Первичная вкусовая кора ( ГК ) – это структура мозга, отвечающая за восприятие вкуса . Он состоит из двух субструктур: передней островковой доли островковой доли и лобной покрышки нижней лобной извилины лобной доли . [1] Из-за своего состава первичную вкусовую кору иногда называют в литературе AI/FO (передняя островковая оболочка/лобная покрышка). [2] Используя методы регистрации внеклеточных единиц, ученые выяснили, что нейроны AI/FO реагируют на сладость, соленость, горечь и кислинку и кодируют интенсивность вкусового стимула. [3]
Как и обонятельная система , вкусовая система определяется специализированными периферическими рецепторами и центральными путями, которые передают и обрабатывают вкусовую информацию. Периферические вкусовые рецепторы расположены на верхней поверхности языка, мягком небе, глотке и верхней части пищевода . Синапсы вкусовых клеток с первичными сенсорными аксонами, которые проходят в барабанной хорде и больших поверхностных каменистых ветвях лицевого нерва ( черепной нерв VII), язычной ветви языкоглоточного нерва ( IX черепной нерв) и верхней гортанной ветви блуждающего нерва. (Черепной нерв X) иннервирует вкусовые рецепторы языка, неба, надгортанника и пищевода соответственно. Центральные аксоны этих первичных сенсорных нейронов в соответствующих ганглиях черепных нервов проецируются в ростральные и латеральные области ядра одиночного тракта в продолговатом мозге , которое также известно как вкусовое ядро комплекса одиночного тракта. Аксоны ростральной (вкусовой) части одиночного ядра проецируются в вентрально-задний комплекс таламуса , где оканчиваются в медиальной половине вентрально-задне-медиального ядра . Это ядро, в свою очередь, проецируется на несколько областей неокортекса , включая вкусовую кору (лобную покрышку и островковую часть ), которая активируется, когда субъект ест и испытывает вкус. [4]
Проведено множество исследований по наблюдению за функциональностью первичной вкусовой коры и связанных с ней структур при различных химических и электрических стимуляциях, а также наблюдения за пациентами с поражениями РЖ и эпилептическим очагом. Сообщалось, что электрическая стимуляция язычного нерва , барабанной струны и язычной ветви языкоглоточного нерва вызывает вызванный потенциал поля в лобной покрышке. [5] Электрическая стимуляция островковой доли у человека вызывает вкусовые ощущения. Вкусовая информация передается в орбитофронтальную кору, вторичную вкусовую кору от AI/FO. Исследования показали, что 8% нейронов орбитофронтальной коры реагируют на вкусовые стимулы [6] и часть этих нейронов тонко настроены на определенные вкусовые стимулы. [7] На обезьянах также было показано, что реакция орбитофронтальных нейронов на вкус снижается, когда обезьяна ест до насыщения. [8] Кроме того, нейроны орбитофронтальной коры реагируют на зрительные и/или обонятельные стимулы в дополнение к вкусовым стимулам. Эти результаты позволяют предположить, что вкусовые нейроны орбитофронтальной коры могут играть важную роль в идентификации и выборе пищи. Исследование пациентов показало, что повреждение ростральной части островковой доли вызывает вкусовые нарушения, а также нарушение распознавания вкуса и интенсивности у пациентов с поражением островковой коры. [9] Сообщалось также, что у пациента с эпилептическим очагом в лобной покрышке и эпилептической активностью в очаге возник неприятный вкус. Активация островка также происходит при воздействии вкусовых образов. Исследования сравнили активированные области у испытуемых, которым показывали изображения еды, с теми, которым показывали изображения локаций, и обнаружили, что изображения еды активировали правую островковую крышку/жаберную крышку и левую орбитофронтальную кору. [10]
Хемосенсорные нейроны - это те, которые различают вкусовые вещества, а также наличие или отсутствие вкусовых веществ. В этих нейронах реакции на усиленные (стимулированные вкусовыми ощущениями) облизывания у крыс были выше, чем на неподкрепленные (не стимулированные вкусовыми ощущениями) облизывания. [11] Они обнаружили, что 34,2% нейронов GC проявляют хемосенсорные реакции. Остальные нейроны различают усиленные и неподкрепленные облизывания или обрабатывают информацию, связанную с заданием.
То, как GC кодирует вкусовые качества и представления, стало источником серьезных споров. На теории кортикального представления большое влияние оказали модели кодирования периферических вкусов. В частности, существуют две основные модели периферического кодирования вкуса: модель с помеченными линиями , которая утверждает, что каждый вкусовой рецептор кодирует определенное вкусовое качество (сладкий, кислый, соленый, горький, умами); и межволоконная модель , которая предполагает, что восприятие вкуса возникает в результате совместной активности множества неспецифических вкусовых рецепторов. [12] Соответственно, модель labelld-line предполагает существование топографической карты , на которой разные вкусы активируют отдельные нейроны, специально настроенные на определенный вкус и пространственно распределенные кластерным образом (вкусотопическая карта). [13] Напротив, межволоконная модель предполагает, что вкус кодируется в ансамблевых паттернах смешанных популяций кортикальных нейронов с широкой настройкой - процесс, называемый популяционным кодированием . [13] Несмотря на то, что модель меченых линий лучше характеризует активность периферических вкусовых рецепторов, [12] текущие данные, по-видимому, подтверждают модель популяционного кодирования при GC. Важно отметить, что ранние данные на моделях грызунов указывали на существование карты вкусотопов; [14] однако недавние исследования на мышах с помощью двухфотонной визуализации кальция [15] [16] и на людях с помощью фМРТ [ 13] [17] [18] показали распределенное популяционное кодирование в GC. Эти модели сосредоточены на пространственной организации GC, в то время как другим предложенным механизмом кодирования является временное кодирование , которое утверждает, что информация о качестве вкуса передается посредством точной схемы импульсов нейронов GC. [19] [20]
Некоторые исследователи отметили, что нейроны AI/FO по своей сути мультимодальны, то есть помимо вкуса они реагируют и на другие модальности (часто на обоняние и/или соматоощущение). [21] Эти результаты могут означать, что GC участвует не только в восприятии вкуса, но и в более общих функциях, таких как принятие решений относительно потребительского поведения [21] и обработка валентности. [13]
Хемосенсорные нейроны GC проявляют реакции, зависящие от концентрации. В исследовании, посвященном реакции GC у крыс во время лизания, увеличение концентрации MSG ( глутамата натрия ) при лингвальном воздействии приводило к увеличению скорости возбуждения в нейронах GC крысы, тогда как увеличение концентрации сахарозы приводило к снижению скорости возбуждения. [11] Нейроны GC демонстрируют быстрый и избирательный ответ на вкусовые вещества. Хлорид натрия и сахароза вызывали наибольшую реакцию вкусовой коры головного мозга у крыс, тогда как лимонная кислота вызывает лишь умеренное увеличение активности в одном нейроне. Хемосенсорные GC-нейроны широко настроены, а это означает, что больший процент из них реагирует на большее количество вкусовых веществ (4 и 5) по сравнению с более низким процентом, реагирующим на меньшее количество вкусовых веществ (1 и 2). Кроме того, варьируется количество нейронов, реагирующих на определенный вкусовой стимул. [11] В исследовании вкусового комплекса крыс было показано, что больше нейронов реагировало на глутамат натрия, NaCl, сахарозу и лимонную кислоту (все активировали примерно одинаковый процент нейронов) по сравнению с соединениями хинин (QHCl) и водой.
Исследования с использованием вкусовой коры на крысиной модели показали, что нейроны GC демонстрируют сложные реакции на изменения концентрации вкусанта. Для одного вкусанта тот же нейрон может увеличить скорость срабатывания, тогда как для другого вкусанта он может реагировать только на промежуточную концентрацию. В исследованиях хемосенсорных GC-нейронов было очевидно, что немногие хемосенсорные GC-нейроны монотонно увеличивали или уменьшали скорость своей активности в ответ на изменения концентрации вкусовых веществ (таких как MSG, NaCl и сахароза), подавляющее большинство из них реагировало на изменения концентрации. сложным образом. В таких случаях при тестировании нескольких вкусовых веществ средней концентрации средняя концентрация может вызывать самую высокую скорость срабатывания (например, 0,1 М сахароза), или самая высокая и самая низкая концентрации могут вызывать самые высокие скорости (NaCl), или нейрон может реагировать только на одну концентрацию. [11]
Нейроны GC объединяются и взаимодействуют во время дегустации. Нейроны GC взаимодействуют в течение миллисекунд, и эти взаимодействия специфичны для вкуса и определяют отдельные, но перекрывающиеся нейронные сборки, которые реагируют на присутствие каждого вкусового вещества, претерпевая связанные изменения в скорости срабатывания. Эти связи используются для различения вкусовых веществ. [22] Связанные изменения в скорости стрельбы являются основным источником взаимодействий GC. Подмножества нейронов в GC объединяются после предъявления определенных вкусовых веществ, и реакции нейронов в этом ансамбле изменяются согласованно с реакциями других.
Единицы GC сигнализируют о знакомстве со вкусом на отсроченной временной фазе реакции. Анализ показывает, что определенные популяции нейронов участвуют в обработке знакомства с конкретными вкусовыми веществами. Более того, нейронная сигнатура знакомства коррелирует с ознакомлением с конкретным вкусом, а не с каким-либо каким-либо вкусом. Эта подпись заметна через 24 часа после первоначального воздействия. Это стойкое корковое представление о знакомых вкусах требует для развития медленной пост-приобретенной обработки. Этот процесс может быть связан с активацией рецепторов нейромедиаторов , модуляцией экспрессии генов и посттрансляционными модификациями, обнаруживаемыми в островковой коре в первые часы после употребления незнакомого вкуса. [23]