Malus sieversii — дикая яблоня, произрастающая в горах Центральной Азии на юге Казахстана . Недавно было показано, что она является основным предком большинства сортов одомашненной яблони ( Malus domestica ) [ требуется ссылка ] . Впервые она была описана как Pyrus sieversii из-за ее сходства с грушами в 1833 году Карлом Фридрихом фон Ледебуром , немецким натуралистом, который видел их растущими в горах Алтая . [5]
Malus sieversii произрастает во многих различных местах обитания. [5] Они предпочитают высокие температуры и короткие зимы, но их также можно встретить в горах Тянь-Шаня с длинными и суровыми зимами. [5] Они распространены в основном в долине Или, поскольку влажный климат подходит для их роста. [6] [7]
Это листопадное дерево, вырастающее от 5 до 12 метров (от 16 до 39 футов), внешне очень похожее на домашнюю яблоню. Его пыльцевые зерна различаются по размеру и выглядят яйцевидными в сухом виде и сферическими при набухании водой. [7] Его плоды являются самыми крупными среди всех видов Malus , за исключением domestica , до 7 см в диаметре, что равно размеру многих современных сортов яблони . В отличие от одомашненных сортов, его листья краснеют осенью: 62% деревьев в дикой природе делают это по сравнению с всего 2,8% обычных растений яблони или 2170 английских культивируемых сортов. [8] В настоящее время этот вид считается уязвимым к вымиранию .
M. sieversii обладает способностью к вегетативному размножению, образуя корневые отпрыски или базальные побеги . [5] Клональная особь вырастает из придаточной почки на корне с идентичным материнскому растению генетическим материалом. [5] Первоначально считалось, что дикие яблони производят корневые отпрыски только при повреждении верхних частей растения. [5] Однако больше доказательств предполагают, что рост корневых отпрысков происходит у здоровых растений в качестве помощи в распространении. [5]
Для диких яблонь правильное развитие корневых отпрысков требует определенных уровней влажности и аэрации в поверхностном слое почвы, где находится материнский корень. Успешный рост корневых отпрысков также зависит от расположения побегов, времени роста и состояния здоровья материнского растения. [5]
Генетика самонесовместимости , системы предотвращения самооплодотворения у покрытосеменных, также изучалась для M. sieversii . [9] Его генетическое разнообразие в отношении самонесовместимости существенно меньше по сравнению с его близким родственником Malus sylvestris . [9] Хотя у M. sieversii отсутствует это разнообразие, он может выживать в дикой природе без вмешательства, пока не произойдет дальнейшей потери разнообразия. [9] Основная теория этого недостатка разнообразия связана с серьезным узким местом популяции во время последнего ледникового максимума , что привело к сокращению популяции диких M. sieversii до меньшей площади в долине Или. [9] [10]
Цикл роста M. sieversii можно разделить на несколько стадий: от прорастания до развития плодоносящих деревьев и до гибели старых деревьев. [5]
Malus sieversii ранее был идентифицирован как основной источник генома культивируемой яблони ( Malus domestica ) на основе морфологических , молекулярных и исторических данных. [11] Такие характеристики плодов, как хрусткость, большая интенсивность вкуса и вес плода, подверглись дифференциальному отбору людьми для получения Malus domestica , какой мы видим ее сегодня. [12] Распространение M. sieversii и ее потомства на протяжении всей истории можно отнести к Шелковому пути . [13] Анализ ДНК в 2010 году подтвердил, что M. sieversii является прародителем культивируемой яблони. [14] Он имеет очень изменчивое генетическое разнообразие, поэтому является генетическим источником устойчивости к абиотическим и биотическим стрессам, устойчивости ко многим болезням и уникальных черт плодов. [15]
Алматы , крупнейший город Казахстана и бывшая его столица, получил свое название от казахского слова «яблоко» (Алма) и часто переводится как «полный яблок» (в окрестностях Алматы произрастают леса яблони Сиверса ).
После распада СССР и закрытия Программы развития садоводства местное население начало активно вырубать дикие сады в Заилийском Алатау. Освободившиеся территории используются под строительство домов и выпас скота. [ необходима цитата ]
Посадка культурных сортов яблок в частных хозяйствах вблизи диких рощ приводит к скрещиванию. [16]
Эти и другие виды Malus использовались в некоторых недавних селекционных программах для выведения сортов яблок, пригодных для выращивания в суровых климатических условиях, неподходящих для M. domestica , в основном для повышения устойчивости к холоду. [17] Исследование, проведенное в 2020 году, обнаружило различные генные вставки, участвующие в покое и характеристиках устойчивости к холоду, таких как белки теплового шока , у диких яблок. [15] Кроме того, желательные признаки, такие как позднее цветение, раннее созревание плодов, короткий период молодости и способность к образованию испражнений, изучались многими селекционными программами. [18]
Malus sieversii недавно был выращен Службой сельскохозяйственных исследований США в надежде найти генетическую информацию, имеющую ценность для селекции современных яблонь. Некоторые, но не все, из полученных деревьев демонстрируют необычную устойчивость к болезням. Различия в их реакции на болезни на индивидуальной основе сами по себе являются признаком того, насколько они генетически разнообразнее, чем их одомашненные потомки. Например, было обнаружено, что дикие яблони имеют несколько генов устойчивости к голубой плесени, в частности, против Penicillium expansum . [19] Отдел генетических ресурсов растений Министерства сельского хозяйства США (PGRU) также провел фенотипический анализ саженцев M. sieversii и выявил различные патогенные устойчивости, включая паршу яблони , бактериальный ожог и ржавчину кедровой яблони . [20] Исследование, проведенное в 2001 году, обнаружило различные виды устойчивости к насекомым у саженцев M. sieversii и выявило примеры для дальнейшего изучения его устойчивости к яблоневым личинкам и мошкам, курчавым на листьях яблони. [13] Влияние тепла на M. sieversii также изучалось в жарких и засушливых регионах, и было обнаружено, что они в значительной степени устойчивы к засухе и солнечным ожогам. [13] [21]
Malus sieversii недавно использовался в качестве критического источника в селекции яблок с красной мякотью из-за его высокой генетической изменчивости. Это видно по тому, как они используются для повышения устойчивости к стрессу, засухе, холоду и вредителям культивируемых видов яблок. [22] Некоторые игнорируемые характеристики M. sieversii , такие как высокое содержание флавоноидов (особенно антоцианов ) и короткие ювенильные фазы, недавно использовались для селекции яблок с красной мякотью, поскольку традиционные яблоки с красной мякотью не богаты этими флавоноидами. [22] Использование M. sieversii для селекции из-за его высокого содержания антоцианов имеет многочисленные преимущества, включая профилактику сердечно-сосудистых заболеваний и защиту от повреждения печени. [23] Разновидность M. sieversii , Malus sieversii f. niedzwetzkyana , была подчеркнута для использования в селекции яблок с красной мякотью, поскольку у нее красные цветы, кожица плода и мякоть; в дополнение к высокому содержанию антоцианов. [24] [23] При разведении Malus sieversii f. niedzwetzkyana было обнаружено, что свет приводит к более высокому производству антоцианов, чем те, которые были выведены в темноте. [23] Гибриды Malus sieversii также представляли интерес для селекционеров яблок с красной мякотью. [25]
Malus sieversii был обозначен как второй по приоритету вид, имеющий сохранение в Красной книге растений Китая, и был отмечен как уязвимый вид Международным союзом охраны природы (МСОП). [26]
Человеческая деятельность и стихийные бедствия являются основными факторами, способствующими сокращению естественной популяции M. sieversii . [5] Грибковые патогены, такие как Phytophthora plurivora и Alternaria alternata , также играют важную роль в сокращении популяции M. sieversii , разрушая вегетативные части, такие как тонкие корневые системы. [27] [28] Эта иммунная уязвимость делает M. sieversii восприимчивым к большему количеству паразитов, таких как патогенные насекомые Agrilus mali , что еще больше уничтожает популяцию. [27] [29]
Сохранение ex situ или семенной банк, как полагают, является возможным долгосрочным решением для защиты его генетического разнообразия, и было замечено в Соединенных Штатах с использованием семян, собранных в Казахстане и Киргизской Республике. [7] [20] Сохранение in situ также было обнаружено с помощью ограждений из колючей проволоки, установленных вокруг регионов, где распространена M. sieversii, как это было замечено в районах Синьюаня, Китай. [7] Исследование, проведенное в 2016 году, показало эффективность защиты популяций M. sieversii in situ путем стратификации и удаления семенной оболочки. [7] Кроме того, ограждения in situ более эффективны на возвышенностях, поскольку они подвергаются меньшему риску травмирования людей и насекомых. [7]
Помимо традиционных методов консервации, биоудобрение показало эффективные результаты в подавлении грибкового патогена Alternaria alternata в диких яблонях. Это достигается путем улучшения антиоксидантной способности диких яблонь после заражения, стимулирования роста корней и улучшения метаболизма почвы. [28] Недавно сочетание инновационных методов, включая клонирование и обработку гормонами растений, также показало эффективные результаты в восстановлении популяций диких яблонь. [29]
Дикие яблони активно вырубались для экономических и сельскохозяйственных нужд в горах Казахстана в 1800-х годах. [5] Дикие яблоневые леса были превращены в пастбища, что значительно изменило почвенный покров и повредило молодые саженцы и корни. [5] Колючие кустарники, такие как шиповник и барбарис, демонстрирующие симбиотические отношения с дикими яблонями, защищая их от хищников, также были вырублены. [5] Это еще больше ухудшило условия роста диких яблонь и серьезно ослабило корневые отпрыски и, следовательно, вегетативное размножение . [5]
{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link) CS1 maint: numeric names: authors list (link)Филогенетическая реконструкция Pyreae и рода
Malus
, относительно основных таксонов Rosaceae, определила прародителя культурной яблони как
M. sieversii
