Deinonychosauria — это клад паравианских динозавров , которые жили с позднего юрского до позднего мелового периодов. Окаменелости были найдены по всему миру в Северной Америке , Европе , Африке , Азии , Южной Америке и Антарктиде , [2] с окаменевшими зубами, подтверждающими возможность того, что они также обитали в Австралии . [3] Эта группа динозавров известна своими серповидными когтями на пальцах ног и особенностями в плечевых костях. [4]
Deinonychosauria обычно определяется как все динозавры, более тесно связанные с дромеозавридами (такими как Deinonychus antirrhopus ), чем с птицами (такими как Passer domesticus ). Традиционно он включает семейства Dromaeosauridae и Troodontidae , каждое из которых обладает увеличенными «серповидными когтями». [5] Однако троодонтиды могут быть ближе к птицам, чем к дромеозавридам, поэтому они будут находиться за пределами Deinonychosauria согласно этой гипотезе. Это также делает Deinonychosauria эквивалентом Dromaeosauridae в соответствии с широким определением семейства. [6] Поскольку структура семейства паравиан все еще является предметом споров, компоненты Deinonychosauria нестабильны за пределами дромеозаврид. [1]
В 1866 году Эрнст Геккель создал ныне устаревший подкласс птиц, известный как Sauriurae (что означает «хвосты ящерицы» на греческом языке ). Он был предназначен для того, чтобы включить Archaeopteryx и отличить его от всех других известных тогда птиц, которых он сгруппировал в сестринскую группу Ornithurae («птичьи хвосты»). Различие, которое Геккель упомянул в этом названии, заключается в том, что Archaeopteryx обладает длинным, похожим на рептилию хвостом, в то время как все другие известные ему птицы имели короткие хвосты с небольшим количеством позвонков, сросшихся на конце в пигостиль . [7] Подразделение не часто упоминалось, и когда Ганс Фридрих Гадов в 1893 году выделил Archaeornithes для в основном тех же ископаемых, это стало общим названием для раннего рептилеподобного класса птиц . За ним последовали Альфред Ромер (1933) и последующие авторы на протяжении большей части 20-го века. [8] По словам Ромера, археорниты характеризуются наличием когтистых крыльев, грудной клеткой рептильного типа без большого киля и наличием длинного костлявого хвоста. [9] Известными членами группы ко времени ее выделения были археоптерикс и археорнис . [10] В настоящее время считается, что эти два вида представляют один вид, археоптерикс литографический , причем археорнис является берлинским образцом археоптерикса . [11] В 1888 году немецкий анатом Макс Фюрбрингер создал отряд археоптеригообразных , [12] хотя эта единица использовалась не так часто, как археорнисы. [8] [9] [13] В связи с популярностью Archaeornithes, а также Archaeopterygidae, признанных единственным семейством в этой кладе, Sauriurae, Archaeornithes и Archaeopterygiformes считаются избыточными произвольными названиями, которые могут быть синонимами. [13]
Во время возрождения динозавров американский палеонтолог Джон Остром опубликовал ряд статей, в которых утверждал, что птицы являются высокоразвитыми динозаврами, после сравнения недавно открытых тогда дейнонихов и археоптериксов и отметив их сходство в запястьях и плечевых костях. [4] В своей книге 1988 года « Хищные динозавры мира » Грегори С. Пол отнес дромеозавридов к семейству археоптеригидов. [14] Пол утверждает, что:
Многие тероподы были объединены в новые группы... но размещение археоптерикса и дромеозавров с серповидными когтями в одном семействе является наиболее радикальным, хотя это также и одно из самых необходимых... насколько похожими, в каждой детали, были дромеозавры и археоптерикс . [14]
Название Deinonychosauria было придумано Недом Колбертом и Дейлом Расселом в 1969 году и определено как клада (все тероподы ближе к дромеозавридам, чем к птицам) Жаком Готье в 1986 году. В начале 2000-х годов палеонтологи пришли к единому мнению, что дромеозавриды были наиболее тесно связаны с троодонтидами, а вместе с троодонтидами дейнонихозавры были превращены в сестринский таксон для авиалов и, следовательно, в ближайших родственников птиц-авиалов. [15] В 2012 году Тернер и др. провели филогенетический анализ (используя набор данных из 474 признаков, оцененных для 111 таксонов), который показал, что дейнонихозавры являются монофилетическими . [5]
Однако несколько более поздних исследований поставили под сомнение гипотезу о том, что дромеозавриды и троодонтиды были более тесно связаны друг с другом, чем с птицами. Более надежное исследование 2013 года, проведенное Годфруа и др. (использующее набор данных из 1500 признаков, оцененных для 358 таксонов), показало, что троодонтиды, возможно, были более тесно связаны с птицами, чем с дромеозавридами; принуждение троодонтидов оставаться в монофилетическом Deinonychosauria потребовало четырех дополнительных шагов в анализе, что сделало этот результат менее вероятным, но не невероятным. [6] [16] Поскольку Deinonychosauria изначально определялась как все животные, которые ближе к дромеозавридам, чем к птицам, без конкретной ссылки на троодонтиды, Deinonychosauria является синонимом Dromaeosauridae, если Troodontidae ближе к птицам. [16]
При описании в 2019 году позднеюрского рода Hesperornithoides Хартман и др. , используя каждого названного мезозойского манираптороморфа (с добавлением 28 неназванных образцов), который они оценили по 700 признакам и 501 рабочей таксономической единице, обнаружили, что большинство анхиорнитид являются членами Archaeopterygidae, Halszkaraptorinae и Unenlagiinae находятся в переопределенном семействе Unenlagiidae, а Dromaeosauridae sensu stricto является сестринским таксоном Troodontidae. [1] Авторы выбрали Deinonychosauria (определяется как динозавры, более близкие к Deinonychus antirrhopus , чем к Passer domesticus ) вместо «Archaeopterygiformes». [1]
В исследовании, проведенном в 2020 году, археоптерикс был обнаружен как птица. [17]
Как и другие тероподы, дейнонихозавры были двуногими, то есть ходили на двух задних ногах. Однако, в то время как большинство тероподов ходили, опираясь на три пальца, окаменелые следы подтверждают, что большинство дейнонихозавров держали второй палец над землей в гипервытянутом положении, и только третий и четвертый пальцы несли вес животного. Это называется функциональной дидактилией. [18] Увеличенный второй палец ноги нес необычно большой изогнутый серповидный коготь (отрывался от земли или «втягивался» при ходьбе). Этот коготь был особенно большим и сплющенным из стороны в сторону у крупных хищных эудромеозавров . [19] Первый палец ноги ( hallux ) был относительно небольшим и наклоненным внутрь к центру тела, но не был полностью развернут, как у современных птиц. [20]
Зубы дейнонихозавров были изогнутыми и зазубренными, но не лезвиеобразными, за исключением некоторых продвинутых видов, таких как Dromaeosaurus albertensis . Зубцы на переднем крае зубов дейнонихозавров были очень маленькими и тонкими, в то время как на заднем крае зубцы были очень большими и крючковатыми. [20] У дейнонихозавров обычно были длинные, крылатые передние конечности, хотя у некоторых троодонтид они были меньше. Крылья обычно несли три больших, гибких когтя. [20]
Большинство дейнонихозавров, по-видимому, были хищниками, хотя известно, что некоторые более мелкие виды, особенно среди троодонтид, были по крайней мере всеядными. [21] [20]
Одной из самых известных особенностей дейнонихозавров является наличие увеличенного и сильно изогнутого «серповидного когтя» на гиперэкстензивном втором пальце ноги, модифицированного для удержания серповидного когтя над землей при ходьбе. Хотя этот характерный коготь и связанные с ним модификации анатомии стопы (например, укороченная плюсна у эудромеозавров ) были известны с середины 20-го века, их возможные функции были предметом в основном предположений, и было опубликовано мало фактических исследований. Первоначально предполагалось, что когти были рубящими орудиями, используемыми для потрошения крупной добычи. В этом сценарии укороченная верхняя часть стопы служила бы точкой крепления для мощных сухожилий для улучшения способности пинать. Однако последующие исследования фактической формы когтя показали, что нижняя сторона когтя была лишь слабо килеватой и не могла быть эффективным режущим инструментом. Вместо этого она, по-видимому, была скорее крючкообразным орудием. Мэннинг и др. В 2006 году было высказано предположение, что когти были похожи на кошки и использовались для лазания, а в случае более крупных видов или особей — для подъема по бокам очень крупной добычи. [22]
Более масштабное исследование функции когтей дейнонихозавров, опубликованное в 2011 году Фаулером и коллегами, пришло к выводу, что более раннее исследование Мэннинга и коллег было верным и что «серповидные когти» дейнонихозавров были бы неэффективны в качестве режущего оружия. Они сравнили когти и общую анатомию стопы различных дейнонихозавров с современными птицами, чтобы пролить свет на их фактическую функцию. Фаулер и коллеги показали, что многие современные хищные птицы также имеют увеличенные когти на вторых пальцах ног. У современных хищных птиц эти когти используются для захвата и удержания добычи размером меньше или равным размеру хищника, в то время как птицы используют вес своего тела, чтобы прижать свою добычу к земле и съесть ее заживо. [20] Фаулер и коллеги предположили, что такое поведение полностью соответствует анатомии продвинутых дейнонихозавров, таких как Deinonychus , у которых были слегка противостоящие первые пальцы ног и сильные сухожилия на пальцах ног и стопе. Это делает вероятным, что продвинутые дромеозавриды также использовали свои когти, чтобы прокалывать и хватать свою добычу, чтобы помочь прижать ее к земле, используя при этом неглубокие взмахи крыльев и движения хвоста для стабилизации. [20] Другие линии доказательств такого поведения включают зубы, которые имели большие крючковатые зазубрины только на заднем крае (полезные для подтягивания плоти вверх, а не для ее разрезания) и большие когти на крыльях (для лучшего маневрирования добычи при накрытии ее крыльями). [20]
У более примитивных дромеозавридов и троодонтидов ступни не были столь специализированными, а когти не были столь большими или крючковатыми. Кроме того, суставы пальцев ног обеспечивали больший диапазон движений, чем простые движения вверх-вниз у продвинутых дромеозавридов. Это делает вероятным, что эти виды специализировались на более мелкой добыче, которую можно было прижать, используя только внутренние пальцы ног, не требуя от ног такой же силы или прочности. [20]
