Dicraeosauridae — семейство диплодокоидных завропод , которые являются сестринской группой для Diplodocidae . Dicraeosauridae являются частью Flagellicaudata , наряду с Diplodocidae. Dicraeosauridae включают такие роды, как Amargasaurus , Suuwassea , Dicraeosaurus и Brachytrachelopan . Образцы этого семейства были найдены в Северной Америке, Азии, Африке и Южной Америке. [1] В 2023 году в Индии впервые была обнаружена окаменелость дикреозаврида . [2] Их временной диапазон — от ранней или средней юры до раннего мела . [3] [4] [5] Немногие дикреозавриды дожили до мелового периода, самым молодым из которых был Amargasaurus . [6]
Группа была впервые описана немецким палеонтологом Вернером Яненшем в 1914 году с открытием дикреозавра в Танзании. [7] Дикреозавриды отличаются от других завропод из-за относительно короткой шеи и небольшого размера тела. [3]
Клада является монофилетической и хорошо поддерживается филогенетически, ее объединяют тринадцать однозначных синапоморфий . [6] Они отделились от Diplodocidae в средней юре, о чем свидетельствует разнообразие дикреозавридов как в Южной Америке, так и в Восточной Африке, когда Гондвана все еще была объединена сушей. [6] Однако среди палеонтологов существуют некоторые разногласия относительно филогенетического размещения Suuwassea , единственного рода Dicraeosauridae, обнаруженного в Северной Америке. Некоторые характеризуют его как базального дикреозаврида, а другие — как члена Diplodocidae. [6] [8] Размещение Suuwassea в Dicraeosauridae или Diplodocidae имеет существенные биогеографические последствия для эволюции Dicraeosauridae. [9]
Dicraeosaurides являются частью Diplodocoidea и сестринской группой Diploidocidae. За последние два десятилетия известное разнообразие группы удвоилось. [6] Однако классификация Suuwassea как дикреозаврида не является общепризнанной. [6] [8] Некоторые филогенетические анализы показали, что Suuwassea является базальным диплодокоидом, а не дикреозавридом. [8] Один анализ 2015 года даже обнаружил Dyslocosaurus как члена Dicraeosauridae. [10] Переоценка Amargatitanis в 2016 году также поместила его в Dicraeosauridae. [11] В 2018 году был описан новый род Pilmatueia . [12]
Дикреозавриды отличаются от своей родственной группы, диплодоцидов, и от большинства завропод относительно небольшим размером тела и короткой шеей. [13] Дикреозавриды являются продвинутыми завроподами в пределах монофилетической клады Neosauropoda , которая, как правило, характеризуется гигантизмом. Относительно небольшой размер тела дикреозавридов делает их важным исключением по сравнению с другими таксонами Neosauropoda. [14]
Было предложено несколько различных филогений Dicraeosauridae, и внутригрупповая кладистика не решена. Suuwassea позиционируется по-разному как базальный дикреозаврид или базальный диплодокоид. Филогения, опубликованная Tschopp и коллегами в 2015 году, выглядит следующим образом: [10]
Tschopp включает Dyslocosaurus и Dystrophaeus в дикреозавриды, два рода, которые традиционно не считаются частью Dicraeosauridae. Образцы Dystrophaeus viamelae весьма фрагментарны, для изучения доступно лишь несколько костей, включая локтевую кость, частичную лопатку, частичные спинные позвонки, дистальную лучевую кость и несколько пястных костей. Dyslocosaurus polyonychius также имеет крайне ограниченные ископаемые свидетельства, которые включают только элементы аппендикса, и поэтому его положение в филогении Tschopp считается «предварительным». [10]
Однако некоторые исследования не включают даже Suuwassea в Dicraeosauridae, например, Sereno et al. (2007); [13] и JD Harris (2006). [9] Однако другие исследования восстанавливают Suuwassea как базального дикреозаврид, включая Whitlock (2010) [6] и Salgado et al. (2006). [15]
Как зауроподы, дикреозавриды являются облигатными травоядными. Из-за их относительно небольшой шеи и формы черепа был сделан вывод, что дикреозавриды и диплодоциды в основном питались близко к земле или на средней высоте. [6] [13] Среди дикреозавридов только Dicraeosaurus имеет хорошо сохранившиеся зубы. Это затрудняет палеонтологам делать окончательные заявления о поведении питания Dicraeosauridae по сравнению с поведением питания диплодоцидов. [16] Однако, по сравнению со своими известными родственниками, Dicraeosaurus уникален тем, что у него одинаковое количество зубов в верхней и нижней челюсти, хотя зубы в нижней челюсти заменяются медленнее. [16]
Дикреозавриды характеризуются относительно небольшим размером тела, короткой шеей и длинными остистыми отростками. [17] Длина их тела составляет 10–13 метров. [17] У них есть тринадцать недвусмысленных синапоморфий, включая спинные позвонки без плевроцелей, наличие вентрально направленного зубца на чешуйчатой кости и субтреугольный зубной симфиз. [6]
Ранние образцы дикреозавридов были найдены на трех континентах - в Африке, Южной Америке и Северной Америке. Распространение видов в основном гондвонское, за исключением североамериканского Suuwassea . Присутствие Suuwassea в Северной Америке уникально среди дикреозавридов, поэтому правильная таксономическая классификация Suuwassea необходима. Группа, вероятно, впервые отделилась от диплодоцидов в средней юре в Северной Америке и впоследствии расселилась в Гондване, с наибольшим разнообразием в Восточной Африке и Южной Америке. [6] Amargasaurus был последним сохранившимся родом дикреозавридов, жившим в раннем меловом периоде. [6]
Недавно в пустыне Тар в 2023 году была обнаружена окаменелость дикреозаврида, возраст которой составляет 167 миллионов лет. Это современное знойное пространство Индии было пышным зеленым тропическим побережьем, граничащим с океаном Тетис , служившим средой обитания для разнообразного ряда динозавров во время мезозойской эры . Это открытие является первым в своем роде, обнаруженным на азиатском континенте , а также старейшим образцом, когда-либо зарегистрированным в мировой летописи окаменелостей. [2]