли называть пальцы их передних конечностей пальцами, является спорным.

Ссылки

  1. ^ ab Gardner, AL (2005). "Род Choloepus". В Wilson, DE ; Reeder, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Johns Hopkins University Press. стр. 101–102. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494.
  2. ^ Андерсон, С. (1997). «Млекопитающие Боливии, таксономия и распространение». Бюллетень AMNH (231): 168.
  3. ^ abcde Presslee, S.; Slater, GJ; Pujos, F.; Forasiepi, AM; Fischer, R.; Molloy, K.; et al. (2019). "Palaeoproteomics resolves sloth relationships" (PDF) . Nature Ecology & Evolution . 3 (7): 1121–1130. Bibcode :2019NatEE...3.1121P. doi :10.1038/s41559-019-0909-z. PMID  31171860. S2CID  174813630. Архивировано (PDF) из оригинала 12 сентября 2020 г. . Получено 18 сентября 2020 г. .
  4. ^ abcd Delsuc, F.; Kuch, M.; Gibb, GC; Karpinski, E.; Hackenberger, D.; Szpak, P.; Martínez, JG; Mead, JI; McDonald, HG; MacPhee, RDE; Billet, G.; Hautier, L.; Poinar, HN (2019). «Древние митогеномы раскрывают эволюционную историю и биогеографию ленивцев». Current Biology . 29 (12): 2031–2042.e6. Bibcode :2019CBio...29E2031D. doi : 10.1016/j.cub.2019.05.043 . hdl : 11336/136908 . PMID  31178321.
  5. ^ "Sloth-World.org". Архивировано из оригинала 2 февраля 2009 года.
  6. ^ Майерс, Фил (2001). «Семейство Megalonychidae: двупалые ленивцы». Animal Diversity Web . Мичиганский университет . Архивировано из оригинала 11 марта 2017 г. Получено 11 марта 2017 г.
  7. ^ Slater, GJ; Cui, P.; Forasiepi, AM; Lenz, D.; Tsangaras, K.; Voirin, B.; de Moraes-Barros, N.; MacPhee, RDE; Greenwood, AD (14 февраля 2016 г.). «Эволюционные связи между вымершими и ныне живущими ленивцами: доказательства митогеномов и ретровирусов». Genome Biology and Evolution . 8 (3): 607–621. doi :10.1093/gbe/evw023. PMC 4824031. PMID  26878870 . 
  8. ^ Мораес-Баррос, Н.; Артеага, М.С. (1 июня 2015 г.). «Генетическое разнообразие Xenarthra и его связь с моделями неотропического биоразнообразия». Журнал маммологии . 96 (4): 690–702. doi : 10.1093/jmammal/gyv077 .
  9. ^ Muizon, C. de; McDonald, HG (май 1995). «Водный ленивец из плиоцена Перу». Nature . 375 (6528): 224–227. Bibcode :1995Natur.375..224M. doi :10.1038/375224a0. ISSN  1476-4687. S2CID  4369283.
  10. ^ Хосс, Маттиас; Диллинг, Амрей; Курант, Эндрю; Паабо, Сванте (9 января 1996 г.). «Молекулярная филогения вымершего наземного ленивца Mylodon darwinii». Труды Национальной академии наук . 93 (1): 181–185. Bibcode : 1996PNAS ... 93..181H. doi : 10.1073/pnas.93.1.181 . PMC 40202. PMID  8552600. 
  11. ^ Уайт, Дж. Л.; Макфи, Р. Д. Э. (2001). «Ленивец Вест-Индии: систематический и филогенетический обзор». В Вудсе, Калифорния; Сержайл, Ф. Э. (ред.). Биогеография Вест-Индии: закономерности и перспективы. Бока-Ратон, Лондон, Нью-Йорк и Вашингтон, округ Колумбия: CRC Press . стр. 201–235. doi :10.1201/9781420039481-14. ISBN 978-0-8493-2001-9.
  12. ^ ab Gaudin, Timothy (2004). «Филогенетические связи между ленивцами (Mammalia, Xenarthra, Tardigrada): краниодентальные свидетельства». Zoological Journal of the Linnean Society . 140 (2): 255–305. doi : 10.1111/j.1096-3642.2003.00100.x .
  13. ^ Радж Пант, Сара; Госвами, Анджали; Финарелли, Джон А. (2014). «Сложные тенденции размеров тела в эволюции ленивцев (Xenarthra: Pilosa)». BMC Evolutionary Biology . 14 (1): 184. Bibcode : 2014BMCEE..14..184R. doi : 10.1186/s12862-014-0184-1 . PMC 4243956. PMID  25319928 . 
  14. ^ abc Дикман, Кристофер Р. (1984). Макдональд, Д. (ред.). Энциклопедия млекопитающих . Нью-Йорк: Факты в деле. стр. 776–779. ISBN 0-87196-871-1.
  15. ^ ab Granatosky, Michael C.; Karantanis, Nikolaos E.; Rychlik, Leszek; Youlatos, Dionisios (декабрь 2018 г.). «Подвешивающий образ жизни: интеграция локомоции, поз, движений конечностей и сил у двупалых ленивцев Choloepus didactylus (Megalonychidae, Folivora, Pilosa): GRANATOSKY et al». Журнал экспериментальной зоологии, часть A: экологическая и интегративная физиология . 329 (10): 570–588. doi : 10.1002/jez.2221. PMID  30129260. S2CID  52050040.
  16. ^ ab Gilmore, DP; Da-Costa, CP; Duarte, DPF (февраль 2000 г.). «Обновление физиологии двух- и трехпалых ленивцев». Бразильский журнал медицинских и биологических исследований . 33 (2): 129–146. doi : 10.1590/S0100-879X2000000200001 . ISSN  0100-879X. PMID  10657054.
  17. ^ "ленивец". Британская энциклопедия.
  18. ^ Тролль, С.; Готтшалк, Дж.; Зеебургер, Дж.; Цимссен, Э.; Хефнер, М.; Тилебейн, Дж.; Эйнспаниер, А. (1 августа 2013 г.). «Характеристика овариального цикла у двупалых ленивцев (Choloepus didactylus): инновационный, надежный и неинвазивный метод с использованием анализа фекальных гормонов». Териогенология . 80 (3): 275–283. doi :10.1016/j.theriogenology.2013.04.007. ISSN  0093-691X. PMID  23743067.
  19. ^ Гарсес-Рестрепо, Марио Ф.; Паули, Джонатан Н.; Пири, М. Захария (2018). «Распространение древесных ленивцев в ландшафте, где доминирует человек: последствия для сохранения тропического биоразнообразия». Журнал прикладной экологии . 55 (5): 2253–2262. Bibcode : 2018JApEc..55.2253G. doi : 10.1111/1365-2664.13138 . ISSN  1365-2664.
  20. ^ Майерс, Фил (2001). «Семейство Megalonychidae: двупалые ленивцы». Animal Diversity Web . Мичиганский университет . Получено 14 сентября 2009 г.
  21. ^ Новак, Рональд М. Уокерс (1999) Млекопитающие мира . Шестое издание. Том 1. Балтимор и Лондон: Издательство Университета Джона Хопкинса. С. 149–150. Печать.
  22. ^ Гомес-Ойос, Диего А.; Гонсалес-Майя, Хосе Ф.; Пачеко, Хесус; Сейседос-Вергара, Сейседос-Вергара; Баррио-Аморос, Сезар Л.; Себальос, Херардо (декабрь 2017 г.). «Использование минералов Choloepus hoffmanni (Pilosa: Megalonychidae) на биологической станции Лас-Крусес, Кото-Брус, Коста-Рика». Юго-западный натуралист . 62 (4): 278–280. дои : 10.1894/0038-4909-62.4.278. ISSN  0038-4909. S2CID  92499258.
  23. ^ Блейк, Джон Г.; Москера, Диего; Герра, Хайме; Луазель, Бетт А.; Ромо, Дэвид; Свинг, Келли (июнь 2011 г.). «Минеральные лизунцы как очаги разнообразия в низинных лесах Восточного Эквадора». Разнообразие . 3 (2): 217–234. doi : 10.3390/d3020217 . ISSN  1424-2818.
  24. ^ Voirin, Bryson; Kays, Roland; Wikelski, Martin; Lowman, Margaret (2013), Lowman, Margaret; Devy, Soubadra; Ganesh, T. (ред.), «Почему ленивцы какают на землю?», Treetops at Risk: Challenges of Global Canopy Ecology and Conservation , Springer, стр. 195–199, doi :10.1007/978-1-4614-7161-5_19, ISBN 978-1-4614-7161-5
  25. ^ Стандарты ленивцев. nationalzoo.si.edu (27 мая 2005 г.)
  26. ^ ab Naples, Virginia L. (январь 1985). «Форма и функция жевательной мускулатуры у древесных ленивцев Bradypus и Choloepus». Журнал морфологии . 183 (1): 25–50. doi :10.1002/jmor.1051830104. ISSN  0362-2525. PMID  3973924. S2CID  36168956.
  27. ^ «Вытягивая шеи ради эволюции: почему у ленивцев и ламантинов необычно длинные (или короткие) шеи». 6 мая 2011 г. Science Daily . Получено 25 июля 2013 г.
  28. ^ Frietson Galis (1999). «Почему почти у всех млекопитающих семь шейных позвонков? Ограничения развития, гены Hox и рак» (PDF) . Journal of Experimental Zoology . 285 (1): 19–26. Bibcode :1999JEZ...285...19G. doi :10.1002/(SICI)1097-010X(19990415)285:1<19::AID-JEZ3>3.0.CO;2-Z. PMID  10327647. Архивировано из оригинала (PDF) 10 ноября 2004 г.

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Choloepus .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Choloepus.