stringtranslate.com

Двупалый ленивец

Choloepus — род ксенартрановых млекопитающих Центральной и Южной Америки в составе монотипического семейства Choloepodidae , состоящий из двупалых ленивцев , [3] иногда также называемых двупалыми ленивцами . [4] Два вида Choloepus (что означает «хромая нога» [5] ), двупалый ленивец Линнея ( Coloepus Didactylus ) и двупалый ленивец Гофмана ( Coloepus hoffmanni ), ранее на основании морфологических исследований считались быть единственными выжившими членамисемейства ленивцев Megalonychidae , [6] , но теперь молекулярные результаты показали, что они наиболее близки к вымершим наземным ленивцам семейства Mylodontidae . [4] [3]

Существующие виды

Эволюция

Исследование ретровирусной и митохондриальной ДНК предполагает, что C. Didactylus и C. hoffmani разошлись 6–7 миллионов лет назад. [7] Кроме того, на основе последовательностей субъединицы I цитохром-с-оксидазы сообщалось об аналогичной дате расхождения ( около  7 миллионов лет назад) между двумя популяциями C. hofmanni, разделенными Андами . [8] Их предки эволюционировали с морскими позвонками, трехпалый ленивец и ламантин — единственные млекопитающие с подобными позвонками. [9]

Отношение к трехпалому ленивцу

Оба типа ленивцев обычно обитают в одних и тех же лесах; в большинстве районов совместно преобладают один вид несколько меньшего размера и, как правило, более медленно движущегося трехпалого ленивца ( Bradypus ) и один вид двупалого типа. Несмотря на схожесть внешнего вида, родство между этими двумя родами не является близким. Недавние филогенетические анализы [10] подтверждают анализ морфологических данных 1970-х и 1980-х годов, указывая на то, что эти два рода не являются тесно связанными и независимо адаптированы к своему древесному образу жизни. Из этой работы было неясно, от какого таксона наземных ленивцев произошли трехпалые ленивцы. На основании морфологических сравнений было решено, что двупалые ленивцы филогенетически гнездятся в одном из отделов карибских ленивцев . [11] Хотя путем анализа костных структур были собраны данные о более чем 33 различных видах ленивцев, многие связи между кладами на филогенетическом дереве были неясны. [12]

Большая часть морфологических доказательств в поддержку гипотезы дифилии основана на строении внутреннего уха. [13] Большинство морфологических исследований пришли к выводу, что конвергентная эволюция — это механизм, который привел к появлению сегодня двух родов древесных ленивцев. Это означает, что существующие роды развили аналогичные черты, такие как способы передвижения, размер, среда обитания и многие другие черты, независимо друг от друга, а не от их последнего общего предка. Это делает древесных ленивцев «одним из самых ярких примеров конвергентной эволюции, известных среди млекопитающих». [12]

Недавно полученные молекулярные данные по последовательностям коллагена [3] и митохондриальной ДНК [4] соответствуют гипотезе дифилии (конвергентной эволюции), но опровергают некоторые другие выводы, полученные на основе морфологии. Эти исследования последовательно помещают двупалых ленивцев рядом с милодонтидами, а трехпалых ленивцев — в пределах Megatherioidea, рядом с мегалониксом , мегатериидами и нотротериидами . Они делают ранее признанное семейство Megalonychidae полифилетическим , причем как двупалые ленивцы, так и карибские ленивцы вытесняются из этого семейства и от Megalonyx . Карибские ленивцы помещены в отдельную базальную ветвь эволюционного дерева ленивцев. [3] [4]

Следующее филогенетическое древо семейства ленивцев основано на данных о последовательностях коллагена и митохондриальной ДНК (см. рис. 4 Presslee et al ., 2019). [3]

Характеристики

Отображение двух «пальцев» на передних конечностях и трех пальцев на задних конечностях.

Название «двупалый ленивец» предназначалось для описания анатомических различий между родами Choloepus и Bradypus , но делает это потенциально вводящим в заблуждение способом. У представителей Choloepus есть два пальца на передних конечностях (грудные конечности) и три пальца на задних конечностях (тазовые конечности), тогда как у представителей Bradypus по три пальца на всех конечностях. Хотя термин «двупалый» ленивец, возможно, менее вводит в заблуждение, гораздо более широко используется более короткий «двупалый» ленивец. [примечание 1]

Члены Choloepus крупнее трехпалых ленивцев, имеют длину тела от 58 до 70 сантиметров (от 23 до 28 дюймов) и вес от 4 до 8 кг (от 8,8 до 17,6 фунтов). Другие отличительные особенности включают более выдающуюся морду, более длинный мех и отсутствие хвоста . [14]

Поведение

Двупалые ленивцы большую часть жизни проводят, вися вверх тормашками на деревьях. Они не могут ходить, поэтому тянут руки за руки, чтобы передвигаться, что происходит с чрезвычайно медленной скоростью. Почти все их движения происходят в этом подвешенном перевернутом положении, в большей степени, чем даже у трехпалых ленивцев. В результате они склонны тяготеть к менее вертикальным частям деревьев. [15] [16] Поскольку они ведут преимущественно ночной образ жизни, их мех, в котором растут зеленоватые водоросли, которые сливаются с ним, является их основным источником защиты. [17] Температура их тела зависит, по крайней мере частично, от температуры окружающей среды; они не могут дрожать, чтобы согреться, как это делают другие млекопитающие, из-за необычно низкого уровня метаболизма и уменьшенной мускулатуры. [14] Двупалые ленивцы также отличаются от трехпалых ленивцев своим поведением при лазании, предпочитая спускаться вниз головой.

Жизненный цикл

Молодой C. hoffmanni воспитывается в центре спасения дикой природы на полуострове Оса , Коста-Рика.

У двупалых ленивцев период беременности составляет от шести месяцев до года, в зависимости от вида. Их яичниковый цикл длится от 31 до 33 дней, независимо от времени года, но в зависимости от вида. [18] Мать рожает единственного детеныша, вися вниз головой. Детеныши рождаются с когтями, и их отнимают от груди примерно через месяц, хотя они остаются с матерью еще несколько месяцев и не достигают половой зрелости до трех лет, в случае самок, или четырех-пяти лет. лет, в случае мужчин. [16] Во время натального расселения двупалые ленивцы предпочитают тропические леса другим типам среды обитания, часто используя для расселения прибрежные лесные буферы. Хотя они также занимают тенистые плантации какао, они избегают открытых пастбищ. [19]

Кормление

Они едят в основном листья , а также побеги , фрукты , орехи , ягоды , кору , некоторые местные цветы и даже некоторых мелких позвоночных животных . [20] Кроме того, когда они не могут найти пищу, они, как известно, поедают водоросли , растущие на их шерсти, в поисках питательных веществ. [21] Их также наблюдали при использовании минеральных лизунцов . [22] [23] У них большие четырехкамерные желудки , которые помогают ферментировать большое количество растительных веществ, которые они едят. [24] Переваривание пищи может занять до месяца из-за медленного метаболизма. [14] В зависимости от того, в какой момент цикла выделения взвешивается ленивец, моча и фекалии могут составлять до 30% массы тела животного. [25] Большую часть жидкости они получают из воды в листьях, которые едят, но также наблюдалось, как ленивцы пьют воду прямо из рек. [ нужна цитата ]

Зубной ряд и скелет

У двупалых ленивцев редуцированный, постоянно растущий зубной ряд , без резцов и настоящих клыков , что в целом не имеет гомологии с зубной формулой других млекопитающих. Их первый зуб по форме очень похож на клык и называется клыком. Он используется для отрывания небольших кусков от еды, а также для защиты от хищников. [26] Он отделен от других зубов, или моляров, диастемой . Молариформы используются специально для измельчения и по внешнему виду и функциям напоминают ступку и пестик. Таким образом, они могут измельчать пищу для облегчения ее усвояемости, на что уходит большая часть их энергии. Зубная формула двупалых ленивцев:45(унау)

Двупалые ленивцы необычны среди млекопитающих, поскольку имеют всего пять шейных позвонков , что может быть связано с мутациями в гомеозисных генах . [27] У всех остальных млекопитающих семь шейных позвонков, [28] кроме трёхпалого ленивца и ламантина .

Мускулатура

Двупалые ленивцы обычно имеют мускулатуру, аналогичную мускулатуре других млекопитающих. Сюда входят скуловые мышцы , поверхностные жевательные мышцы , глубокие жевательные мышцы, а также медиальные и латеральные крыловидные мышцы . Кроме того, определенная часть их передней височной мышцы расположена вертикально, что позволяет им затачивать клыкообразные зубы. [26] У них, как правило, более сильные мышцы-сгибатели передних и задних конечностей, а также плеч. [15]

Примечания

  1. ^ Учитывая, что ленивцы считаются четвероногими , вопрос о том, следует ли называть пальцы их передних конечностей пальцами, остается спорным.

Рекомендации

  1. ^ аб Гарднер, Ал. (2005). «Род Choloepus». В Уилсоне, Делавэр ; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 101–102. ISBN 978-0-8018-8221-0. ОСЛК  62265494.
  2. ^ Андерсон, С. (1997). «Млекопитающие Боливии, систематика и распространение». Бюллетень АМНХ (231): 168.
  3. ^ abcde Прессли, С.; Слейтер, Дж.Дж.; Пухос, Ф.; Форазиепи, AM; Фишер, Р.; Моллой, К.; и другие. (2019). «Палеопротеомика решает проблемы ленивости» (PDF) . Экология и эволюция природы . 3 (7): 1121–1130. Бибкод : 2019NatEE...3.1121P. дои : 10.1038/s41559-019-0909-z. PMID  31171860. S2CID  174813630. Архивировано (PDF) из оригинала 12 сентября 2020 г. . Проверено 18 сентября 2020 г.
  4. ^ abcd Дельсук, Ф.; Куч, М.; Гибб, GC; Карпинский, Э.; Хакенбергер, Д.; Шпак, П.; Мартинес, Х.Г.; Мид, Дж.И.; Макдональд, ХГ; Макфи, RDE; Билле, Г.; Отье, Л.; Пойнар, Х.Н. (2019). «Древние митогеномы раскрывают эволюционную историю и биогеографию ленивцев». Современная биология . 29 (12): 2031–2042.e6. дои : 10.1016/j.cub.2019.05.043 . hdl : 11336/136908 . ПМИД  31178321.
  5. ^ "Sloth-World.org" . Архивировано из оригинала 2 февраля 2009 года.
  6. ^ Майерс, Фил (2001). «Семейство Megalonychidae: двупалые ленивцы». Сеть разнообразия животных . Университет Мичигана . Архивировано из оригинала 11 марта 2017 года . Проверено 11 марта 2017 г.
  7. ^ Слейтер, Дж.Дж.; Кюи, П.; Форазиепи, AM; Ленц, Д.; Цангарас, К.; Вуарен, Б.; де Мораес-Баррос, Н.; Макфи, RDE; Гринвуд, AD (14 февраля 2016 г.). «Эволюционные отношения между вымершими и современными ленивцами: данные о митогеномах и ретровирусах». Геномная биология и эволюция . 8 (3): 607–621. doi : 10.1093/gbe/evw023. ПМЦ 4824031 . ПМИД  26878870. 
  8. ^ Мораес-Баррос, Н.; Артеага, MC (1 июня 2015 г.). «Генетическое разнообразие Ксенартры и его связь с моделями неотропического биоразнообразия». Журнал маммологии . 96 (4): 690–702. дои : 10.1093/jmammal/gyv077 .
  9. ^ Муизон, К. де; Макдональд, Х.Г. (май 1995 г.). «Водный ленивец из плиоцена Перу». Природа . 375 (6528): 224–227. Бибкод : 1995Natur.375..224M. дои : 10.1038/375224a0. ISSN  1476-4687. S2CID  4369283.
  10. ^ Хосс, Матиас; Диллинг, Амрей; Смородина, Эндрю; Паабо, Сванте (9 января 1996 г.). «Молекулярная филогения вымершего наземного ленивца Mylodon darwinii». Труды Национальной академии наук . 93 (1): 181–185. Бибкод : 1996PNAS...93..181H. дои : 10.1073/pnas.93.1.181 . ПМК 40202 . ПМИД  8552600. 
  11. ^ Уайт, Дж.Л.; Макфи, RDE (2001). «Ленивцы Вест-Индии: систематический и филогенетический обзор». В Вудсе, Калифорния; Серджиль, FE (ред.). Биогеография Вест-Индии: закономерности и перспективы. Бока-Ратон, Лондон, Нью-Йорк и Вашингтон, округ Колумбия: CRC Press . стр. 201–235. дои : 10.1201/9781420039481-14. ISBN 978-0-8493-2001-9.
  12. ^ Аб Годен, Тимоти (2004). «Филогенетические отношения между ленивцами (млекопитающие, ксенартра, тихоходки): краниодентальные данные». Зоологический журнал Линнеевского общества . 140 (2): 255–305. дои : 10.1111/j.1096-3642.2003.00100.x .
  13. ^ Радж Пант, Сара; Госвами, Анджали; Финарелли, Джон А. (2014). «Тенденции сложных размеров тела в эволюции ленивцев (Xenarthra: Pilosa)». Эволюционная биология BMC . 14 : 184. дои : 10.1186/s12862-014-0184-1 . ПМЦ 4243956 . ПМИД  25319928. 
  14. ^ abc Дикман, Кристофер Р. (1984). Макдональд, Д. (ред.). Энциклопедия млекопитающих . Нью-Йорк: факты в архиве. стр. 776–779. ISBN 0-87196-871-1.
  15. ^ аб Гранатоски, Майкл С.; Карантанис, Николаос Э.; Рычлик, Лешек; Юлатос, Дионисиос (декабрь 2018 г.). «Подвесной образ жизни: интеграция локомоции, поз, движений конечностей и сил у двупалых ленивцев Choloepus Didactylus (Megalonychidae, Folivora, Pilosa): GRANATOSKY et al». Журнал экспериментальной зоологии. Часть A: Экологическая и интегративная физиология . 329 (10): 570–588. дои : 10.1002/jez.2221. PMID  30129260. S2CID  52050040.
  16. ^ аб Гилмор, ДП; Да-Коста, CP; Дуарте, DPF (февраль 2000 г.). «Новая информация о физиологии двух- и трехпалых ленивцев». Бразильский журнал медицинских и биологических исследований . 33 (2): 129–146. дои : 10.1590/S0100-879X2000000200001 . ISSN  0100-879X. ПМИД  10657054.
  17. ^ "ленивец". Британская энциклопедия.
  18. ^ Тролль, С.; Готшалк, Дж.; Сибургер, Дж.; Цимссен, Э.; Хефнер, М.; Тилебейн, Дж.; Эйнспаниер, А. (1 августа 2013 г.). «Характеристика яичникового цикла у двупалых ленивцев (Coloepus Didactylus): инновационный, надежный и неинвазивный метод с использованием анализа фекальных гормонов». Териогенология . 80 (3): 275–283. doi :10.1016/j.theriogenology.2013.04.007. ISSN  0093-691X. ПМИД  23743067.
  19. ^ Гарсес-Рестрепо, Марио Ф.; Паули, Джонатан Н.; Пири, М. Захария (2018). «Натальное расселение древесных ленивцев в ландшафте, где доминирует человек: последствия для сохранения тропического биоразнообразия». Журнал прикладной экологии . 55 (5): 2253–2262. дои : 10.1111/1365-2664.13138 . ISSN  1365-2664.
  20. ^ Майерс, Фил (2001). «Семейство Megalonychidae: двупалые ленивцы». Сеть разнообразия животных . Университет Мичигана . Проверено 14 сентября 2009 г.
  21. ^ Новак, Рональд М. Уокерс (1999) Млекопитающие мира . Шестое издание. Том. 1. Балтимор и Лондон: Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 149–150. Распечатать.
  22. ^ Гомес-Ойос, Диего А.; Гонсалес-Майя, Хосе Ф.; Пачеко, Хесус; Сейседос-Вергара, Сейседос-Вергара; Баррио-Аморос, Сезар Л.; Себальос, Херардо (декабрь 2017 г.). «Использование минералов Choloepus hoffmanni (Pilosa: Megalonychidae) на биологической станции Лас-Крусес, Кото-Брус, Коста-Рика». Юго-западный натуралист . 62 (4): 278–280. дои : 10.1894/0038-4909-62.4.278. ISSN  0038-4909. S2CID  92499258.
  23. ^ Блейк, Джон Г.; Москера, Диего; Герра, Хайме; Луазель, Бетт А.; Ромо, Дэвид; Свинг, Келли (июнь 2011 г.). «Минеральные облизывания как горячие точки разнообразия в равнинных лесах восточного Эквадора». Разнообразие . 3 (2): 217–234. дои : 10.3390/d3020217 . ISSN  1424-2818.
  24. ^ Вуарен, Брайсон; Кейс, Роланд; Викельски, Мартин; Лоуман, Маргарет (2013), Лоуман, Маргарет; Деви, Субадра; Ганеш Т. (ред.), «Почему ленивцы какают на землю?», Верхушки деревьев под угрозой: проблемы глобальной экологии и сохранения кроны , Springer, стр. 195–199, номер документа : 10.1007/978-1-4614- 7161-5_19, ISBN 978-1-4614-7161-5
  25. ^ Стандарты ленивца. nationalzoo.si.edu (27 мая 2005 г.)
  26. ^ аб Неаполь, Вирджиния Л. (январь 1985 г.). «Форма и функция жевательной мускулатуры древесных ленивцев Bradypus и Choloepus». Журнал морфологии . 183 (1): 25–50. дои : 10.1002/jmor.1051830104. ISSN  0362-2525. PMID  3973924. S2CID  36168956.
  27. ^ «Высовывание шеи ради эволюции: почему у ленивцев и ламантинов необычно длинные (или короткие) шеи» . 6 мая 2011 года . Наука Дейли . Проверено 25 июля 2013 г.
  28. ^ Фритсон Галис (1999). «Почему почти у всех млекопитающих семь шейных позвонков? Ограничения развития, Hox-гены и рак» (PDF) . Журнал экспериментальной зоологии . 285 (1): 19–26. doi :10.1002/(SICI)1097-010X(19990415)285:1<19::AID-JEZ3>3.0.CO;2-Z. PMID  10327647. Архивировано из оригинала (PDF) 10 ноября 2004 г.

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Choloepus .
Викискладе есть медиафайлы по теме Холлепуса.