stringtranslate.com

Диапазон слуха

Логарифмическая диаграмма диапазонов слуха некоторых животных [1] [2]

Диапазон слуха описывает диапазон частот , который могут слышать люди или другие животные, хотя он также может относиться к диапазону уровней . Человеческий диапазон обычно составляет от 20 до 20 000 Гц, хотя между людьми существуют значительные различия, особенно на высоких частотах, и постепенная потеря чувствительности к более высоким частотам с возрастом считается нормальной. Чувствительность также меняется в зависимости от частоты, о чем свидетельствуют контуры равной громкости . Обычное обследование потери слуха обычно включает аудиограмму , которая показывает пороговые уровни относительно нормы.

Некоторые виды животных могут слышать частоты, значительно выходящие за пределы человеческого слуха. Например, некоторые дельфины и летучие мыши могут слышать частоты выше 100 кГц. Слоны могут слышать звуки частотой 16 Гц–12 кГц, а некоторые киты могут слышать инфразвуковые звуки частотой всего 7 Гц.

Физиология

Волосы в волосковых клетках, стереоцилиях , имеют высоту от 1 мкм (для слухового восприятия очень высоких частот) до 50 мкм и более в некоторых вестибулярных системах. [3]

Измерение

Базовым показателем слуха является аудиограмма — график абсолютного порога слышимости (минимально различимого уровня звука) на различных частотах во всем номинальном диапазоне слышимости организма. [4]

Поведенческие тесты на слух или физиологические тесты можно использовать для определения порога слуха у людей и других животных. Для людей тест включает в себя воспроизведение тонов определенной частоты ( высоты ) и интенсивности ( громкости ). Когда испытуемый слышит звук, он сигнализирует об этом, поднимая руку или нажимая кнопку. Записывается самая низкая интенсивность, которую они могут услышать. Тест варьируется для детей; их реакцию на звук можно обозначить поворотом головы или использованием игрушки. Услышав звук, ребенок учится, что делать, например, посадить игрушечного человечка в лодку. Похожий метод можно использовать и при тестировании животных, где в качестве награды за реакцию на звук используется еда. Информация о слухе различных млекопитающих была получена преимущественно с помощью поведенческих слуховых тестов.

Физиологические тесты не требуют от пациента осознанной реакции. [5]

Люди

Область слуха человека по частоте и интенсивности. Пунктирная линия описывает возможные изменения из-за чрезмерного напряжения слуха (например, громкой музыки).

У человека звуковые волны проникают в ухо через наружный слуховой проход и достигают барабанной перепонки (барабанной перепонки). Сжатие и разрежение этих волн приводит эту тонкую мембрану в движение, вызывая симпатическую вибрацию через косточки среднего уха ( косточки : молоточек, наковальня и стремечко), базилярную жидкость в улитке и волоски внутри нее, называемые стереоцилиями . Эти волоски выстилают улитку от основания до вершины, а стимулируемая часть и интенсивность стимуляции дают представление о природе звука. Информация, собранная из волосковых клеток, отправляется через слуховой нерв для обработки в мозг.

Обычно заявленный диапазон человеческого слуха составляет от 20 до 20 000 Гц. [6] [7] [примечание 1] В идеальных лабораторных условиях люди могут слышать звуки частотой от 12 Гц [8] до 28 кГц, хотя у взрослых порог резко возрастает при 15 кГц, что соответствует последнему слуховому уровню. канал улитки . [9] Слуховая система человека наиболее чувствительна к частотам от 2000 до 5000 Гц. [10] Индивидуальный диапазон слуха варьируется в зависимости от общего состояния ушей и нервной системы человека. Диапазон сужается в течение жизни [11] , обычно начиная примерно с восьмилетнего возраста, при этом верхний предел частоты снижается. Женщины теряют слух несколько реже, чем мужчины. Это обусловлено множеством социальных и внешних факторов. Например, мужчины проводят больше времени в шумных местах, и это связано не только с работой, но и с хобби и другими занятиями. У женщин наблюдается более резкая потеря слуха после менопаузы. У женщин снижение слуха сильнее выражено на низких и частично средних частотах, тогда как у мужчин чаще наблюдается снижение слуха на высоких частотах. [12] [13] [14]

Аудиограмма, показывающая типичное отклонение слуха от стандартизированной нормы.

Аудиограммы человеческого слуха создаются с помощью аудиометра , который представляет испытуемому различные частоты, обычно через калиброванные наушники, на определенных уровнях. Уровни взвешиваются в зависимости от частоты относительно стандартного графика, известного как кривая минимальной слышимости , который предназначен для представления «нормального» слуха. Порог слышимости установлен на уровне около 0  фон на контурах равной громкости (т.е. 20 микропаскалей , примерно самый тихий звук, который может обнаружить молодой здоровый человек) [15] , но стандартизирован в стандарте ANSI до 1 кГц. [16] Стандарты, использующие разные референтные уровни, приводят к различиям в аудиограммах. Например, стандарт ASA-1951 использовал уровень звукового давления 16,5  дБ (уровень звукового давления) на частоте 1 кГц, тогда как более поздний стандарт ANSI-1969/ISO-1963 использует уровень звукового давления 6,5 дБ с коррекцией 10 дБ, применяемой для пожилых людей. .

Другие приматы

Некоторые приматы , особенно мелкие, могут слышать частоты далеко в ультразвуковом диапазоне. Измеренный с помощью сигнала уровня звукового давления 60 дБ , диапазон слуха сенегальского кустарника составляет 92 Гц–65 кГц, а для кошачьего лемура – ​​67–58 кГц . Из 19 протестированных приматов у японских макак был самый широкий диапазон: 28–34,5 кГц по сравнению с 31–17,6 кГц у людей. [17]

Кошки

Наружное ухо ( ушная раковина ) кошки

Кошки обладают отличным слухом и могут улавливать чрезвычайно широкий диапазон частот. Они могут слышать более высокие звуки, чем люди или большинство собак, распознавая частоты от 55  Гц до 79  кГц . [17] [18] Кошки не используют эту способность слышать ультразвук для общения, но это, вероятно, важно при охоте, [19] поскольку многие виды грызунов издают ультразвуковые сигналы. [20] Кошачий слух также чрезвычайно чувствителен и является одним из лучших среди всех млекопитающих, [17] он наиболее острый в диапазоне от 500 Гц до 32 кГц. [21] Эта чувствительность дополнительно усиливается за счет больших подвижных внешних ушей кошки (их ушных раковин ), которые одновременно усиливают звуки и помогают кошке определять направление, откуда исходит шум. [19]

Собаки

Слух собаки зависит от породы и возраста, хотя диапазон слуха обычно составляет от 67 Гц до 45 кГц. [22] [23] Как и у людей, диапазон слуха некоторых пород собак сужается с возрастом, [24] например, у немецкой овчарки и миниатюрного пуделя. Когда собаки слышат звук, они направляют уши в его сторону, чтобы максимизировать прием. Для этого уши собаки контролируются как минимум 18 мышцами, которые позволяют ушам наклоняться и вращаться. Форма уха также позволяет более точно слышать звук. Многие породы часто имеют стоячие и изогнутые уши, которые направляют и усиливают звуки.

Поскольку собаки слышат звуки более высокой частоты, чем люди, у них другое акустическое восприятие мира. [24] Звуки, которые кажутся людям громкими, часто излучают высокочастотные звуки, которые могут отпугнуть собак. Свистки , излучающие ультразвуковой звук, называемые собачьими свистками , используются при дрессировке собак, поскольку собака гораздо лучше реагирует на такие уровни. В дикой природе собаки используют свой слух, чтобы охотиться и находить пищу. Домашние породы часто используются для охраны имущества из-за их повышенного слуха. [23] Так называемые собачьи свистки «Нельсона» генерируют звуки на частотах выше, чем слышимые человеком, но в пределах диапазона слуха собаки.

Летучие мыши

Летучие мыши развили очень чувствительный слух, чтобы справляться с ночной деятельностью. Диапазон их слуха варьируется в зависимости от вида; самая низкая у некоторых видов может составлять 1 кГц, а у других видов самая высокая достигает 200 кГц. Летучие мыши, способные улавливать частоту 200 кГц, плохо слышат частоты ниже 10 кГц. [25] В любом случае наиболее чувствительный диапазон слуха летучих мышей уже: примерно от 15 до 90 кГц. [25]

Летучие мыши перемещаются вокруг объектов и находят свою добычу с помощью эхолокации . Летучая мышь издает очень громкий короткий звук и оценивает эхо, когда оно отскакивает назад. Летучие мыши охотятся на летающих насекомых; эти насекомые отражают слабое эхо крика летучей мыши. Тип насекомого, его размер и расстояние можно определить по качеству эха и времени, необходимому для его отражения. Существует два типа вызова: постоянная частота (CF) и частотно-модулированная (FM), высота звука снижается. [26] Каждый тип раскрывает разную информацию; CF используется для обнаружения объекта, а FM — для оценки расстояния до него. Звуковые импульсы, производимые летучей мышью, длятся всего несколько тысячных долей секунды; паузы между звонками дают время прислушаться к информации, возвращающейся в виде эха. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что летучие мыши используют изменение высоты звука, создаваемое эффектом Доплера, для оценки скорости своего полета по отношению к объектам вокруг них. [27] Информация о размере, форме и текстуре формируется для формирования картины их окружения и местонахождения добычи. Используя эти факторы, летучая мышь может успешно отслеживать изменения в движениях и, следовательно, выслеживать свою добычу.

Мыши

У мышей уши большие по сравнению с их телом. Они слышат более высокие частоты, чем люди; их диапазон частот составляет от 1 кГц до 70 кГц. Они не слышат более низкие частоты, которые слышат люди; они общаются, используя высокочастотные шумы, некоторые из которых не слышны людям. Сигнал бедствия молодой мыши может воспроизводиться на частоте 40 кГц. Мыши используют свою способность издавать звуки вне частотного диапазона хищников, чтобы предупредить других мышей об опасности, не подвергая себя опасности, хотя, что примечательно, диапазон слуха кошек охватывает весь голосовой диапазон мыши. Скрипы, которые слышит человек, имеют более низкую частоту и используются мышью для звонков на большие расстояния, поскольку низкочастотные звуки могут распространяться дальше, чем высокочастотные звуки. [28]

Птицы

Слух — второе по важности чувство птиц, а их уши имеют воронкообразную форму, позволяющую концентрировать звук. Уши расположены немного позади и ниже глаз и для защиты покрыты мягкими перьями — ушными раковинами. Форма головы птиц также может влиять на их слух, как, например, у сов, чьи лицевые диски помогают направлять звук в уши.

Диапазон слуха птиц наиболее чувствителен в диапазоне от 1 до 4 кГц, но их полный диапазон примерно аналогичен человеческому слуху, с более высокими или низкими пределами в зависимости от вида птиц. Ни один вид птиц не реагировал на ультразвуковые звуки, но некоторые виды птиц могут слышать инфразвуковые звуки. [29] «Птицы особенно чувствительны к изменениям высоты звука, тона и ритма и используют эти изменения, чтобы узнавать других отдельных птиц, даже в шумной стае. Птицы также используют разные звуки, песни и крики в разных ситуациях, и распознавать разные шумы очень важно. важно определить, является ли звонок предупреждением о хищнике, рекламой территориальных претензий или предложением поделиться едой». [30]

«Некоторые птицы, особенно нефтяные , также используют эхолокацию, как и летучие мыши. Эти птицы живут в пещерах и используют свое быстрое щебетание и щелчки, чтобы ориентироваться в темных пещерах, где даже чувствительное зрение может быть недостаточно полезным». [30]

Голуби слышат инфразвук. Поскольку среднестатистический голубь способен слышать звуки частотой всего 0,5 Гц, он может обнаружить отдаленные штормы, землетрясения и даже вулканы. [31] [32] Это также помогает им ориентироваться.

Насекомые

Большая восковая моль (Galleria mellonella) имеет самый высокий зарегистрированный диапазон звуковых частот из когда-либо зарегистрированных. Они могут слышать частоты до 300 кГц. Вероятно, это поможет им уклоняться от летучих мышей. [31] [32]

Рыба

У рыб узкий диапазон слуха по сравнению с большинством млекопитающих. Золотая рыбка и сом обладают веберовским аппаратом и имеют более широкий диапазон слуха, чем тунец . [1]

морские млекопитающие

Дельфины

Поскольку водная среда имеет совершенно другие физические свойства, чем наземная среда, существуют различия в том, как слышат морские млекопитающие, по сравнению с наземными млекопитающими. Различия в слуховых системах привели к обширным исследованиям водных млекопитающих, особенно дельфинов.

Исследователи обычно делят морских млекопитающих на пять групп слуха в зависимости от их лучшего слуха под водой. (Кеттен, 1998): Низкочастотные усатые киты, такие как синие киты (от 7 Гц до 35 кГц); Среднечастотные зубатые киты, как и большинство дельфинов и кашалотов (от 150 Гц до 160 кГц); Высокочастотные зубатые киты, такие как некоторые дельфины и морские свиньи (от 275 Гц до 160 кГц); уплотнения (от 50 Гц до 86 кГц); морские котики и морские львы (от 60 Гц до 39 кГц). [33]

Слуховая система наземных млекопитающих обычно работает за счет передачи звуковых волн через ушные каналы. Ушные каналы тюленей , морских львов и моржей аналогичны слуховым проходам наземных млекопитающих и могут функционировать таким же образом. У китов и дельфинов не совсем ясно, как звук распространяется в ухо, но некоторые исследования убедительно свидетельствуют о том, что звук передается в ухо тканями в области нижней челюсти. Одна группа китов, Odontocetes (зубатые киты), используют эхолокацию для определения положения объектов, например добычи. Зубатые киты необычны еще и тем, что уши отделены от черепа и расположены далеко друг от друга, что помогает им локализовать звуки, что является важным элементом эхолокации.

Исследования [34] обнаружили, что в популяции дельфинов существуют два разных типа улитки. Тип I был обнаружен у дельфинов реки Амазонки и морских свиней . Эти виды дельфинов используют чрезвычайно высокочастотные сигналы для эхолокации. Морские свиньи издают звуки в двух диапазонах: один на частоте 2 кГц и один выше 110 кГц. Улитка этих дельфинов приспособлена для восприятия чрезвычайно высокочастотных звуков и чрезвычайно узка у основания.

Улитка типа II встречается в основном у морских и открытых водных видов китов, таких как афалина . Звуки, издаваемые афалинами, имеют более низкую частоту и обычно находятся в диапазоне от 75 до 150 000 Гц. Более высокие частоты в этом диапазоне также используются для эхолокации, а более низкие частоты обычно связаны с социальным взаимодействием, поскольку сигналы передаются на гораздо большие расстояния.

Морские млекопитающие используют вокализацию по-разному. Дельфины общаются с помощью щелчков и свистов, а киты используют низкочастотные стоны или импульсные сигналы. Каждый сигнал различается по частоте, и для передачи различных аспектов используются разные сигналы. У дельфинов эхолокация используется для обнаружения и характеристики объектов, а в общительных стадах свистки используются как средства идентификации и связи.

Смотрите также

Примечания

  1. ^ От 20 до 20 000 Гц соответствуют звуковым волнам в воздухе при температуре 20 ° C с длиной волны от 17 метров до 1,7 см (от 56 футов до 0,7 дюйма).

Рекомендации

  1. ^ ab Несколько источников:
    • Фэй, Р.Р. (1988). Слух у позвоночных: справочник по психофизике . Виннетка, Иллинойс: Hill-Fay Associates. ISBN 9780961855901. LCCN  88091030.
    • Д. Уорфилд. 1973. Исследование слуха у животных. В: W Gay, изд., Методы экспериментов на животных, IV. Academic Press, Лондон, стр. 43–143.
  2. ^ Несколько источников:
    • Фэй и А.Н. Поппер, ред. 1994. Сравнительный слух: млекопитающие. Серия «Справочник Спрингера по слуховым исследованиям». Спрингер-Верлаг, Нью-Йорк.
    • КД Вест. 1985. Связь спиральных витков улитки и длины базилярной мембраны с диапазоном слышимых частот у наземных млекопитающих. Журнал Акустического общества Америки 77:1091-1101.
    • Э.А. Липман и Дж.Р. Грасси. 1942. Сравнительная слуховая чувствительность человека и собаки. Амер Дж Психол 55:84-89.
    • Хеффнер. 1983. Слух у больших и маленьких собак: абсолютные пороги и размер барабанной перепонки. Поведение Неврологии 97:310-318.
  3. ^ Крей, Джоселин Ф.; Гиллеспи, Питер Г. (2012), «Молекулярная биология слуха и равновесия», Basic Neurochemistry , Elsevier, стр. 916–927, doi : 10.1016/b978-0-12-374947-5.00053-5, ISBN 978-0-12-374947-5, получено 4 июля 2024 г.
  4. ^ Марлер, Питер (2004). Музыка природы: наука о пении птиц . Academic Press Inc. с. 207. ИСБН 978-0124730700.
  5. ^ Кац, Джек (2002). Справочник по клинической аудиологии (5-е изд.). Филадельфия: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN 9780683307658.
  6. ^ Розен, Стюарт (2011). Сигналы и системы речи и слуха (2-е изд.). БРИЛЛ. п. 163. Для слуховых сигналов и людей, слушающих, приемлемый диапазон составляет от 20 Гц до 20 кГц, пределы человеческого слуха.
  7. ^ Россинг, Томас (2007). Справочник Спрингера по акустике . Спрингер. стр. 747, 748. ISBN. 978-0387304465.
  8. ^ Олсон, Гарри Ф. (1967). Музыка, физика и инженерия. Дуврские публикации. п. 249. ИСБН 0-486-21769-8. При очень благоприятных условиях большинство людей могут получить тональные характеристики всего за 12 циклов.
  9. ^ Ашихара, Каору (1 сентября 2007 г.). «Пороги слышимости для чистых тонов выше 16 кГц». Журнал Акустического общества Америки . 122 (3): EL52–EL57. Бибкод : 2007ASAJ..122L..52A. дои : 10.1121/1.2761883 . ISSN  0001-4966. PMID  17927307. Абсолютный порог обычно начинает резко увеличиваться, когда частота сигнала превышает примерно 15 кГц. ... Настоящие результаты показывают, что некоторые люди могут воспринимать звуки частотой до 28 кГц, когда их уровень превышает примерно 100 дБ SPL.
  10. ^ Гельфанд, Стэнли (2011). Основы аудиологии . Тиме. п. 87. ИСБН 978-1604061550. слух наиболее чувствителен (т. е. для достижения порога необходима наименьшая интенсивность) в диапазоне от 2000 до 5000 Гц.
  11. ^ Родригес Валиенте А, Тринидад А, Гарсия Беррокаль-младший, Горрис С, Рамирес Камачо Р (апрель 2014 г.). «Обзор: расширенные эталонные пороги высокочастотной (9–20 кГц) аудиометрии у здоровых людей». Инт Дж Аудиол . 53 (8): 531–545. дои : 10.3109/14992027.2014.893375. PMID  24749665. S2CID  30960789.
  12. ^ «Потеря слуха: играет ли пол роль?». Медскейп . Проверено 28 апреля 2021 г.
  13. ^ Диттмар, Тим (2011). Аудиотехника 101: Руководство для начинающих по созданию музыки . Тейлор и Фрэнсис. п. 17. ISBN 9780240819150.
  14. ^ Моллер, Оге Р. (2006). Слух: анатомия, физиология и нарушения слуховой системы (2-е изд.). Академическая пресса. п. 217. ИСБН 9780080463841.
  15. ^ Гельфанд, С.А., 1990. Слух: введение в психологическую и физиологическую акустику . 2-е издание. Нью-Йорк и Базель: Marcel Dekker, Inc.
  16. ^ Саталов, Роберт Тайер; Саталов, Джозеф (17 февраля 1993 г.). Потеря слуха (3-е изд.). Деккер. ISBN 9780824790417.
  17. ^ abc Хеффнер, RS (2004). «Слух приматов с точки зрения млекопитающих» (PDF) . Анатомическая запись . 281А : 1111–1122. дои : 10.1002/ar.a.20117 . PMID  15472899. S2CID  4991969.
  18. ^ Хеффнер, Генри Э. (май 1998 г.). «Слуховое сознание». Прикладная наука о поведении животных . 57 (3–4): 259–268. дои : 10.1016/S0168-1591(98)00101-4.
  19. ^ аб Санквист, Мелвин Э.; Санквист, Фиона (2002). Дикие кошки мира . Издательство Чикагского университета. п. 10. ISBN 0-226-77999-8.
  20. ^ Блумберг, MS (1992). «Ультразвуковые короткие звонки грызунов: локомоция, биомеханика и общение». Журнал сравнительной психологии . 106 (4): 360–365. дои : 10.1037/0735-7036.106.4.360. ПМИД  1451418.
  21. ^ Хеффнер, RS (1985). «Диапазон слуха домашней кошки» (PDF) . Исследование слуха . 19 : 85–88. дои : 10.1016/0378-5955(85)90100-5. PMID  4066516. S2CID  4763009.
  22. ^ «Частотный диапазон слуха у собак и других видов» . www.lsu.edu . Архивировано из оригинала 10 августа 2017 г.
  23. ^ Аб Кондон, Тимоти (2003). Элерт, Гленн (ред.). «Частотный диапазон слуха собаки». Справочник по физике . Проверено 22 октября 2008 г.
  24. ^ Аб Хангерфорд, Лаура. «Собачий слух». НЬЮТОН, спросите учёного . Университет Небраски. Архивировано из оригинала 19 октября 2008 г. Проверено 22 октября 2008 г.
  25. ^ Аб Адамс, Рик А.; Педерсен, Скотт К. (2000). Онтогенез, функциональная экология и эволюция летучих мышей . Издательство Кембриджского университета. стр. 139–140. ISBN 0521626323.
  26. ^ Бенну, Девора А.Н. (10 октября 2001 г.). «Ночь жива звуками эха». Архивировано из оригинала 21 сентября 2007 г. Проверено 4 февраля 2012 г.
  27. ^ Ричардсон, Фил. «Тайная жизнь летучих мышей». Архивировано из оригинала 8 июня 2011 г. Проверено 4 февраля 2012 г.
  28. ^ Лоулор, Моника. «Дом для мышки». Общество и животные . 8 . Архивировано из оригинала 13 октября 2012 г. Проверено 4 февраля 2012 г.
  29. ^ Бисон, К., Роберт. «Что слышат птицы?». Национальный центр исследований дикой природы Министерства сельского хозяйства США — Публикации сотрудников . Проверено 2 мая 2013 г.
  30. ^ Аб Майнц, Мелисса. «Чувства птиц - как птицы используют свои 5 чувств». Наблюдение за птицами / Дикие птицы . О сайте.com . Проверено 4 февраля 2012 г.
  31. ^ ab «10 лучших животных с лучшим слухом» . Проверено 2 июня 2021 г.
  32. ^ ab «У этих 10 животных лучший слух на планете». 17 декабря 2020 г. Архивировано из оригинала 03 марта 2021 г.
  33. ^ «Сейсмические исследования и морские млекопитающие». www.iogp.org . Проверено 3 октября 2018 г.
  34. ^ Кеттен, доктор медицинских наук; Варцок, Д. (1990). Томас, Дж.; Кастелен Р. (ред.). «Трёхмерная реконструкция уха дельфина» (PDF) . Сенсорные способности китообразных: полевые и лабораторные данные . 196 . Пленум Пресс: 81–105. дои : 10.1007/978-1-4899-0858-2_6. ISBN 978-1-4899-0860-5. Архивировано из оригинала (PDF) 30 июля 2010 г.

дальнейшее чтение