stringtranslate.com

Денитрифицирующие бактерии

Денитрифицирующие бактерии — это разнообразная группа бактерий , охватывающая множество различных филумов. Эта группа бактерий, вместе с денитрифицирующими грибами и археями , способна выполнять денитрификацию как часть азотного цикла . [1] Денитрификация выполняется различными денитрифицирующими бактериями, которые широко распространены в почвах и отложениях и используют окисленные соединения азота, такие как нитрат и нитрит, в отсутствие кислорода в качестве конечного акцептора электронов . [2] Они метаболизируют азотистые соединения , используя различные ферменты, включая нитратредуктазу (NAR), нитритредуктазу (NIR), редуктазу оксида азота (NOR) и редуктазу оксида азота (NOS), превращая оксиды азота обратно в газообразный азот ( N2 ) или закись азота ( N2O ).

Разнообразие денитрифицирующих бактерий

Существует большое разнообразие биологических признаков. [1] Денитрифицирующие бактерии были идентифицированы в более чем 50 родах с более чем 125 различными видами и, по оценкам, представляют 10-15% популяции бактерий в воде, почве и отложениях . [3]

К денитрифицирующим относятся, например, несколько видов Pseudomonas , Alcaligenes , Bacillus и другие.

Pseudomonas stutzeri, вид денитрифицирующих бактерий

Большинство денитрифицирующих бактерий являются факультативными аэробными гетеротрофами, которые переключаются с аэробного дыхания на денитрификацию, когда заканчивается кислород в качестве доступного конечного акцептора электронов (TEA). Это заставляет организм использовать нитрат в качестве TEA. [1] Поскольку разнообразие денитрифицирующих бактерий настолько велико, эта группа может процветать в широком диапазоне местообитаний, включая некоторые экстремальные среды, такие как среды с высокой соленостью и высокой температурой. [1] Аэробные денитрификаторы могут проводить аэробный дыхательный процесс, в котором нитрат постепенно преобразуется в N 2 (NO 3 − → NO 2 − → NO → N 2 O → N 2 ), используя нитратредуктазу (Nar или Nap), нитритредуктазу (Nir), редуктазу оксида азота (Nor) и редуктазу оксида азота (Nos). Филогенетический анализ показал, что аэробные денитрификаторы в основном относятся к α-, β- и γ- протеобактериям . [4]

Механизм денитрификации

Денитрифицирующие бактерии используют денитрификацию для генерации АТФ . [5]

Наиболее распространенный процесс денитрификации описан ниже, при котором оксиды азота преобразуются обратно в газообразный азот:

2 NO3 − + 10 e − + 12 H + → N2 + 6 H2O

Результатом является одна молекула азота и шесть молекул воды. Денитрифицирующие бактерии являются частью цикла азота и заключаются в отправке азота обратно в атмосферу. Реакция выше является общей полуреакцией процесса денитрификации. Реакцию можно далее разделить на различные полуреакции, каждая из которых требует определенного фермента. Превращение нитрата в нитрит осуществляется нитратредуктазой (Nar)

NO3 − + 2H + + 2e− → NO2 − + H2O​

Нитритредуктаза (Nir) затем преобразует нитрит в оксид азота.

2 NO2 − + 4 H + + 2 e − → 2 NO + 2 H 2 O

Затем редуктаза оксида азота (Nor) преобразует оксид азота в закись азота.

2 NO + 2 H + + 2 e − → N 2 O + H 2 O

Редуктаза оксида азота (Nos) завершает реакцию, превращая оксид азота в молекулярный азот.

N2O + 2H + + 2e− → N2 + H2O​

Важно отметить, что любой из продуктов, произведенных на любом этапе, может быть обменен с почвенной средой. [5]

Окисление метана и денитрификация

Анаэробное окисление метана в сочетании с денитрификацией

Анаэробная денитрификация, сопряженная с окислением метана , была впервые обнаружена в 2008 году, когда был выделен штамм бактерий, окисляющих метан, который, как было обнаружено, окисляет метан независимо. [6] Этот процесс использует избыточные электроны от окисления метана для восстановления нитратов, эффективно удаляя как фиксированный азот, так и метан из водных систем в средах обитания, варьирующихся от отложений и торфяных болот до стратифицированных водных столбов. [7]

Процесс анаэробной денитрификации может вносить значительный вклад в глобальные циклы метана и азота , особенно в свете недавнего притока обоих из-за антропогенных изменений. [8] Известно, что степень, в которой антропогенный метан влияет на атмосферу, является значительным фактором изменения климата , и, учитывая, что он во много раз сильнее углекислого газа . [9] Удаление метана широко считается полезным для окружающей среды, хотя степень роли, которую денитрификация играет в глобальном потоке метана, не до конца изучена. [7] Было показано, что анаэробная денитрификация как механизм способна удалять избыток нитрата, вызванный стоком удобрений, даже в гипоксических условиях. [10]

Кроме того, микроорганизмы, использующие этот тип метаболизма, могут использоваться в биоремедиации , как показано в исследовании углеводородного загрязнения в Антарктике, проведенном в 2006 году [9] , а также в исследовании 2016 года, в котором успешно увеличились темпы денитрификации путем изменения среды обитания бактерий. [10] Денитрифицирующие бактерии считаются высококачественными биоремедиаторами из-за их способности адаптироваться к различным средам, а также из-за отсутствия каких-либо токсичных или нежелательных остатков, которые остаются в результате других видов метаболизма. [11]

Роль денитрифицирующих бактерий как поглотителей метана

Было обнаружено, что денитрифицирующие бактерии играют важную роль в окислении метана (CH 4 ) (где метан преобразуется в CO 2 , воду и энергию) в глубоких пресноводных водоемах. [7] Это важно, поскольку метан является вторым по значимости антропогенным парниковым газом, потенциал глобального потепления которого в 25 раз выше, чем у углекислого газа, [12] а пресные воды являются основным источником глобальных выбросов метана . [7]

Исследование, проведенное на европейском Боденском озере, показало, что анаэробное окисление метана в сочетании с денитрификацией — также называемое нитрат/нитрит-зависимым анаэробным окислением метана (n-damo) — является доминирующим поглотителем метана в глубоких озерах. Долгое время считалось, что смягчение выбросов метана происходит только за счет аэробных метанотрофных бактерий . Однако окисление метана также происходит в бескислородных или обедненных кислородом зонах пресноводных водоемов. В случае Боденского озера это осуществляется бактериями, подобными M. oxyfera . [7] Бактерии, подобные M. oxyfera, — это бактерии, похожие на Candidatus Methylomirabilis oxyfera , которые являются видом бактерий, действующих как денитрифицирующий метанотроф. [13]

Результаты исследования Боденского озера показали, что нитрат истощался в воде на той же глубине, что и метан, что говорит о том, что окисление метана было сопряжено с денитрификацией. Можно сделать вывод, что это были бактерии, подобные M. oxyfera, которые осуществляли окисление метана, поскольку их численность достигала пика на той же глубине, где встречались профили метана и нитрата. [7] Этот процесс n-damo имеет важное значение, поскольку он способствует снижению выбросов метана из глубоких пресноводных водоемов и помогает превращать нитраты в газообразный азот, уменьшая избыток нитратов.

Денитрифицирующие бактерии и окружающая среда

Влияние денитрификации на ограничение продуктивности растений и производство побочных продуктов

Процесс денитрификации может снизить плодородие почвы, поскольку азот, фактор, ограничивающий рост, удаляется из почвы и теряется в атмосфере. Эта потеря азота в атмосферу в конечном итоге может быть восстановлена ​​за счет введенных питательных веществ, как часть азотного цикла. Часть азота может также фиксироваться видами нитрифицирующих бактерий и цианобактерий . Другой важной экологической проблемой, касающейся денитрификации, является тот факт, что этот процесс имеет тенденцию производить большое количество побочных продуктов. Примерами побочных продуктов являются оксид азота (NO) и оксид азота (N 2 O). NO является озоноразрушающим веществом, а N 2 O является мощным парниковым газом , который может способствовать глобальному потеплению . [3]

Использование денитрифицирующих бактерий при очистке сточных вод

Денитрифицирующие бактерии являются важным компонентом в очистке сточных вод. Сточные воды часто содержат большое количество азота (в форме аммония или нитрата ), который может нанести вред здоровью человека и экологическим процессам, если их не очищать. Для удаления азотистых соединений и очистки загрязненных вод использовались многие физические, химические и биологические методы. [14] Процесс и методы различаются, но обычно они включают преобразование аммония в нитрат через процесс нитрификации с помощью бактерий, окисляющих аммоний (AOB, NH 4 + → NO 2 – ) и бактерий, окисляющих нитрит (NOB, NO 2 – → NO 3 – ), и, наконец, в газообразный азот через денитрификацию. Одним из примеров этого являются бактерии, окисляющие аммиак, которые обладают метаболической особенностью, которая в сочетании с другими видами метаболической активности, связанными с циклом азота, такими как окисление нитрита и денитрификация, удаляет азот из сточных вод в активированном иле. [15] Поскольку денитрифицирующие бактерии являются гетеротрофными , органический источник углерода поступает к бактериям в бескислородном бассейне. При отсутствии доступного кислорода денитрифицирующие бактерии используют окислительно-восстановительный потенциал нитрата для окисления углерода. Это приводит к образованию азотного газа из нитрата, который затем выделяется из сточных вод. [16]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcd Zumft, WG (1997). Клеточная биология и молекулярная основа денитрификации. Microbiology and Molecular Biology Reviews, 61(4), 533–616
  2. ^ Averill, BA; Tiedje, JM (1982-02-08). "Химический механизм микробной денитрификации". FEBS Letters . 138 (1): 8–12. Bibcode : 1982FEBSL.138....8A. doi : 10.1016/0014-5793(82)80383-9 . PMID  7067831. S2CID  84456021.
  3. ^ ab Eldor, A. (2015). Микробиология, экология и биохимия почвы (4-е изд.). Глава 14 Амстердам: Elsevier.
  4. ^ Цзи, Бин; Ян, Кай; Чжу, Лэй; Цзян, Юй; Ван, Хунъюй; Чжоу, Цзюнь; Чжан, Хуйнин (август 2015 г.). «Аэробная денитрификация: обзор важных достижений последних 30 лет». Биотехнология и биотехнологическая инженерия . 20 (4): 643–651. doi :10.1007/s12257-015-0009-0. ISSN  1226-8372. S2CID  85744076.
  5. ^ ab Bothe, H., Ferguson, S., & Newton, W. (2007). Биология азотного цикла. Амстердам: Elsevier.
  6. ^ Эттвиг, Катарина Ф.; Сима, Сейго; ван де Пас-Шоонен, Катинка Т.; Кант, Йорг; Медема, Марникс Х.; оп-ден Кэмп, Хууб Дж.М.; Джеттен, Майк С.М.; Строус, Марк (ноябрь 2008 г.). «Денитрифицирующие бактерии анаэробно окисляют метан в отсутствие архей». Экологическая микробиология . 10 (11): 3164–3173. Бибкод : 2008EnvMi..10.3164E. дои : 10.1111/j.1462-2920.2008.01724.x. hdl : 2066/72144 . ISSN  1462-2912. ПМИД  18721142.
  7. ^ abcdef Deutzmann, Joerg S.; Stief, Peter; Brandes, Josephin; Schink, Bernhard (2014-12-03). «Анаэробное окисление метана в сочетании с денитрификацией является доминирующим стоком метана в глубоком озере». Труды Национальной академии наук . 111 (51): 18273–18278. Bibcode : 2014PNAS..11118273D. doi : 10.1073/pnas.1411617111 . ISSN  0027-8424. PMC 4280587. PMID 25472842  . 
  8. ^ Рагобарсинг, Ашна А.; Пол, Арьян; ван де Пас-Шоонен, Катинка Т.; Смолдерс, Альфонс Дж. П.; Эттвиг, Катарина Ф.; Рийпстра, В. Ирен К.; Схоутен, Стефан; Дамсте, Яап С. Синнингхе; Оп ден Кэмп, Хууб Дж.М.; Джеттен, Майк С.М.; Строус, Марк (апрель 2006 г.). «Микробный консорциум сочетает анаэробное окисление метана с денитрификацией» (PDF) . Природа . 440 (7086): 918–921. Бибкод : 2006Natur.440..918R. дои : 10.1038/nature04617. hdl : 1874/22552 . ISSN  0028-0836. PMID  16612380. S2CID  4413069.
  9. ^ ab Anenberg, Susan C.; Schwartz, Joel; Shindell, Drew; Amann, Markus; Faluvegi, Greg; Klimont, Zbigniew; Janssens-Maenhout, Greet; Pozzoli, Luca; Van Dingenen, Rita; Vignati, Elisabetta; Emberson, Lisa (июнь 2012 г.). "Глобальное качество воздуха и сопутствующие выгоды для здоровья от смягчения краткосрочного изменения климата посредством контроля выбросов метана и черного углерода". Environmental Health Perspectives . 120 (6): 831–839. doi :10.1289/ehp.1104301. ISSN  0091-6765. PMC 3385429. PMID 22418651  . 
  10. ^ ab Testa, Jeremy Mark; Kemp, W. Michael (май 2012 г.). «Сдвиги в круговороте азота и фосфора в Чесапикском заливе, вызванные гипоксией». Лимнология и океанография . 57 (3): 835–850. Bibcode : 2012LimOc..57..835T. doi : 10.4319/lo.2012.57.3.0835 . ISSN  0024-3590.
  11. ^ Powell, Shane M.; Ferguson, Susan H.; Snape, Ian; Siciliano, Steven D. (март 2006 г.). «Удобрение стимулирует анаэробную топливную деградацию антарктических почв денитрифицирующими микроорганизмами». Environmental Science & Technology . 40 (6): 2011–2017. Bibcode : 2006EnST...40.2011P. doi : 10.1021/es051818t. ISSN  0013-936X. PMID  16570629.
  12. ^ Буше, Оливье; Фридлингштейн, Пьер; Коллинз, Билл; Шайн, Кит П. (октябрь 2009 г.). «Косвенный потенциал глобального потепления и потенциал изменения глобальной температуры из-за окисления метана». Environmental Research Letters . 4 (4): 044007. Bibcode : 2009ERL.....4d4007B. doi : 10.1088/1748-9326/4/4/044007 . ISSN  1748-9326.
  13. ^ Ву, МЛ; ван Тиселинг, MCF; Виллемс, MJR; ван Донселаар, Е.Г.; Клингл, А.; Рэйчел, Р.; Гертс, ВЕК; Джеттен, МСМ; Страус, М.; ван Нифтрик, Л. (21 октября 2011 г.). «Ультраструктура денитрифицирующего метанотрофа Candidatus Mmethylomirabilis oxyfera, новой многоугольной бактерии». Журнал бактериологии . 194 (2): 284–291. дои : 10.1128/jb.05816-11. ISSN  0021-9193. ПМК 3256638 . ПМИД  22020652. 
  14. ^ Хуан, Тин-Лин; Чжоу, Ши-Лей; Чжан, Хай-Хань; Чжоу, На; Го, Линь; Ди, Ши-Ю; Чжоу, Цзы-Чжэнь (10.04.2015). «Удаление азота из микрозагрязненной воды водохранилища местными аэробными денитрификаторами». Международный журнал молекулярных наук . 16 (4): 8008–8026. doi : 10.3390/ijms16048008 . ISSN  1422-0067. PMC 4425064. PMID 25867475  . 
  15. ^ Парк, Хи-Дынг; Ногера, Дэниел Р. (август 2004 г.). «Оценка влияния растворенного кислорода на бактериальные сообщества, окисляющие аммиак, в активном иле». Water Research . 38 (14–15): 3275–3286. Bibcode : 2004WatRe..38.3275P. doi : 10.1016/j.watres.2004.04.047. PMID  15276744.
  16. ^ Ni, Bing-Jie; Pan, Yuting; Guo, Jianhua; Virdis, Bernardino; Hu, Shihu; Chen, Xueming; Yuan, Zhiguo (2016), Moura, Isabel; Moura, José JG; Pauleta, Sofia R; Maia, Luisa B (ред.), "Глава 16. Процессы денитрификации для очистки сточных вод", Metalboiology , Королевское химическое общество, стр. 368–418, doi :10.1039/9781782623762-00368, ISBN 978-1-78262-334-2