Демонстрация ухаживания - это набор демонстративного поведения, при котором животное, обычно самец, пытается привлечь партнера; Партнер осуществляет выбор , поэтому на дисплее действует половой отбор . Такое поведение часто включает ритуальные движения (« танцы »), вокализацию , механическое производство звуков или демонстрацию красоты, силы или агонистических способностей . [1] [2] [3] [4] [5] [6]
У некоторых видов самцы выполняют ритуальные движения, чтобы привлечь самок. Самец райской птицы с шестью перьями ( Parotia Lawesii ) является примером ухаживания самцов благодаря своему ритуальному « танцу балерины » и уникальным перьям на затылке и груди, которые стимулируют зрительную систему самки. [7] У Drosophila subobscura демонстрация ухаживания самца видна по замысловатым движениям крыльев самца и быстрым шагам в сторону. [8] Эти стимуляции, наряду со многими другими факторами, приводят к последующему совокуплению или отторжению.
У других видов самцы могут демонстрировать ухаживание, которое служит как визуальной, так и слуховой стимуляцией. Например, колибри-самец Анны ( Calypte anna ) и колибри-каллиопа ( Stellula calliope ) выполняют два типа демонстраций ухаживания, включающие комбинацию визуальных и голосовых демонстраций - демонстрацию неподвижного челнока [9] и демонстрацию ныряния. [10] [11] Во время демонстрации неподвижного челнока самец демонстрирует расширяющееся горло и парит перед самкой, двигаясь из стороны в сторону, вращая при этом телом и хвостом. Ритмичные движения крыльев самца издают характерный жужжащий звук. [9] При проведении демонстрации ныряния самец обычно поднимается в воздух примерно на 20–35 м (66–115 футов), затем резко поворачивается и опускается, подобно нырянию. Когда самец пролетает над самкой, он поворачивает свое тело и расправляет хвостовые перья, которые трепещут и сталкиваются, издавая короткий жужжащий звук. [9]
Кроме того, некоторые животные пытаются привлечь самок путем строительства и украшения уникальных сооружений. Эту технику можно увидеть у атласного шалашника ( Ptilonorhynchus violaceus ) из Австралии, самцы которого строят и украшают похожие на гнезда конструкции, называемые «беседками». [12] Беседки украшены яркими и красочными предметами (обычно синего цвета), чтобы привлечь и стимулировать посещающих их женщин. [12] Как правило, самцы, приобретающие наибольшее количество украшений, имеют больший успех в спаривании. [13]
У некоторых видов самцы начинают ритуалы ухаживания только после того, как оседлали самку. Ухаживание может продолжаться даже после завершения совокупления. [14] В этой системе возможность самки выбирать себе партнера ограничена. Этот процесс, известный как копулятивное ухаживание, распространен у многих видов насекомых. [15]
У большинства видов мужской пол инициирует проявления ухаживания в ходе прекопулятивного полового отбора. Демонстрация позволяет самцу продемонстрировать самке свои черты или способности. Выбор партнера в этом контексте определяется самками; Прямые или косвенные выгоды для самки часто определяют, какие самцы размножаются, а какие нет.
Прямая выгода может быть получена самкой во время ухаживания самца. Самки могут повысить свою физическую форму, если будут реагировать на поведение ухаживания, которое сигнализирует о выгоде для самки, а не о приспособленности самца. Например, выбор спаривания с самцами, производящими локальные сигналы, потребует от самки меньше энергии на поиск партнера. [16] Самцы могут конкурировать, возлагая на самку более низкие затраты на спаривание или даже предоставляя самке материал или потомство.
Косвенные выгоды — это выгоды, которые могут не влиять напрямую на приспособленность родителей, но вместо этого повышать приспособленность потомства. Поскольку потомство самки унаследует половину генетической информации от самца, те черты, которые она считала привлекательными, будут переданы, производя здоровое потомство. В этом случае самцы могут конкурировать во время ухаживания, демонстрируя желаемые черты, которые можно передать потомству.
Демонстрация ухаживания самками менее распространена в природе, поскольку самке придется вкладывать много энергии как в преувеличенные черты, так и в свои энергетически дорогие гаметы. [17] Однако ситуации, когда самцы являются сексуально избирательным полом у вида, случаются в природе. Выбор самцов при воспроизводстве может возникнуть, если самцы представляют собой пол у вида, которого не хватает, например, если в рабочем соотношении полов наблюдается смещение самок . [18] Это может возникнуть в системах спаривания , где размножение требует затрат энергии для самцов. [19] [20] Такие энергетические затраты могут включать в себя усилия, связанные с получением свадебных подарков для самки [21] или длительным ухаживанием или копулятивным поведением. [22] Дополнительные затраты времени и энергии могут выражаться в повышении уровня мужской смертности, что создает дополнительную нагрузку на самцов, пытающихся воспроизвести потомство.
У рыбы-иглы ( Syngnathus typhle ) самки используют временный орнамент — полосатый узор, чтобы как привлечь самцов, так и запугать соперничающих самок. В этом случае у самки вида вырабатывается сигнал, выбранный половым путем, который выполняет двойную функцию: одновременно привлекает партнеров и отпугивает соперников. [23]
Многие виды животных участвуют в тех или иных проявлениях ухаживания, чтобы привлечь партнера, например, в танцах, издании звуков и физических проявлениях. Однако многие виды не ограничиваются только одним из этих типов поведения. Самцы многих таксонов создают сложные многокомпонентные сигналы, которые влияют на более чем одну сенсорную модальность , также известные как мультимодальные сигналы. [24] [25] [26] [27] Существуют две основные гипотезы об адаптивном значении многомодальной обработки сигналов. Гипотеза множественного сообщения утверждает, что каждый сигнал, который демонстрирует самец, будет способствовать возможному восприятию самца партнером. Гипотеза избыточных сигналов утверждает, что самец подает несколько сигналов, которые передают одно и то же «сообщение» самке, причем каждый дополнительный сигнал действует как запасной план для самца в случае ошибки сигнализации. [28] Избирательный пол может оценивать только одну или пару черт в определенный момент времени при интерпретации сложных сигналов противоположного пола. Альтернативно, привередливый пол может попытаться обработать все сигналы одновременно, чтобы облегчить оценку противоположного пола. [29] [30]
Считается, что процесс мультимодальной передачи сигналов помогает облегчить процесс ухаживания у многих видов. Одним из таких видов, у которых мультимодальная передача сигналов улучшает успех спаривания, является зеленая древесная лягушка ( Hyla cinerea ). Многие бесхвостые амфибии, такие как зеленая квакша, могут использовать визуальные сигналы, а также слуховые сигналы, чтобы увеличить свои шансы произвести впечатление на партнера. [25] Когда крики древесных лягушек были равными, было установлено, что самки склонны игнорировать только слуховой стимул в пользу самцов, которые сочетали слуховые и визуальные мультимодальные сигналы. Было замечено, что самки зеленых древесных лягушек предпочитают, когда самцы сочетают визуальное отображение со слуховым общением, и можно сделать вывод, что визуально доступные самцы зеленых древесных лягушек могут увеличить вероятность успеха спаривания. [25]
Пауки-павлины ( Maratus volans ) исключительно полового диморфизма по внешнему виду и сигнальному поведению. Во время ухаживания самцы пауков-павлинов соревнуются, используя как визуальные проявления, так и вибрационные сигналы для межсексуального общения. [26] Из-за интенсивного полового отбора самцов пауков-павлинов репродуктивный успех особи во многом зависит от способности самца паука сочетать визуальные и вибрационные проявления во время ухаживания. Сочетание этих проявлений во время ухаживания подтверждает гипотезу как избыточного сигнала, так и гипотезы множественных сообщений для эволюции мультимодальной передачи сигналов у видов. [31]
Мультимодальная передача сигналов не ограничивается мужчинами. У самок некоторых видов есть несколько черт или характеристик, которые они используют при ухаживании для привлечения партнеров. У танцовщиц ( Rhamphomyia longicauda ) у самок есть два украшения — надувные брюшные мешки и перистые большеберцовые чешуи, — которые они используют в качестве демонстрации ухаживания в спаривающихся стаях. Промежуточные варианты таких женских украшений отбираются половым путем самцами танцовщиц в диких популяциях. Эти украшения также могут быть сигналом высокой плодовитости самок. [32]
Часто самцы и самки синхронно или взаимно реагируют на ухаживание. У многих социально моногамных видов, таких как птицы, их дуэт облегчает предкопулятивную уверенность в парном соединении и усиливает посткопулятивную приверженность развитию потомства (например, большая хохлатая поганка , Podiceps cristatus ). [33] Например, самцы и самки конюг , Aethia cristatella, кудахчут друг на друга, что является голосовой формой взаимного проявления, которая служит укреплению связи между ними. [34] В некоторых случаях самцы могут объединяться в пары для совместных действий, чтобы повысить успех ухаживания и привлечь самок. Это явление можно наблюдать у длиннохвостых манакинов Chiroxiphia Linearis . [35]
Дикие индейки ( Meleagris Gallopavo ) также участвуют в совместных выступлениях, в которых небольшие группы самцов (обычно братья) работают вместе, чтобы привлечь самок и отпугнуть других конкурирующих самцов. [36] Во многих случаях спаривается только один самец в группе, обычно доминирующий самец. [37] Чтобы объяснить такое поведение, теория родственного отбора Гамильтона предполагает, что подчиненные самцы получают косвенные выгоды, помогая родственным самцам успешно совокупляться. [38]
Сексуальные украшения могут повышать привлекательность [39] и указывать на хорошие гены и более высокий уровень физической подготовки. [40] Когда некоторые женщины подвергаются воздействию преувеличенных мужских качеств, они могут отреагировать увеличением материнских инвестиций. Например, было показано, что самки канареек производят более крупные и плотные яйца в ответ на производство сверхнормальных песен самцами. [41]
Сексуальный конфликт – это явление, при котором интересы мужчин и женщин в воспроизводстве неодинаковы: зачастую они совершенно различны: [42]
Это имеет множество последствий. Демонстрация ухаживания позволяет партнеру, выполняющему выбор, иметь средства, на которых можно основывать решение о совокуплении. Если самка выбирает более одного самца, в игру вступает конкуренция сперматозоидов . Это конкуренция между сперматозоидами за оплодотворение яйцеклетки, которая является очень конкурентной, поскольку только один сперматозоид достигает слияния. [43] У некоторых насекомых самец вводит коктейль химических веществ в семенную жидкость вместе со спермой. Химические вещества убивают старые сперматозоиды всех предыдущих партнеров, регулируют скорость яйцекладки самки и уменьшают ее желание повторно спариваться с другим самцом. Коктейль также сокращает продолжительность жизни самки, а также снижает вероятность ее спаривания с другими самцами. [44] Кроме того, некоторые самки могут избавиться от спермы предыдущего самца. [45]
После того, как спаривание произошло, самцы совершают различные действия, чтобы не допустить повторного спаривания самок. Какое действие выполняется, зависит от животного. У некоторых видов после оплодотворения самец производит брачную пробку . У некоторых перепончатокрылых самец выделяет огромное количество спермы, которого хватит на всю жизнь самки. У некоторых птиц и млекопитающих самцы могут участвовать в агонистическом поведении с другими самцами-кандидатами. [42] [46] [47]
В природе встречается агонистическое поведение между самцами и самками во время ухаживаний, хотя и редко. Внутривидовое агонистическое поведение, приводящее к смерти бойца, встречается редко из-за связанного с ним риска смерти или ранения. Однако агонистическое поведение, которое становится опасным, действительно имеет место.
У некоторых видов физические черты, выбранные половым путем при ухаживании самцов, также могут использоваться в агонистическом поведении между двумя самцами в поисках партнера. У крабов-скрипачей (род Uca ) самцы были отобраны половым путем, чтобы иметь одну увеличенную клешню, которая может занимать от трети до половины общей массы тела, и одну обычную клешню. Хотя считается, что увеличенный коготь был разработан для использования в бою для защиты территории , самцы нередко используют этот коготь в бою за партнера. [48] Несмотря на то, что эта клешня возникла как оружие, она также тесно связана с демонстрацией ухаживания крабов: ею машут определенным образом, чтобы привлечь самок для спаривания. [49]
Агонистическое поведение при ухаживании не ограничивается взаимодействием мужчин с мужчинами. У многих видов приматов самцы направляют агонистическое поведение по отношению к самкам до начала ухаживания. Такое поведение может включать агрессивные звуки, проявления и физическую агрессию. [50] У западной гориллы ( Gorilla gorilla ) доминирующие самцы очень часто демонстрируют агонистическое поведение по отношению к самкам горилл, причем большинство этих взаимодействий связано с ухаживанием. Большинство задокументированных случаев агрессии самцов горилл по отношению к самкам связано с ухаживанием и используется в первую очередь как стратегия предотвращения миграции самок к другому самцу. [51]
Во многих случаях проявления ухаживания самцов приводят к развитию форм состязания. Это часто можно увидеть в системах спаривания лек . Например, самцы будут стремиться занять определенное место или позицию для демонстрации ухаживания. Лучшие места — это регионы с высокой степенью разногласий, поскольку многие мужчины хотят их себе. Из-за этого прямого конфликта агонистические [ необходимы разъяснения ] столкновения между самцами довольно распространены. [ нужна цитата ]
Во многих системах спаривания животных спариванию предшествует период ухаживания/спаривания. Именно в этот период половозрелые животные выбирают партнеров для размножения. [52] Этот период ухаживания, который включает в себя демонстрации для привлечения партнера со стороны представителя вида, обычно короткий и длится от 15 минут до нескольких дней. Однако некоторые животные могут пройти длительный период ухаживания, продолжающийся до двух месяцев. [53]
Одним из таких исключений является императорский пингвин (Aptenodytes forsteri) . Императорские пингвины вступают в длительный период ухаживания, который может длиться до двух месяцев, что является самым продолжительным периодом среди всех арктических морских птиц. Их период ухаживания составляет 16% от общего времени, которое они тратят на размножение, тогда как у их ближайших родственников, королевских пингвинов (Aptenodytes patagonicus) , период ухаживания занимает всего три процента их цикла размножения. [53] [54]
Демонстрации ухаживания обычно влекут за собой определенные метаболические издержки для животного, выполняющего их. [11] Энергия, затрачиваемая на ухаживание, может различаться у разных видов. Некоторые животные участвуют в проявлениях, которые затрачивают мало энергии, как это видно на примере саламандры ( Desmognathus ochrophaeus ). [55] В лабораторных условиях ухаживающее поведение у этого вида, хотя и сложное и включает в себя выброс феромонов, [56] составляет всего лишь примерно один процент его ежедневного потребления калорий. [55]
Напротив, виды, которые участвуют в длительных или сложных проявлениях, тратят значительное количество энергии и рискуют развить усталость. Чтобы подготовиться и предотвратить такой риск, некоторые животные могут набирать вес перед периодом ухаживания, а затем терять его. Пример этого можно увидеть у большого шалфейного тетерева ( Centrocercus urophasianus ). В разгар сезона размножения, который длится до трех месяцев весной, [57] токов часто посещают группы до семидесяти самок. [58] В ответ на такое большое присутствие самок, самцы демонстрируют напыщенность до шести-десяти раз в минуту [59] [60] примерно по три-четыре часа в день. [58] Такое частое и повторяющееся поведение может привести к расходам энергии до 2524 кДж/день по сравнению с неактивными самцами, которые обычно тратят 1218 кДж/день. [11]
Различные факторы окружающей среды, такие как температура, фотопериод , наличие ресурсов и света, влияют на время и эффективность проявления ухаживания у определенных видов животных. [53]
У гуппи ( Poecilia reticulata ) изменение световой среды играет огромную роль в их способности привлекать партнеров. [61] Самцы гуппи меняют как свой «режим ухаживания», независимо от того, проводят ли они полную демонстрацию ухаживания или пытаются «участвовать» в скрытых совокуплениях, так и расстояние от самок по мере изменения интенсивности света. [62] Режим ухаживания также зависит от спектра света и связан с риском нападения хищников . [63] В среднем самцы гуппи ищут и проводят больше времени в среде, в которой их цветовой рисунок наиболее заметен. Самцы в светлой среде, которая делала их наиболее заметными, совокуплялись с большинством самок. [61]
У императорских пингвинов ( Aptenodytes forsteri ) доступность ресурсов определяет, когда императорские пингвины-самцы смогут вернуться в места своего размножения, чтобы начать ритуалы ухаживания. [53] Чем выше концентрация ресурсов в местах их нагула, тем быстрее они смогут восстановить запасы своего организма на зиму и тем скорее они смогут вернуться в места размножения. Раннее возвращение на места гнездования увеличивает вероятность найти себе пару. [64]
На эффективность проявления спаривания Hirtodrosophila mycetophaga влияет цвет грибка-трутка, с которым он спаривается и ухаживает; [65] эти мухи выбирают более легкие скобки, что делает их внешний вид более заметным для противоположного пола. [65]
Существует множество гипотез о том, как проявления ухаживания могли развиться у животных, включая модель побега Фишера и гипотезу хороших генов.
Как объясняется моделью побега Фишера, сексуально диморфные самцы с преувеличенным орнаментом могли быть отобраны половым путем у видов с женским выбором. Приспособленность этих самцов увеличится, что со временем приведет к увеличению числа самцов с такими украшениями. [66] Это означает, что со временем самка будет отдавать предпочтение тому или иному гену или набору генов. Это могло бы объяснить, почему и как такие сложные черты развиваются у определенных видов. Однако с течением времени и сменой поколений преимущество выживания, связанное с одной чертой, может исчезнуть из-за крайнего преувеличения до такой степени, что это снижает приспособленность.
Гипотеза «хороших генов» предполагает, что выбор партнера самкой зависит от того, есть ли у самца гены, которые повышают качество потомства самки. В некоторых случаях преувеличенные украшения самцов могут указывать для выбирающей самки на то, что самец, способный вложить столь большие средства в черту, несколько противоречащую выживанию, будет нести хорошие гены. [67] Например, затраты, связанные с ярким и сложным оперением, могут быть высокими. Только самцы с хорошими генами способны вложить значительные средства в развитие таких качеств, что, в свою очередь, свидетельствует об их высокой приспособленности.
Альтернативой является гипотеза сенсорной эксплуатации, которая предполагает, что сексуальные предпочтения являются результатом ранее существовавших сенсорных предубеждений, например, в отношении сверхъестественных стимулов. Это может стимулировать эволюцию демонстраций ухаживания. [68]