В биологии деполяризация или гипополяризация [1] [2] — это изменение внутри клетки , во время которого клетка претерпевает сдвиг в распределении электрического заряда , что приводит к уменьшению отрицательного заряда внутри клетки по сравнению с внешней средой. Деполяризация необходима для функционирования многих клеток, коммуникации между клетками и общей физиологии организма.
Большинство клеток высших организмов поддерживают внутреннюю среду, которая отрицательно заряжена относительно внешней среды клетки. Эта разница в заряде называется мембранным потенциалом клетки . В процессе деполяризации отрицательный внутренний заряд клетки временно становится более положительным (менее отрицательным). Этот сдвиг от отрицательного к более положительному мембранному потенциалу происходит во время нескольких процессов, включая потенциал действия . Во время потенциала действия деполяризация настолько велика, что разность потенциалов на клеточной мембране на короткое время меняет полярность, при этом внутренняя часть клетки становится положительно заряженной.
Изменение заряда обычно происходит из-за притока ионов натрия в клетку, хотя оно может быть опосредовано притоком любого вида катиона или оттоком любого вида аниона . Противоположность деполяризации называется гиперполяризацией .
Использование термина «деполяризация» в биологии отличается от его использования в физике, где он относится к ситуациям, в которых любая форма полярности ( т. е. наличие любого электрического заряда, положительного или отрицательного) изменяется до значения, равного нулю.
Деполяризацию иногда называют «гипополяризацией» [1] [2] (в отличие от гиперполяризации ) .
Процесс деполяризации полностью зависит от внутренней электрической природы большинства клеток. Когда клетка находится в состоянии покоя, она поддерживает то, что известно как потенциал покоя . Потенциал покоя, генерируемый почти всеми клетками, приводит к тому, что внутренняя часть клетки имеет отрицательный заряд по сравнению с внешней частью клетки. Для поддержания этого электрического дисбаланса ионы транспортируются через плазматическую мембрану клетки. [3] Транспорт ионов через плазматическую мембрану осуществляется с помощью нескольких различных типов трансмембранных белков, встроенных в плазматическую мембрану клетки, которые функционируют как пути для ионов как в клетку, так и из нее, такие как ионные каналы , натрий-калиевые насосы и потенциалзависимые ионные каналы .
Потенциал покоя должен быть установлен внутри клетки, прежде чем клетка может быть деполяризована. Существует множество механизмов, с помощью которых клетка может установить потенциал покоя, однако существует типичная схема генерации этого потенциала покоя, которой следуют многие клетки. Генерация отрицательного потенциала покоя внутри клетки включает использование клеткой ионных каналов, ионных насосов и потенциалзависимых ионных каналов. [4] Однако процесс генерации потенциала покоя внутри клетки также создает среду вне клетки, которая благоприятствует деполяризации. Натрий-калиевый насос в значительной степени отвечает за оптимизацию условий как внутри, так и снаружи клетки для деполяризации.
Выкачивая три положительно заряженных иона натрия (Na + ) из клетки на каждые два положительно заряженных иона калия (K + ), закачиваемых в клетку, не только устанавливается потенциал покоя клетки, но и создается неблагоприятный градиент концентрации за счет увеличения концентрации натрия вне клетки и увеличения концентрации калия внутри клетки. [5] В то время как в клетке и снаружи клетки находится избыточное количество калия, генерируемый потенциал покоя поддерживает закрытие потенциалзависимых ионных каналов в плазматической мембране. Это не только предотвращает диффузию ионов, закачиваемых через мембрану, но и включает активность каналов утечки калия, обеспечивая контролируемый пассивный отток ионов калия, что способствует установлению отрицательного потенциала покоя. [6] Кроме того, несмотря на высокую концентрацию положительно заряженных ионов калия, большинство клеток содержат внутренние компоненты (с отрицательным зарядом), которые накапливаются, чтобы установить отрицательный внутренний заряд.
После того, как клетка установила потенциал покоя, эта клетка имеет возможность пройти деполяризацию. Деполяризация — это процесс, посредством которого мембранный потенциал становится менее отрицательным, способствуя генерации потенциала действия. [6] Для того, чтобы это быстрое изменение произошло внутри клетки, вдоль плазматической мембраны клетки должно произойти несколько событий.
В то время как натрий-калиевый насос продолжает работать, потенциалзависимые натриевые и кальциевые каналы [7] , которые были закрыты, когда клетка находилась в состоянии покоя, открываются в ответ на первоначальное изменение напряжения. [6] Поскольку изменение заряда нейрона приводит к открытию потенциалзависимых натриевых каналов, это приводит к притоку ионов натрия по их электрохимическому градиенту . Ионы натрия попадают в клетку, и они вносят положительный заряд внутрь клетки, вызывая изменение мембранного потенциала с отрицательного на положительный. Первоначальный приток ионов натрия запускает открытие дополнительных натриевых каналов ( петля положительной обратной связи ), что приводит к дальнейшему переносу ионов натрия в клетку и поддержанию процесса деполяризации до тех пор, пока не будет достигнут положительный равновесный потенциал. [8]
Натриевые каналы обладают присущим им механизмом инактивации, который вызывает быстрое повторное закрытие, даже если мембрана остается деполяризованной. Во время этого равновесия натриевые каналы переходят в инактивированное состояние, временно останавливая приток ионов натрия до тех пор, пока мембранный потенциал снова не станет отрицательно заряженным. Как только внутренняя часть клетки достаточно положительно заряжена, деполяризация завершается, и каналы снова закрываются. [6]
После того, как клетка деполяризована, она претерпевает одно последнее изменение внутреннего заряда. После деполяризации потенциалзависимые натриевые ионные каналы, которые были открыты, пока клетка подвергалась деполяризации, снова закрываются. Увеличенный положительный заряд внутри клетки теперь заставляет калиевые каналы открываться. Ионы калия (K + ) начинают двигаться вниз по электрохимическому градиенту (в пользу градиента концентрации и вновь установленного электрического градиента). По мере того, как калий выходит из клетки, потенциал внутри клетки уменьшается и снова приближается к ее потенциалу покоя. Натрий-калиевый насос работает непрерывно в течение всего этого процесса. [9]
Процесс реполяризации вызывает перерегулирование потенциала клетки. Ионы калия продолжают выходить из аксона настолько , что потенциал покоя превышается, и новый потенциал клетки становится более отрицательным, чем потенциал покоя. Потенциал покоя в конечном итоге восстанавливается за счет закрытия всех потенциалзависимых ионных каналов и активности насоса ионов натрия и калия. [10]
Деполяризация необходима для функций многих клеток человеческого тела, примером чего является передача стимулов как внутри нейрона, так и между двумя нейронами. Прием стимулов, нейронная интеграция этих стимулов и реакция нейрона на стимулы зависят от способности нейронов использовать деполяризацию для передачи стимулов либо внутри нейрона, либо между нейронами.
Стимулы для нейронов могут быть физическими, электрическими или химическими и могут как тормозить, так и возбуждать стимулируемый нейрон. Тормозной стимул передается на дендрит нейрона, вызывая гиперполяризацию нейрона. Гиперполяризация, следующая за тормозным стимулом, вызывает дальнейшее снижение напряжения внутри нейрона ниже потенциала покоя. Гиперполяризуя нейрон, тормозной стимул приводит к большему отрицательному заряду, который необходимо преодолеть для возникновения деполяризации.
Возбуждающие стимулы, с другой стороны, увеличивают напряжение в нейроне, что приводит к тому, что нейрон легче деполяризовать, чем тот же нейрон в состоянии покоя. Независимо от того, возбуждающий он или тормозной, стимул перемещается по дендритам нейрона к телу клетки для интеграции.
Как только стимулы достигли тела клетки, нерв должен интегрировать различные стимулы, прежде чем нерв сможет ответить. Стимулы, прошедшие по дендритам, сходятся в аксонном холмике , где они суммируются , определяя нейронный ответ. Если сумма стимулов достигает определенного напряжения, известного как пороговый потенциал , деполяризация продолжается от аксонного холмика вниз по аксону.
Волна деполяризации, распространяющаяся от аксонного холмика к аксонному окончанию , известна как потенциал действия . Потенциалы действия достигают аксонного окончания, где потенциал действия запускает высвобождение нейротрансмиттеров из нейрона. Нейротрансмиттеры, выделяемые аксоном, продолжают стимулировать другие клетки, такие как другие нейроны или мышечные клетки. После того, как потенциал действия проходит по аксону нейрона, мембранный потенциал покоя аксона должен быть восстановлен, прежде чем другой потенциал действия сможет пройти по аксону. Это известно как период восстановления нейрона, в течение которого нейрон не может передавать другой потенциал действия.
Важность и универсальность деполяризации внутри клеток можно увидеть в отношениях между палочками в глазу и связанными с ними нейронами. Когда палочки находятся в темноте, они деполяризуются. В палочках эта деполяризация поддерживается ионными каналами, которые остаются открытыми из-за более высокого напряжения палочки в деполяризованном состоянии. Ионные каналы позволяют кальцию и натрию свободно проходить в клетку, поддерживая деполяризованное состояние. Палочки в деполяризованном состоянии постоянно выделяют нейротрансмиттеры, которые, в свою очередь, стимулируют нервы, связанные с палочками. Этот цикл нарушается, когда палочки подвергаются воздействию света; поглощение света палочкой заставляет каналы, которые способствовали поступлению натрия и кальция в палочку, закрываться. Когда эти каналы закрываются, палочки производят меньше нейротрансмиттеров, что воспринимается мозгом как увеличение света. Таким образом, в случае палочек и связанных с ними нейронов деполяризация фактически предотвращает поступление сигнала в мозг, а не стимулирует передачу сигнала. [11] [ нужна страница ]
Эндотелий — это тонкий слой простых плоских эпителиальных клеток, выстилающих внутреннюю часть кровеносных и лимфатических сосудов. Эндотелий, выстилающий кровеносные сосуды, известен как сосудистый эндотелий, который подвержен и должен выдерживать силы кровотока и кровяного давления со стороны сердечно-сосудистой системы. Чтобы выдерживать эти сердечно-сосудистые силы, эндотелиальные клетки должны одновременно иметь структуру, способную выдерживать силы кровообращения, а также сохранять определенный уровень пластичности прочности своей структуры. Эта пластичность структурной прочности сосудистого эндотелия необходима для общей функции сердечно-сосудистой системы. Эндотелиальные клетки внутри кровеносных сосудов могут изменять прочность своей структуры, чтобы поддерживать сосудистый тонус кровеносного сосуда, который они выстилают, предотвращать сосудистую жесткость и даже помогать регулировать кровяное давление в сердечно-сосудистой системе. Эндотелиальные клетки выполняют эти подвиги, используя деполяризацию для изменения своей структурной прочности. Когда эндотелиальная клетка подвергается деполяризации, результатом является заметное снижение жесткости и структурной прочности клетки за счет изменения сети волокон, которые обеспечивают этим клеткам их структурную поддержку. Деполяризация в сосудистом эндотелии имеет важное значение не только для структурной целостности эндотелиальных клеток, но и для способности сосудистого эндотелия помогать в регуляции сосудистого тонуса, предотвращении сосудистой жесткости и регуляции артериального давления. [12]
Деполяризация происходит в четырех камерах сердца: сначала в обоих предсердиях, а затем в обоих желудочках.
Этот процесс продолжается регулярно, если только нет проблем с сердцем. [13]
Существуют препараты, называемые блокаторами деполяризации , которые вызывают длительную деполяризацию, открывая каналы, ответственные за деполяризацию, и не позволяя им закрываться, предотвращая реполяризацию. Примерами являются никотиновые агонисты , суксаметоний и декаметоний . [14]