Digenea (греч. Dis — двойной, Genos — раса) — класс трематод в типе Platyhelminthes , состоящий из паразитических плоских червей (известных как сосальщики ) с синцитиальным покровом и, как правило, двумя присосками , одной брюшной и одной ротовой. Взрослые особи обычно живут в пищеварительном тракте, но встречаются во всех системах органов всех классов позвоночных . Когда-то считавшиеся связанными с Monogenea , теперь признано, что они ближе всего к Aspidogastrea , а Monogenea более тесно связаны с Cestoda . На сегодняшний день описано около 6000 видов.
Характерные черты Digenea включают синцитиальный тегумент; то есть тегумент, в котором соединения между клетками разрушены, и единая непрерывная цитоплазма окружает все животное. Похожий тегумент обнаружен у других членов Neodermata ; группы плоских червей , включающей Digenea, Aspidogastrea , Monogenea и Cestoda . Дигенеи обладают червеобразным , несегментированным планом тела и имеют сплошную паренхиму без полости тела ( целома ), как у всех плоских червей.
Обычно имеются две присоски , передняя ротовая присоска, окружающая рот , и вентральная присоска, иногда называемая вертлужной впадиной , на вентральной поверхности. Ротовая присоска окружает рот, в то время как вентральная присоска представляет собой слепой мышечный орган, не связанный ни с какой внутренней структурой.
Моностомы — это черви с одной присоской (ротовой). Трематоды с ротовой присоской и вертлужной впадиной на заднем конце тела называются амфистомами . Дистомы — это трематоды с ротовой присоской и брюшной присоской, но брюшная присоска находится не сзади. Эти термины распространены в старой литературе, когда считалось, что они отражают систематические отношения внутри групп. Они вышли из употребления в современной дигенейской таксономии.
Подавляющее большинство дигеней — гермафродиты . Вероятно, это адаптация к низкой численности хозяев, позволяющая продолжать жизненный цикл, когда только одна особь успешно заражает окончательного хозяина. Оплодотворение внутреннее, при этом сперма передается через циррус в канал Лаурера или половое отверстие . Ключевой группой дигеней, которые являются раздельнополыми, являются шистосомы . Бесполое размножение на первой личиночной стадии распространено повсеместно.
В то время как половое формирование дигенейских яиц и бесполое размножение на первой личиночной стадии (мирацидий) широко освещены, биология развития бесполых стадий остается проблемой. Электронно-микроскопические исследования показали, что видимые под легким микроскопом зародышевые шарики состоят из митотически делящихся клеток , которые дают начало эмбрионам и линии новых зародышевых клеток , которые включаются в эти эмбриональные стадии. Поскольку отсутствие мейотических процессов не доказано, точное определение остается сомнительным.
Протандрия является общим правилом среди Digenea. Обычно присутствуют два яичка , но некоторые сосальщики могут иметь более 100. Также присутствуют vasa efferentia , семявыносящий проток , семенной пузырек , семявыбрасывающий проток и циррус (аналог пениса), обычно (но не всегда) заключенный в циррусный мешок. Циррус может быть или не быть покрыт белковыми шипами. Точная структура этих органов в пределах мужских терминальных гениталий таксономически важна на уровне семейства и рода.
Обычно имеется один яичник с яйцеводом , семяприемник , пара желточных желез (участвующих в образовании желтка и скорлупы яйца) с протоками, оотип (камера, в которой формируются яйца), сложная совокупность железистых клеток, называемая железой Мелиса , которая, как полагают, смазывает матку для прохождения яиц.
Кроме того, некоторые дигенеи обладают каналом, называемым каналом Лаурера , который ведет от яйцевода к дорсальной поверхности тела. Функция этого канала обсуждается, но он может использоваться для оплодотворения у некоторых видов или для утилизации отходов воспроизводства у других видов. Большинство трематод обладают овикаптом, увеличенной частью яйцевода, где он соединяется с яичником. Он, вероятно, контролирует высвобождение яйцеклеток и распределяет их спуск вниз по матке.
Матка обычно открывается в общий половой атриум, который также получил дистальный мужской копулятивный орган (циррус) перед тем, как немедленно открыться на внешней поверхности червя. Дистальная часть матки может быть расширена в метратерм, отделенный от проксимальной матки мышечным сфинктером, или она может быть выстлана шипами, как у Monorchiidae и некоторых других семейств.
Во взрослом состоянии большинство дигеней обладают конечным или субтерминальным ртом, мускулистой глоткой, которая обеспечивает силу для поглощения пищи, и раздвоенной слепой пищеварительной системой, состоящей из двух трубчатых мешочков, называемых слепыми отростками (ед. ч. слепая кишка ). У некоторых видов две слепые кишки соединяются сзади, образуя кольцевидную кишку или циклоцель. У других слепые кишки могут сливаться со стенкой тела сзади, образуя один или несколько анусов , или с выделительным пузырьком, образуя уропрокт. Дигенеи также способны к прямому поглощению питательных веществ через тегумент путем пиноцитоза и фагоцитоза синцитием . Большинство взрослых дигеней встречаются в пищеварительном тракте позвоночных или связанных с ним органах , где они чаще всего питаются содержимым просвета (например, пищей, съеденной хозяином, желчью, слизью), но они также могут питаться через слизистую оболочку (например, подслизистой оболочкой , кровью хозяина). Кровяные сосальщики, такие как шистосомы, спирорхииды и сангвиниколиды, питаются исключительно кровью. Бесполые стадии у промежуточных хозяев моллюсков питаются в основном путем прямого всасывания, хотя стадия редии , обнаруженная в некоторых группах, имеет рот, глотку и простую кишку и может активно потреблять ткани хозяина или даже других паразитов. Инцистированные метацеркариальные стадии и свободноживущие церкариальные стадии не питаются.
Парные ганглии на переднем конце тела служат мозгом . От него нервы отходят вперед и назад. Сенсорные рецепторы , по большей части, отсутствуют у взрослых особей, хотя у них есть тангорецепторные клетки. Личиночные стадии имеют много видов сенсорных рецепторов, включая световые рецепторы и хеморецепторы. Хеморецепция играет важную роль в распознавании и определении местонахождения хозяина свободноживущей личинкой мирацидия.
Существует ошеломляющее множество вариаций сложного жизненного цикла дигенеи, и пластичность этой черты, вероятно, является ключом к успеху группы. В целом, жизненные циклы могут иметь двух, трех или четырех облигатных (необходимых) хозяев, иногда с транспортными или паратеническими хозяевами между ними. Жизненный цикл с тремя хозяевами, вероятно, является наиболее распространенным. Почти у всех видов первым хозяином в жизненном цикле является моллюск . [ 2] Это привело к выводу, что предковый дигенеа был паразитом моллюска, а позвоночные хозяева были добавлены впоследствии.
Чередование половых и бесполых поколений является важной особенностью дигеней. Это явление подразумевает наличие нескольких дискретных поколений в одном жизненном цикле.
Типичный жизненный цикл дигенейской трематоды выглядит следующим образом. Яйца покидают позвоночного хозяина в фекалиях и используют различные стратегии для заражения первого промежуточного хозяина , в котором половое размножение не происходит. Дигенейские трематоды могут заражать первого промежуточного хозяина (обычно улитку ) как пассивным, так и активным способом. Яйца некоторых дигенейских трематод, например, (пассивно) поедаются улитками (или, реже, кольчатым червем) [2] , в которых они вылупляются. В качестве альтернативы, яйца могут вылупляться в воде, чтобы выпустить активно плавающую, покрытую ресничками личинку, мирацидий , которая должна найти и проникнуть в стенку тела улитки-хозяина.
После вылупления или проникновения в улитку после проглатывания мирацидий метаморфозирует в простую, похожую на мешочек материнскую спороцисту . Материнская спороциста проходит раунд внутреннего бесполого размножения , давая начало либо редиям (ед. ч. редия), либо дочерним спороцистам . Таким образом, второе поколение представляет собой последовательность дочерних партенит. Они, в свою очередь, проходят дальнейшее бесполое размножение, в конечном итоге давая большое количество второй свободноживущей стадии, церкарий (мн. ч. церкарии).
Свободно плавающие церкарии покидают хозяина-улитку и перемещаются по водной или морской среде, часто используя кнутообразный хвост, хотя наблюдается огромное разнообразие морфологии хвоста. Церкарии заразны для второго хозяина в жизненном цикле, и заражение может происходить пассивно (например, рыба потребляет церкарию) или активно (церкария проникает в рыбу).
Жизненные циклы некоторых дигеней включают только двух хозяев, причем вторым является позвоночное. В этих группах половая зрелость наступает после того, как церкарии проникают во второго хозяина, который в этом случае также является окончательным хозяином . Двуххозяинные жизненные циклы могут быть первичными (третьего хозяина никогда не было), как у Bivesiculidae , или вторичными (когда-то в эволюционной истории был третий хозяин, но он был утрачен).
В жизненных циклах с тремя хозяевами церкарии развиваются во втором промежуточном хозяине в покоящуюся стадию, метацеркарию , которая обычно инкапсулируется в цисту хозяина и паразита или инкапсулируется в слой ткани, полученный только от хозяина. Эта стадия заразна для окончательного хозяина . Передача происходит, когда окончательный хозяин охотится на инфицированного второго промежуточного хозяина. Метацеркарии выходят из цисты в кишечнике окончательного хозяина в ответ на различные физические и химические сигналы, такие как уровень pH кишечника , пищеварительные ферменты , температура и т. д. После выхода из цисты взрослые дигенеи мигрируют в более или менее определенные места в окончательном хозяине, и жизненный цикл повторяется.
Эволюционное происхождение дигеней обсуждалось в течение некоторого времени, но, по-видимому, существует общее согласие в том, что протодигеней был паразитом моллюска, возможно, мантийной полости. Доказательства этого исходят из повсеместного распространения моллюсков в качестве первых промежуточных хозяев для дигеней, а также из того факта, что большинство аспидогастреев (сестринская группа для дигеней) также имеют ассоциации с моллюсками. Считается, что ранние трематоды (собирательное название для дигеней и аспидогастреев), вероятно, произошли от червеобразных червей , которые колонизировали открытую мантийную полость ранних моллюсков.
Вероятно, более сложные жизненные циклы развились через процесс терминального добавления, в результате которого дигенеи пережили хищничество своего моллюска-хозяина, вероятно, рыбы. Другие хозяева добавлялись тем же процессом, пока не развилось современное ошеломляющее разнообразие моделей жизненных циклов.
Дигенея включает около 80 семейств. [3] Они перечислены ниже в порядке убывания.
Дигенея
Только около 12 из 6000 известных видов заразны для человека, но некоторые из этих видов являются серьезными заболеваниями, поражающими более 200 миллионов человек. Виды, которые заражают людей, можно разделить на группы: шистосомы и нешистосомы.
Шистосомы встречаются в кровеносной системе окончательного хозяина. Люди заражаются после того, как свободно плавающие церкарии, высвобождающиеся из инфицированных улиток, проникают в кожу. Эти раздельнополые черви длинные и тонкие, размером от 10 до 30 мм в длину и от 0,2 до 1,0 мм в диаметре. Взрослые самцы короче и толще самок и имеют длинную бороздку вдоль одной стороны тела, в которой обхватывается самка. Самки достигают половой зрелости после того, как соединяются с самцом. После спаривания они остаются сцепленными вместе на всю оставшуюся жизнь. Они могут жить несколько лет и производить много тысяч яиц.
Четыре вида шистосом, поражающих человека, относятся к роду Schistosoma .
Ниже перечислены семь основных видов нешистосом, которые заражают людей. Люди заражаются после употребления метацеркариальных цист на растениях или в недоваренной плоти животных. Большинство видов обитают в желудочно-кишечном тракте человека, где они выделяют яйца вместе с фекалиями хозяина. Paragonimus westermani , который колонизирует легкие, также может передавать свои яйца со слюной . Эти сосальщики обычно вызывают у людей легкую патологию, но могут возникнуть и более серьезные последствия.
