В биологии деполяризация или гипополяризация [1] [2] — это изменение внутри клетки , во время которого в клетке происходит сдвиг в распределении электрического заряда , в результате чего отрицательный заряд внутри клетки становится меньше по сравнению с внешним. Деполяризация необходима для функционирования многих клеток, связи между клетками и общей физиологии организма.
Большинство клеток высших организмов поддерживают внутреннюю среду, которая заряжена отрицательно по сравнению с внешней средой клетки. Эта разница зарядов называется мембранным потенциалом клетки . В процессе деполяризации отрицательный внутренний заряд клетки временно становится более положительным (менее отрицательным). Этот сдвиг от отрицательного к более положительному мембранному потенциалу происходит во время нескольких процессов, включая потенциал действия . Во время потенциала действия деполяризация настолько велика, что разность потенциалов на клеточной мембране на короткое время меняет полярность, при этом внутренняя часть клетки становится положительно заряженной.
Изменение заряда обычно происходит из-за притока ионов натрия в клетку, хотя оно может быть опосредовано притоком любого типа катиона или оттоком любого типа аниона . Противоположность деполяризации называется гиперполяризацией .
Использование термина «деполяризация» в биологии отличается от его использования в физике, где он относится к ситуациям, в которых любая форма полярности ( т.е. наличие любого электрического заряда, положительного или отрицательного) изменяется до нулевого значения.
Деполяризацию иногда называют «гипополяризацией» [1] [2] (в отличие от гиперполяризации ).
Процесс деполяризации полностью зависит от внутренней электрической природы большинства клеток. Когда клетка находится в состоянии покоя, она сохраняет так называемый потенциал покоя . Потенциал покоя, генерируемый почти всеми клетками, приводит к тому, что внутренняя часть клетки имеет отрицательный заряд по сравнению с внешней частью клетки. Чтобы поддерживать этот электрический дисбаланс, ионы транспортируются через плазматическую мембрану клетки. Транспорт ионов через плазматическую мембрану осуществляется с помощью нескольких различных типов трансмембранных белков, встроенных в плазматическую мембрану клетки, которые функционируют как пути для ионов как в клетку, так и из клетки, например, ионные каналы , натрий-калиевые насосы и потенциал-насосы . закрытые ионные каналы .
Потенциал покоя должен установиться внутри клетки, прежде чем клетка сможет быть деполяризована. Существует множество механизмов, с помощью которых клетка может создать потенциал покоя, однако существует типичная схема генерации этого потенциала покоя, которой следуют многие клетки. Генерация отрицательного потенциала покоя внутри клетки включает использование клеткой ионных каналов, ионных насосов и потенциалзависимых ионных каналов. [3] Однако процесс генерации потенциала покоя внутри клетки также создает среду вне клетки, которая способствует деполяризации. Натриево -калиевый насос в значительной степени отвечает за оптимизацию условий деполяризации как внутри, так и снаружи клетки. Закачивая три положительно заряженных иона натрия (Na + ) из клетки на каждые два положительно заряженных иона калия (K + ), закачанных в клетку, не только устанавливается потенциал покоя клетки, но и создается неблагоприятный градиент концентрации увеличение концентрации натрия вне клетки и увеличение концентрации калия внутри клетки. [4] В то время как в клетке имеется избыточное количество калия и натрия вне клетки, генерируемый потенциал покоя поддерживает закрытие потенциалзависимых ионных каналов в плазматической мембране. Это не только предотвращает диффузию ионов, перекачиваемых через мембрану, но также включает активность каналов утечки калия, обеспечивая контролируемый пассивный отток ионов калия, что способствует установлению отрицательного потенциала покоя. [5] Кроме того, несмотря на высокую концентрацию положительно заряженных ионов калия, большинство клеток содержат внутренние компоненты (с отрицательным зарядом), которые накапливаются, образуя отрицательный внутренний заряд.
После того, как клетка установила потенциал покоя, она способна подвергаться деполяризации. Деполяризация — это процесс, при котором мембранный потенциал становится менее отрицательным, что облегчает генерацию потенциала действия. [5] Чтобы это быстрое изменение произошло внутри клетки, на плазматической мембране клетки должно произойти несколько событий. В то время как натрий-калиевый насос продолжает работать, потенциалзависимые натриевые и кальциевые каналы [6] , которые были закрыты, пока клетка находилась в состоянии покоя, открываются в ответ на начальное изменение напряжения. [5] Поскольку изменение заряда нейронов приводит к открытию потенциалзависимых натриевых каналов, это приводит к притоку ионов натрия вниз по их электрохимическому градиенту . Ионы натрия проникают в клетку и вносят положительный заряд внутрь клетки, вызывая изменение мембранного потенциала с отрицательного на положительный. Первоначальный приток ионов натрия запускает открытие дополнительных натриевых каналов ( петля положительной обратной связи ), что приводит к дальнейшему переносу ионов натрия в клетку и поддержанию процесса деполяризации до тех пор, пока не будет достигнут положительный равновесный потенциал. [7] Натриевые каналы обладают присущим механизмом инактивации, который вызывает быстрое повторное закрытие, даже если мембрана остается деполяризованной. Во время этого равновесия натриевые каналы переходят в инактивированное состояние, временно останавливая приток ионов натрия до тех пор, пока мембранный потенциал снова не станет отрицательно заряженным. Как только внутренняя часть клетки заряжается достаточно положительно, деполяризация завершается, и каналы снова закрываются. [5]
После того как клетка деполяризуется, она претерпевает последнее изменение внутреннего заряда. После деполяризации потенциалзависимые ионные каналы натрия, которые были открыты, пока клетка подвергалась деполяризации, снова закрываются. Повышенный положительный заряд внутри клетки теперь вызывает открытие калиевых каналов. Ионы калия (К + ) начинают двигаться вниз по электрохимическому градиенту (в пользу градиента концентрации и вновь установившегося электрического градиента). Когда калий выходит из клетки, потенциал внутри клетки уменьшается и снова приближается к потенциалу покоя. Натриево-калиевый насос работает непрерывно на протяжении всего этого процесса. [8]
Процесс реполяризации вызывает выброс потенциала клетки. Ионы калия продолжают выходить из аксона настолько, что потенциал покоя превышается, и новый потенциал клетки становится более отрицательным, чем потенциал покоя. Потенциал покоя в конечном итоге восстанавливается за счет закрытия всех потенциалзависимых ионных каналов и активности натрий-калиевого ионного насоса. [9]
Деполяризация необходима для функций многих клеток человеческого организма, примером чего является передача стимулов как внутри нейрона, так и между двумя нейронами. Прием стимулов, нейронная интеграция этих стимулов и реакция нейрона на стимулы зависят от способности нейронов использовать деполяризацию для передачи стимулов либо внутри нейрона, либо между нейронами.
Стимулы к нейронам могут быть физическими, электрическими или химическими и могут как ингибировать, так и возбуждать стимулируемый нейрон. Тормозной стимул передается на дендрит нейрона, вызывая гиперполяризацию нейрона. Гиперполяризация после тормозного стимула вызывает дальнейшее снижение напряжения внутри нейрона ниже потенциала покоя. Гиперполяризуя нейрон, тормозной стимул приводит к увеличению отрицательного заряда, который необходимо преодолеть, чтобы произошла деполяризация. Стимулы возбуждения, с другой стороны, увеличивают напряжение в нейроне, что приводит к тому, что нейрон легче деполяризовать, чем тот же нейрон в состоянии покоя. Независимо от того, является ли стимул возбуждающим или тормозящим, он перемещается по дендритам нейрона в тело клетки для интеграции.
Как только стимулы достигают тела клетки, нерв должен интегрировать различные стимулы, прежде чем нерв сможет отреагировать. Стимулы, прошедшие по дендритам, сходятся в аксонном холмике , где они суммируются для определения реакции нейрона. Если сумма стимулов достигает определенного напряжения, известного как пороговый потенциал , деполяризация продолжается от бугорка аксона вниз по аксону.
Всплеск деполяризации, распространяющийся от бугорка аксона к окончанию аксона , известен как потенциал действия . Потенциалы действия достигают окончания аксона, где потенциал действия вызывает высвобождение нейротрансмиттеров из нейрона. Нейромедиаторы, высвобождаемые из аксона, продолжают стимулировать другие клетки, например, другие нейроны или мышечные клетки. После того, как потенциал действия проходит по аксону нейрона, мембранный потенциал покоя аксона должен быть восстановлен, прежде чем другой потенциал действия сможет пройти по аксону. Это известно как период восстановления нейрона, в течение которого нейрон не может передать другой потенциал действия.
Важность и универсальность деполяризации внутри клеток можно увидеть во взаимоотношениях между стержневыми клетками глаза и связанными с ними нейронами. Когда палочки находятся в темноте, они деполяризуются. В стержневых клетках эта деполяризация поддерживается ионными каналами, которые остаются открытыми из-за более высокого напряжения стержневой клетки в деполяризованном состоянии. Ионные каналы позволяют кальцию и натрию свободно проникать в клетку, поддерживая деполяризованное состояние. Палочки в деполяризованном состоянии постоянно выделяют нейротрансмиттеры, которые, в свою очередь, стимулируют нервы, связанные со палочками. Этот цикл разрывается, когда палочки подвергаются воздействию света; поглощение света палочкой приводит к закрытию каналов, которые способствовали поступлению натрия и кальция в палочку. Когда эти каналы закрываются, палочки производят меньше нейротрансмиттеров, что воспринимается мозгом как увеличение количества света. Следовательно, в случае палочек и связанных с ними нейронов деполяризация фактически предотвращает попадание сигнала в мозг, а не стимулирует передачу сигнала. [10] [ нужна страница ]
Эндотелий представляет собой тонкий слой простых плоских эпителиальных клеток, выстилающих внутреннюю часть кровеносных и лимфатических сосудов. Эндотелий, выстилающий кровеносные сосуды, известен как сосудистый эндотелий, который подвержен и должен противостоять силам кровотока и кровяного давления со стороны сердечно-сосудистой системы. Чтобы противостоять этим сердечно-сосудистым силам, эндотелиальные клетки должны одновременно иметь структуру, способную противостоять силам кровообращения, сохраняя при этом определенный уровень пластичности в прочности своей структуры. Эта пластичность структурной прочности эндотелия сосудов важна для общей функции сердечно-сосудистой системы. Эндотелиальные клетки кровеносных сосудов могут изменять прочность своей структуры, чтобы поддерживать тонус кровеносных сосудов, которые они выстилают, предотвращать ригидность сосудов и даже помогать регулировать кровяное давление в сердечно-сосудистой системе. Эндотелиальные клетки достигают этих целей, используя деполяризацию для изменения своей структурной прочности. Когда эндотелиальная клетка подвергается деполяризации, результатом является заметное снижение жесткости и структурной прочности клетки за счет изменения сети волокон, которые обеспечивают этим клеткам структурную поддержку. Деполяризация сосудистого эндотелия важна не только для структурной целостности эндотелиальных клеток, но и для способности сосудистого эндотелия способствовать регуляции сосудистого тонуса, предотвращению ригидности сосудов и регуляции артериального давления. [11]
Деполяризация происходит в четырех камерах сердца: сначала в обоих предсердиях, а затем в обоих желудочках.
Этот процесс продолжается регулярно, если нет проблем с сердцем. [12]
Существуют препараты, называемые блокаторами деполяризации , которые вызывают длительную деполяризацию, открывая каналы, ответственные за деполяризацию, и не позволяя им закрыться, предотвращая реполяризацию. Примеры включают никотиновые агонисты , суксаметоний и декаметоний . [13]