stringtranslate.com

Диапазон слышимости

Логарифмическая диаграмма диапазонов слуха некоторых животных [1] [2]

Диапазон слышимости описывает диапазон частот , который могут слышать люди или другие животные, хотя он также может относиться к диапазону уровней . Диапазон слышимости человека обычно определяется как 20–20 000 Гц, хотя существуют значительные различия между людьми, особенно на высоких частотах, и постепенная потеря чувствительности к более высоким частотам с возрастом считается нормой. Чувствительность также меняется в зависимости от частоты, как показано на контурах равной громкости . Рутинное обследование на предмет потери слуха обычно включает аудиограмму , которая показывает пороговые уровни относительно нормы.

Некоторые виды животных могут слышать частоты, находящиеся далеко за пределами человеческого слуха. Некоторые дельфины и летучие мыши, например, могут слышать частоты свыше 100 кГц. Слоны могут слышать звуки в диапазоне 16 Гц–12 кГц, а некоторые киты могут слышать инфразвуковые звуки вплоть до 7 Гц.

Физиология

Волоски в волосковых клетках, стереоцилиях , имеют высоту от 1 мкм, необходимую для слухового обнаружения очень высоких частот, до 50 мкм и более в некоторых вестибулярных системах. [3]

Измерение

Базовым показателем слуха является аудиограмма — график абсолютного порога слышимости (минимального различимого уровня звука) на различных частотах в пределах номинального диапазона слышимости организма. [4]

Поведенческие слуховые тесты или физиологические тесты могут использоваться для определения порогов слышимости у людей и других животных. Для людей тест включает в себя предъявление тонов на определенных частотах ( высота тона ) и интенсивностях ( громкость ). Когда испытуемый слышит звук, он указывает на это, поднимая руку или нажимая кнопку. Записывается самая низкая интенсивность, которую он может услышать. Тест отличается для детей; их реакция на звук может быть обозначена поворотом головы или использованием игрушки. Ребенок учится, что делать, услышав звук, например, поместить игрушечного человечка в лодку. Подобный метод может использоваться при тестировании животных, где еда используется в качестве вознаграждения за реакцию на звук. Информация о слухе разных млекопитающих была получена в основном с помощью поведенческих слуховых тестов.

Физиологические тесты не требуют сознательной реакции пациента. [5]

Люди

Зона человеческого слуха по частоте и интенсивности. Пунктирная линия описывает возможные изменения из-за чрезмерного напряжения слуха (например, громкая музыка).

У людей звуковые волны проникают в ухо через наружный слуховой проход и достигают барабанной перепонки (барабанной перепонки). Сжатие и разрежение этих волн приводят эту тонкую мембрану в движение, вызывая симпатическую вибрацию через косточки среднего уха ( молоточек , наковальня и стремечко), базилярную жидкость в улитке и волоски внутри нее, называемые стереоцилиями . Эти волоски выстилают улитку от основания до верхушки, а стимулируемая часть и интенсивность стимуляции дают представление о природе звука. Информация, собранная с волосковых клеток, отправляется через слуховой нерв для обработки в мозг.

Обычно диапазон человеческого слуха составляет от 20 до 20 000 Гц. [6] [7] [примечание 1] В идеальных лабораторных условиях люди могут слышать звук от 12 Гц [8] до 28 кГц, хотя порог резко возрастает на 15 кГц у взрослых, что соответствует последнему слуховому каналу улитки . [ 9] Слуховая система человека наиболее чувствительна к частотам от 2000 до 5000 Гц. [10] Индивидуальный диапазон слуха варьируется в зависимости от общего состояния ушей и нервной системы человека. Диапазон сужается в течение жизни, [11] как правило, начиная примерно с восьмилетнего возраста, при этом верхний предел частот снижается. Женщины теряют слух несколько реже, чем мужчины. Это связано со многими социальными и внешними факторами. Например, мужчины проводят больше времени в шумных местах, и это связано не только с работой, но и с хобби и другими видами деятельности. У женщин более резкая потеря слуха после менопаузы. У женщин снижение слуха сильнее выражено на низких и частично средних частотах, тогда как мужчины чаще страдают потерей слуха на высоких частотах. [12] [13] [14]

Аудиограмма, демонстрирующая типичное отклонение слуха от стандартизированной нормы.

Аудиограммы человеческого слуха производятся с помощью аудиометра , который представляет различные частоты субъекту, обычно через калиброванные наушники, на определенных уровнях. Уровни взвешиваются с частотой относительно стандартного графика, известного как кривая минимальной слышимости , которая предназначена для представления «нормального» слуха. Порог слышимости установлен около 0  фон на контурах равной громкости (т. е. 20 микропаскалей , приблизительно самый тихий звук, который может обнаружить молодой здоровый человек), [15] но стандартизирован в стандарте ANSI до 1 кГц. [16] Стандарты, использующие различные референтные уровни, приводят к различиям в аудиограммах. Например, стандарт ASA-1951 использовал уровень 16,5  дБ SPL (уровень звукового давления) на частоте 1 кГц, тогда как более поздний стандарт ANSI-1969/ISO-1963 использует 6,5 дБ SPL с поправкой 10 дБ, применяемой для пожилых людей.

Другие приматы

Некоторые приматы , особенно мелкие, могут слышать частоты, находящиеся далеко в ультразвуковом диапазоне. Измеренный с помощью сигнала SPL 60 дБ , диапазон слуха для сенегальского галаго составляет 92 Гц–65 кГц, а для кольцехвостого лемура — 67 Гц–58 кГц . Из 19 протестированных приматов японская макака имела самый широкий диапазон, 28 Гц–34,5 кГц, по сравнению с 31 Гц–17,6 кГц для людей. [17]

Кошки

Наружное ухо ( ушная раковина ) кошки

Кошки обладают прекрасным слухом и могут улавливать чрезвычайно широкий диапазон частот. Они могут слышать более высокие звуки, чем люди или большинство собак, улавливая частоты от 55  Гц до 79  кГц . [17] [18] Кошки не используют эту способность слышать ультразвук для общения, но она, вероятно, важна во время охоты, [19] поскольку многие виды грызунов издают ультразвуковые звуки. [20] Слух у кошек также чрезвычайно чувствителен и является одним из лучших среди всех млекопитающих, [17] будучи наиболее острым в диапазоне от 500 Гц до 32 кГц. [21] Эта чувствительность дополнительно усиливается большими подвижными наружными ушами кошки (их ушными раковинами ), которые усиливают звуки и помогают кошке чувствовать направление, откуда исходит шум. [19]

Собаки

Слуховые способности собаки зависят от породы и возраста, хотя диапазон слуха обычно составляет около 67 Гц - 45 кГц. [22] [23] Как и у людей, диапазон слуха некоторых пород собак сужается с возрастом, [24] например, у немецкой овчарки и миниатюрного пуделя. Когда собаки слышат звук, они двигают ушами в его сторону, чтобы максимизировать прием. Чтобы добиться этого, уши собаки контролируются по крайней мере 18 мышцами, которые позволяют ушам наклоняться и вращаться. Форма уха также позволяет слышать звук более точно. У многих пород часто бывают вертикальные и изогнутые уши, которые направляют и усиливают звуки.

Поскольку собаки слышат звуки более высокой частоты, чем люди, у них иное акустическое восприятие мира. [24] Звуки, которые кажутся людям громкими, часто издают высокочастотные тоны, которые могут отпугнуть собак. Свистки , которые издают ультразвуковой звук, называемые собачьими свистками , используются при дрессировке собак, поскольку собака будет гораздо лучше реагировать на такие уровни. В дикой природе собаки используют свои слуховые способности для охоты и поиска пищи. Домашние породы часто используются для охраны собственности из-за их повышенной слуховой способности. [23] Так называемые собачьи свистки «Нельсона» генерируют звуки на частотах выше тех, которые слышны человеку, но вполне в пределах диапазона слуха собаки.

Летучие мыши

Летучие мыши развили очень чувствительный слух, чтобы справляться с ночной активностью. Диапазон их слуха варьируется в зависимости от вида; для некоторых видов он может быть самым низким, а для других видов — достигать 200 кГц. Летучие мыши, которые могут улавливать 200 кГц, не могут слышать очень хорошо ниже 10 кГц. [25] В любом случае, наиболее чувствительный диапазон слуха летучих мышей уже: примерно от 15 кГц до 90 кГц. [25]

Летучие мыши перемещаются вокруг объектов и находят свою добычу с помощью эхолокации . Летучая мышь издает очень громкий, короткий звук и оценивает эхо, когда оно отражается. Летучие мыши охотятся на летающих насекомых; эти насекомые возвращают слабое эхо призыва летучей мыши. Тип насекомого, его размер и расстояние можно определить по качеству эха и времени, необходимому для отражения эха. Существует два типа призыва: постоянный по частоте (CF) и частотно-модулированный (FM), которые понижаются по высоте тона. [26] Каждый тип раскрывает различную информацию; CF используется для обнаружения объекта, а FM используется для оценки расстояния до него. Импульсы звука, производимые летучей мышью, длятся всего несколько тысячных секунды; тишина между призывами дает время, чтобы услышать информацию, возвращающуюся в виде эха. Данные свидетельствуют о том, что летучие мыши используют изменение высоты звука, производимое с помощью эффекта Доплера, для оценки скорости своего полета по отношению к окружающим их объектам. [27] Информация о размере, форме и текстуре выстраивается так, чтобы сформировать картину их окружения и местонахождения их добычи. Используя эти факторы, летучая мышь может успешно отслеживать изменения в движениях и, следовательно, преследовать свою добычу.

Мыши

У мышей большие уши по сравнению с их телом. Они слышат более высокие частоты, чем люди; их частотный диапазон составляет от 1 кГц до 70 кГц. Они не слышат более низкие частоты, которые слышат люди; они общаются с помощью высокочастотных шумов, некоторые из которых не слышны людям. Сигнал бедствия молодой мыши может быть произведен на частоте 40 кГц. Мыши используют свою способность издавать звуки из частотного диапазона хищников, чтобы предупредить других мышей об опасности, не подвергая себя опасности, хотя, что примечательно, диапазон слуха кошек охватывает весь вокальный диапазон мыши. Писки, которые могут слышать люди, имеют более низкую частоту и используются мышами для подачи сигналов на большие расстояния, поскольку низкочастотные звуки могут распространяться дальше, чем высокочастотные звуки. [28]

Птицы

Слух — второе по важности чувство птиц, а их уши имеют воронкообразную форму, чтобы фокусировать звук. Уши расположены немного позади и ниже глаз, и они покрыты мягкими перьями — ушными раковинами — для защиты. Форма головы птицы также может влиять на ее слух, например, у сов, чьи лицевые диски помогают направлять звук к ушам.

Диапазон слуха птиц наиболее чувствителен между 1 кГц и 4 кГц, но их полный диапазон примерно аналогичен человеческому слуху, с более высокими или низкими пределами в зависимости от вида птиц. Ни один вид птиц не был замечен реагирующим на ультразвуковые звуки, но некоторые виды птиц могут слышать инфразвуковые звуки. [29] «Птицы особенно чувствительны к изменениям высоты тона, тона и ритма и используют эти изменения для распознавания других отдельных птиц, даже в шумной стае. Птицы также используют разные звуки, песни и крики в разных ситуациях, и распознавание разных шумов необходимо для определения того, является ли крик предупреждением о хищнике, объявлением территориального притязания или предложением поделиться едой». [30]

«Некоторые птицы, особенно масляные птицы , также используют эхолокацию, как и летучие мыши. Эти птицы живут в пещерах и используют свои быстрые щебетания и щелчки для навигации в темных пещерах, где даже чувствительное зрение может оказаться недостаточно полезным». [30]

Голуби могут слышать инфразвук. Поскольку среднестатистический голубь способен слышать звуки частотой всего 0,5 Гц, он может обнаруживать далекие штормы, землетрясения и даже вулканы. [31] [32] Это также помогает ему ориентироваться.

Насекомые

Большие восковые моли (Galleria mellonella) имеют самый высокий зарегистрированный диапазон звуковых частот, который был зафиксирован до сих пор. Они могут слышать частоты до 300 кГц. Это, вероятно, помогает им избегать летучих мышей. [31] [32]

Рыба

Рыбы имеют узкий диапазон слуха по сравнению с большинством млекопитающих. Золотая рыбка и сом обладают веберовским аппаратом и имеют более широкий диапазон слуха, чем тунец . [1]

Морские млекопитающие

Дельфины

Поскольку водные среды имеют совершенно иные физические свойства, чем наземные среды, существуют различия в том, как морские млекопитающие слышат по сравнению с наземными млекопитающими. Различия в слуховых системах привели к обширным исследованиям водных млекопитающих, в частности дельфинов.

Исследователи обычно делят морских млекопитающих на пять групп слуха в зависимости от их диапазона наилучшего подводного слуха. (Кеттен, 1998): Низкочастотные усатые киты, такие как синие киты (7 Гц - 35 кГц); Среднечастотные зубатые киты , такие как большинство дельфинов и кашалотов (150 Гц - 160 кГц); Высокочастотные зубатые киты, такие как некоторые дельфины и морские свиньи (275 Гц - 160 кГц); тюлени (50 Гц - 86 кГц); морские котики и морские львы (60 Гц - 39 кГц). [33]

Слуховая система наземных млекопитающих обычно работает посредством передачи звуковых волн через ушные каналы. Ушные каналы у тюленей , морских львов и моржей похожи на таковые у наземных млекопитающих и могут функционировать таким же образом. У китов и дельфинов не совсем ясно, как звук распространяется к уху, но некоторые исследования настоятельно предполагают, что звук направляется к уху тканями в области нижней челюсти. Одна группа китов, Odontocetes ( зубатые киты), использует эхолокацию для определения положения объектов, таких как добыча. Зубатые киты также необычны тем, что уши отделены от черепа и расположены далеко друг от друга, что помогает им локализовать звуки, что является важным элементом эхолокации.

Исследования [34] обнаружили, что в популяции дельфинов есть два разных типа улитки. Тип I был обнаружен у амазонских речных дельфинов и морских свиней . Эти типы дельфинов используют чрезвычайно высокочастотные сигналы для эхолокации. Морские свиньи издают звуки в двух диапазонах: один на 2 кГц и один выше 110 кГц. Улитка у этих дельфинов специализирована для восприятия чрезвычайно высокочастотных звуков и чрезвычайно узкая у основания.

Улитка типа II встречается в основном у видов китов, обитающих в открытом море и в открытой воде, таких как дельфин-афалина . Звуки, издаваемые дельфинами-афалинами, имеют более низкую частоту и обычно находятся в диапазоне от 75 до 150 000 Гц. Более высокие частоты в этом диапазоне также используются для эхолокации, а более низкие частоты обычно связаны с социальным взаимодействием, поскольку сигналы распространяются на гораздо большие расстояния.

Морские млекопитающие используют вокализации многими различными способами. Дельфины общаются с помощью щелчков и свистов, а киты используют низкочастотные стоны или импульсные сигналы. Каждый сигнал различается по частоте, и разные сигналы используются для передачи различных аспектов. У дельфинов эхолокация используется для обнаружения и характеристики объектов, а свистки используются в общительных стадах в качестве средств идентификации и общения.

Смотрите также

Примечания

  1. ^ 20–20 000 Гц соответствуют звуковым волнам в воздухе при температуре 20 °C с длиной волны от 17 метров до 1,7 см (от 56 футов до 0,7 дюйма).

Ссылки

  1. ^ ab Несколько источников:
    • Фэй, Р. Р. (1988). Слух у позвоночных: Психофизический справочник . Виннетка, Иллинойс: Hill-Fay Associates. ISBN 9780961855901. LCCN  88091030.
    • D Warfield. 1973. Изучение слуха у животных. В: W Gay, ed., Methods of Animal Experimentation, IV. Academic Press, London, стр. 43–143.
  2. ^ Несколько источников:
    • Фэй и А. Н. Поппер, ред. 1994. Сравнительный слух: млекопитающие. Springer Handbook of Auditory Research Series. Springer-Verlag, Нью-Йорк.
    • CD West. 1985. Связь спиральных витков улитки и длины базилярной мембраны с диапазоном слышимых частот у наземных млекопитающих. Журнал акустического общества Америки 77:1091-1101.
    • EA Lipman и JR Grassi. 1942. Сравнительная слуховая чувствительность человека и собаки. Amer J Psychol 55:84-89.
    • HE Heffner. 1983. Слух у крупных и мелких собак: абсолютные пороги и размер барабанной перепонки. Behav Neurosci 97:310-318.
  3. ^ Крей, Джоселин Ф.; Джиллеспи, Питер Г. (2012), «Молекулярная биология слуха и равновесия», Basic Neurochemistry , Elsevier, стр. 916–927, doi :10.1016/b978-0-12-374947-5.00053-5, ISBN 978-0-12-374947-5, получено 2024-07-04
  4. ^ Марлер, Питер (2004). Музыка природы: наука о пении птиц . Academic Press Inc. стр. 207. ISBN 978-0124730700.
  5. ^ Кац, Джек (2002). Справочник по клинической аудиологии (5-е изд.). Филадельфия: Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 9780683307658.
  6. ^ Розен, Стюарт (2011). Сигналы и системы для речи и слуха (2-е изд.). BRILL. стр. 163. Для слуховых сигналов и слушателей-людей приемлемый диапазон составляет от 20 Гц до 20 кГц, пределы человеческого слуха
  7. ^ Россинг, Томас (2007). Springer Handbook of Acoustics . Springer. стр. 747, 748. ISBN 978-0387304465.
  8. ^ Олсон, Гарри Ф. (1967). Музыка, физика и инженерия. Dover Publications. стр. 249. ISBN 0-486-21769-8. При очень благоприятных условиях большинство людей могут получить тональные характеристики всего лишь в 12 циклах.
  9. ^ Ашихара, Каору (2007-09-01). "Пороги слышимости для чистых тонов выше 16 кГц". Журнал Акустического общества Америки . 122 (3): EL52–EL57. Bibcode : 2007ASAJ..122L..52A. doi : 10.1121/1.2761883 . ISSN  0001-4966. PMID  17927307. Абсолютный порог обычно начинает резко увеличиваться, когда частота сигнала превышает примерно 15 кГц. ... Представленные результаты показывают, что некоторые люди могут воспринимать тоны по крайней мере до 28 кГц, когда их уровень превышает примерно 100 дБ SPL.
  10. ^ Гельфанд, Стэнли (2011). Основы аудиологии . Тиме. стр. 87. ISBN 978-1604061550. слух наиболее чувствителен (т.е. для достижения порога требуется наименьшая интенсивность) в диапазоне от 2000 до 5000 Гц
  11. ^ Rodriguez Valiente A, Trinidad A, Garcia Berrocal JR, Gorriz C, Ramirez Camacho R (апрель 2014 г.). «Обзор: Расширенные высокочастотные (9–20 кГц) референтные пороги аудиометрии у здоровых субъектов». Int J Audiol . 53 (8): 531–545. doi :10.3109/14992027.2014.893375. PMID  24749665. S2CID  30960789.
  12. ^ «Потеря слуха: играет ли пол роль?». Medscape . Получено 28.04.2021 .
  13. ^ Диттмар, Тим (2011). Аудиотехника 101: Руководство для начинающих по производству музыки . Тейлор и Фрэнсис. стр. 17. ISBN 9780240819150.
  14. ^ Моллер, Оге Р. (2006). Слух: анатомия, физиология и расстройства слуховой системы (2-е изд.). Academic Press. стр. 217. ISBN 9780080463841.
  15. ^ Гельфанд, С. А., 1990. Слух: Введение в психологическую и физиологическую акустику . 2-е издание. Нью-Йорк и Базель: Marcel Dekker, Inc.
  16. ^ Sataloff, Robert Thayer; Sataloff, Joseph (17 февраля 1993 г.). Потеря слуха (3-е изд.). Dekker. ISBN 9780824790417.
  17. ^ abc Хеффнер, RS (2004). «Слух приматов с точки зрения млекопитающих» (PDF) . The Anatomical Record . 281A : 1111–1122. doi : 10.1002/ar.a.20117 . PMID  15472899. S2CID  4991969.
  18. ^ Хеффнер, Генри Э. (май 1998 г.). «Слуховая осведомленность». Прикладная наука о поведении животных . 57 (3–4): 259–268. doi :10.1016/S0168-1591(98)00101-4.
  19. ^ ab Sunquist, Melvin E.; Sunquist, Fiona (2002). Дикие кошки мира . Издательство Чикагского университета. стр. 10. ISBN 0-226-77999-8.
  20. ^ Блумберг, М.С. (1992). «Ультразвуковые короткие звуки грызунов: движение, биомеханика и коммуникация». Журнал сравнительной психологии . 106 (4): 360–365. doi :10.1037/0735-7036.106.4.360. PMID  1451418.
  21. ^ Хеффнер, RS (1985). «Диапазон слуха домашней кошки» (PDF) . Исследования слуха . 19 : 85–88. doi :10.1016/0378-5955(85)90100-5. PMID  4066516. S2CID  4763009.
  22. ^ "Диапазоны частот слуха у собак и других видов". www.lsu.edu . Архивировано из оригинала 2017-08-10.
  23. ^ ab Condon, Timothy (2003). Elert, Glenn (ред.). "Диапазон частот слуха у собак". The Physics Factbook . Получено 22.10.2008 .
  24. ^ ab Hungerford, Laura. "Dog Hearing". NEWTON, Ask a Scientist . University of Nebraska. Архивировано из оригинала 2008-10-19 . Получено 2008-10-22 .
  25. ^ ab Адамс, Рик А.; Педерсен, Скотт К. (2000). Онтогенез, функциональная экология и эволюция летучих мышей . Cambridge University Press. стр. 139–140. ISBN 0521626323.
  26. ^ Бенну, Девора AN (10.10.2001). «Ночь жива со звуком эха». Архивировано из оригинала 21.09.2007 . Получено 04.02.2012 .
  27. ^ Ричардсон, Фил. "Тайная жизнь летучих мышей". Архивировано из оригинала 2011-06-08 . Получено 2012-02-04 .
  28. ^ Лоулор, Моника. "Дом для мыши". Общество и животные . 8. Архивировано из оригинала 2012-10-13 . Получено 2012-02-04 .
  29. ^ Бисон, К., Роберт. «Что слышат птицы?». Национальный центр исследований дикой природы Министерства сельского хозяйства США — публикации сотрудников . Получено 2013-05-02 .
  30. ^ ab Mayntz, Melissa. "Bird Senses – How Birds Use Their 5 Senses". Birding / Wild Birds . About.com. Архивировано из оригинала 2012-03-09 . Получено 2012-02-04 .
  31. ^ ab "10 лучших животных с лучшим слухом" . Получено 2021-06-02 .
  32. ^ ab "Эти 10 животных имеют лучший слух на планете". 17 декабря 2020 г. Архивировано из оригинала 2021-03-03.
  33. ^ "Сейсмические исследования и морские млекопитающие". www.iogp.org . Получено 3 октября 2018 г. .
  34. ^ Ketten, DR; Wartzok, D. (1990). Thomas, J.; Kastelein, R. (ред.). "Трехмерные реконструкции уха дельфина" (PDF) . Сенсорные способности китообразных: полевые и лабораторные доказательства . 196 . Plenum Press: 81–105. doi :10.1007/978-1-4899-0858-2_6. ISBN 978-1-4899-0860-5. Архивировано из оригинала (PDF) 2010-07-30.

Дальнейшее чтение